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種子植物
來源:互聯網

種子植物(黑枕黃鸝普通亞種:Spermatophyta,英文名:seed plant)是由可產生種子的中國科學院植物研究所組成的,有胚植物的一個子類群,以往也被稱為顯花植物,是裸子植物和被子植物門的總稱,但裸子植物沒有真正的花,顯花植物的稱呼并不適當,故現廣泛認可的顯花植物更多單指被子植物;其是現代植物界最繁茂,數量最多,進化比較完善的一大類群。整個植物界種類約有40萬種,其中種子植物約有25萬種以上,除苔蘚植物藻類、菌類及地衣植物,常見植物多為種子植物,約占整個植物界的三分之二,廣泛分布于世界各地。種子植物可分為裸子植物和被子植物兩大類。裸子植物的種子裸露著,其外層沒有果皮包被;被子植物的種子的外層有果皮包被。

種子植物與蕨類植物相比其孢子體發達,而配子體極為退化寄生在孢子體上;其花粉粒可萌發形成花粉管,精細胞通過花粉管送入胚囊跟卵細胞結合,使受精卵過程不再需要以水為媒介,營陸生生活;胚珠受精后可發育成種子;有時種皮外部還包有果皮或其它附屬物,種子的出現,很大程度上加強了對胚的保護,提高了幼小孢子體對不良環境的抵抗能力。此外,種子植物中種子的結構一般由胚、胚乳和種皮三部分組成,有時胚乳缺或殘留痕跡,有時種皮外部還包有果皮或其它氧化鎂;種子的發育一般包括胚、胚乳及種皮的發育。

種子植物在園林觀賞、生態保護、食用、工業及藥用上發揮了重要的作用。大多數種子植物中的樹木和花草可供觀賞,人類所食用的蔬菜及肉類都是由種子植物直接或間接提供的,毛織品、絲織品和獸皮等也是種子植物間接提供的產品;建筑房屋、鋪設橋梁、制造家具、交通工具和燃料等,也多是由種子植物提供的木料。此外,種子植物在醫學藥用上也有重要的作用,中國是利用草藥防病治病最古老的國家,絕大多數藥材是利用種子植物的花、果實、種子、地下根狀莖和塊莖制成的。

但由于氣候變化與人類活動的影響,部分種子植物的生境遭受破壞,在《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中有55562種種子植物被記錄在冊,有517種種子植物被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》(第二批)中,針對種子植物中的部分保護物種已通過建立自然保護區等方式進行就地保護。

定義

植物體有根、莖、葉的分化,并在整個生命活動過程中可以一次或多次形成特殊的繁殖器官——花,在花中產生雌、雄配子體,再由其分別產生卵和精子,經過傳粉受精卵作用,最后形成種子,這些種子便是新一代的幼體,在適當的環境條件下,種子就會萌發并成長為新的植物體,通常把這種能結種子的植物叫做種子植物。

起源與演化

最古老的種子植物化石發現于3.85億年-3.65億年前(泥盆紀);到3億年前,種子植物已經分化為2個主要類群:科達樹類和種子蕨類植物,其與孢子植物(如石松門真蕨綱)共存;在當時地球上溫暖濕潤的氣候條件下,蕨類植物發展比較順利;裸子植物雖具有更進步的形態結構,但還不占優勢;到了晚二疊紀,氣候轉涼而干燥,蕨類植物不能很好的適應,逐漸退出了植物舞臺的中心,而裸子植物孢子體結構上的進步,配子體寄生在孢子體上,受精作用不受水的限制,并以種子繁殖后代,因而比蕨類植物更能適應當時的陸地環境,因此裸子植物才在石炭紀和二迭紀逐漸興旺起來。

在一億八千萬年前的中生代侏羅紀,裸子植物在地表盛極一時,取代了木本蕨的地位,大片的松柏森林遺體堆積,炭化成煤,是當時北半球的主要成煤植物。另外一些裸子植物類群在2.9億-2.2億年前(二疊紀)出現,包括蘇鐵綱松綱、杉綱和銀杏綱;到2.3億年前(三疊紀),種子植物已成為熱帶雨林中的優勢植物類群。種子植物在三疊紀和侏羅紀快速發展,產生松綱的很多物種,還有已絕滅的本內蘇鐵,以及現存的買麻藤綱物種,上述的種子植物類群在分類學上被稱為裸子植物,與之相對應的是被子植物門,最古老的被子植物化石發現于距今約1.3億年前的早白堊紀

從白堊紀開始,由于大陸的漂移、海陸的變遷,尤其是新山系的形成,世界氣候發生了大的變化,古代的裸子植物逐漸退出歷史舞臺;到了新生代第四紀,大多數種類滅絕,代之而起的是大量的被子植物和現代的裸子植物。此外,多數學者認為,種子植物是由裸蕨類植物演化而來,裸蕨類植物先產生出前裸子植物綱(Progymnospermae),再由前裸子植物逐漸演化出裸子植物和被子植物門

裸子植物

最早的前裸子植物是發現于泥盆紀中期的無脈樹(Aneurophyton)和古蕨古蕨屬),其均為喬木,兼有蕨類和裸子植物的特征,外形似蕨類,尚未形成種子,仍以孢子繁殖,但次生木質部中的管胞有具緣紋孔。前裸子植物分兩支發展:一支由古蕨類經過復雜的分枝和次生組織的發育,在石炭紀時形成了柯得狄類(Cordaitinae),再進一步發展成為銀杏類和松柏類,現存的裸子植物大多來自于此支;另一支則由無脈樹類經過側枝的簡化形成種子蕨類(Pteridospermae),再進一步發展成擬蘇鐵類(Cycadeoideinae)、本內蘇鐵類(Bennettitinae)和蘇鐵類(Cycads),其中擬蘇鐵類在白堊紀后期絕滅;到了3.6億年前,出現了一種大孢子囊被部分融合的珠被包裹的植物,如古籽屬(?Archaeosperma?);到了約3.5億年前(早石炭紀),出現了大孢子囊被珠被完全包裹的植物。

被子植物

根據2005年的文獻記載,自20世紀80年代以來,古植物學家陸續發現了一批結實器官化石,如在發現于美國晚白堊世90百萬年前的土侖期的木蘭目玉蘭類les)的花化石、發現于哈薩克斯坦早白堊世98–113百萬年前的阿爾比期的毛目(Ranunculales)的花序化石等化石記錄表明,裸子植物和被子植物的分異至少始于260百萬年前,并且在白堊紀時期,距今90–125百萬年(–135百萬年,孢粉化石)前,幾乎已經出現了被子植物的現代類群的不同演化水平及不同傳代線的代表,但化石記錄并不能確定被子植物起源時間。

隨著分子生物技術發展,基于多基因分析等,確定被子植物門的祖先在2.45-2.02億年前(三疊紀)與裸子植物最后分離,在晚白堊紀發生了極大的多樣性分化,到1.2億年前時已經遍布全球,并在1.0億至6000萬年前逐漸取代松柏類,成為地球上最占優勢的植物(其不但可產生種子,而且種子被果皮包裹著,不再裸露于外,起著保護種子的作用;孢子體占絕對優勢,且高度分化,能很好地適應陸地生活;還出現了雙受精過程,形成胚和新型胚乳,使植物本身更加富有生活力)。

關于被子植物門的發源地也存在十分對立的觀點:即高緯度——北極或南極洲起源說和低緯度——熱帶亞熱帶起源說兩種。被子植物的屬種十分龐雜,形態變化很大,分布極廣。此外,對于被子植物可能的祖先也存在著各種不同的假說,有多元起源說、二元起源說和單元起源說,其中單元起源說又包括比較流行的兩種假說:真花學說和假花學說。

分類

命名

種子植物的食蟲類“Spermatophyta”是由希臘文sperma(種子)和phytam(植物)組合起來的復合詞;種子植物,也稱為 phanerogams,phanerogams或phanerogamae,該詞源自希臘語 φανερ??”,phanerós 意為“可見”,將那些具有隱藏性器官的植物(隱花科)與那些具有可見性器官的植物(顯花科)區分開來。

分類

下級分類

種子植物是現代植物界數量最多,進化比較完善的一大類群。整個植物界種類約有40萬種,其中種子植物約有25萬種以上,約占整個植物界的三分之二。種子植物共同的特征為具有胚珠、花粉管和種子,但根據著生在大孢子葉上的胚珠是否為心皮所包裹,可劃分為兩類不同類群的種子植物,一類是胚珠和種子生于開放的大孢子葉上,或大孢子葉柄的上端,或生于無葉的軸的上端,即裸子植物;另一類是胚珠和種子為心皮所包裹,由子房、花柱、柱頭構成的雌蕊,最后形成果實,即被子植物門

裸子植物類

木本植物買麻藤木質藤本),如蘇鐵蘇鐵屬 revoluta)、水杉(Metasequoia glyptostroboides)等,花單性,沒有花被或有假花被,胚珠裸露,大孢子葉(珠鱗)不閉合,所以不形成子房,也不形成果實,木質部沒有導管(買麻藤綱可以有)而只有管胞,韌皮部沒有伴細胞

被子植物類

木本、草本或藤本,如野薔薇(Rosa multiflora)、玉蘭(Yulania denudata)、瑞香瑞香屬 odora)等;花兩性或單性,有花被(有的退化),胚珠包被在由大孢子葉(心皮)閉合而形成的子房墨,能形成果實;木質部有各種導管(極少數種類有管胞),韌皮部有篩管和伴細胞。

分類系統

被子植物門與裸子植物分類系統為不同的分類系統,現被子植物分類系統多采用多識被子植物系統,裸子植物多采用多識裸子植物系統。

被子植物類分類系統

許多植物分類學家根據各自的系統發育理論提出了許多不同的被子植物分類系統,但由于有關被子植物起源、演化的知識和證據的不足,迄今為止還沒有一個比較完美的分類系統,現主要介紹當前較為流行的幾個分類系統。

恩格勒系統

恩格勒系統是植物分類學史上第一個比較完整的自然分類系統,是建立在假花學說的基礎上的,其認為被子植物門是由裸子植物中的買麻藤目演化而來的;無花瓣、單性、木本、風媒傳粉等為原始性狀,而有花瓣、兩性、蟲媒傳粉等是進化的特征;具有荑花序的植物如楊柳科、樺木科胡桃科等是最原始的被子植物。恩格勒系統幾經修訂,在《植物分科志要》第12版(1964年)中已將單子葉植物移在雙子葉植物綱的后面,但基本系統大綱沒有多大改變,被子植物為獨立的一個門,包括2綱,62目,343科。

哈欽松系統

哈欽松系統是在英國學者本生(Bentham)及虎克(Hooker)的分類系統和柏施的真花學說的基礎上發展形成的,由英國植物學家哈欽松(?J?.?Hutchinson?)于1926年和1934年在先后出版的包括2卷的《有花植物科志》一書中發表的,在1959年和1973年又作過修訂,1973年版共包括111目,411科。

塔赫他間系統

塔赫他間系統也采用真花說和單元起源的觀點,由植物分類學家塔赫他間在1954年公布,1959年后曾修訂過幾次,1997年版在亞綱、超目、目和科的數量上又有所增加,包括了2綱,17亞綱,71超目,232目,591科。

克朗奎斯特系統

克朗奎斯特系統是由紐約植物園主任克朗奎斯特于1957年在《雙子葉植物綱目、科新系統綱要》一文中發表的,于1968年在《有花植物分類和演化》一書中進行了修訂,在1981年出版的《有花植物分類的完整系統》一書中又作了進一步的修訂,1981年版將被子植物門分為2綱,11亞綱,83目,383科。

APG IV系統

APG IV系統于2009年發表,是一個基本建立在分子系統發生研究之上的現代被子植物分類系統,其把被子植物簡單地做為一個無等級的演化支,與植物界的各種高等級分類系統對接,如切斯和里維爾在提出的切斯-里維爾有胚植物系統中就把被子植物作為亞綱——木蘭類植物(Magnoliidae),與苔蘚植物、蕨類和裸子植物的各個亞綱并列,共同組成包括所有有胚植物(也叫陸生植物或維管植物)的木賊綱(Equisetopsida)。APG IV系統還新命名了兩個新的演化支,即超薔薇分支(superrosids)和超菊類(superasterids);承認了5個新目,即紫草科(Boraginales)、五椏果目(Dilleniales)、茶茱萸目(Icacinales)、水螅花科(Metteniusales)和黃漆木姑目(Vahliales);還承認了幾個新科。與此同時,也有一些目和科被歸并,因此APG IV系統共有64個目,416個科。

多識被子植物系統

多識被子植物大系統把被子植物處理為綱級——離瓣花亞綱(Magnoliopsida),在木蘭綱之下設8個亞綱,即無油樟亞綱(Amborellidae)、睡蓮亞綱(Nymphaeidae)、木蘭藤亞綱(Austrobaileyidae)、木蘭類植物(Magnoliidae )、日香桂蘭亞綱(Chloranthidae)、百合亞綱(Liliidae)、金魚藻亞綱(Ceratophyllidae)和薔薇亞綱(Rosidae),其定義的木蘭綱共包括8亞綱,25超目,64目,428科。

裸子植物類分類系統

裸子植物的分類系統主要如下:

切斯-里維爾有胚植物系統

切斯-里維爾有胚植物系統把木賊綱(有胚植物)分為14個亞綱,苔蘚植物3個亞綱,石松植物1個亞綱,蕨類植物5個亞綱,裸子植物4個亞綱,被子植物門1個亞綱。

克里斯滕許斯裸子植物系統

克里斯滕許斯裸子植物系統在亞綱級別的處理上遵循了切斯-里維爾系統,在此之上也沒有為現生裸子植物整體建立正式的分類群,將裸子植物分為4個亞綱,共含8個目、12個科,其中,蘇鐵亞綱1目2科,銀杏亞綱1目1科,買麻藤亞綱3目3科,松亞綱3目6科。

多識裸子植物系統

2016年,多識植物百科對裸子植物的分類使用的是克里斯滕許斯裸子植物系統,該系統向上與切斯和里維爾在2009年提出的切斯-里維爾有胚植物系統對接,將現生裸子植物分為4亞綱8目12科,但由于該系統主要依據線粒體脫氧核糖核酸建構的系統發生關系,未能兼容其他研究成果。2022年5月,楊永團隊發表了新的裸子植物分類系統,即楊永裸子植物系統,多識植物百科隨即采用該系統的大框架,楊永系統在綱級別上劃分了蘇鐵綱、銀杏綱松綱,但多識植物百科將所有現生裸子植物處理為一個松綱;除了在綱這一等級上的處理有所差別外,在亞綱、目、科的等級上的處理均與楊永系統一致。2024年,多識裸子植物系統將松綱劃分為5亞綱9目13科。

基本特征

種子植物是現代植物界中最繁茂、數量最多、進化完善的一群植物,其孢子體發達,而配子體極為退化寄生在孢子體上(裸子植物的雄配子體是2-3核的花粉粒,雌配子體是胚乳;被子植物門的雄配子體是2-3核的花粉粒,而雌配子體是有八個細胞的胚囊)。種子植物的花粉粒萌發形成花粉管,精細胞通過花粉管送入胚囊跟卵細胞結合,可在脫離水的條件下受精卵,營陸生生活;其胚珠受精后可發育成種子,且遇到適宜的條件時就會萌發生長;有時種皮外部還包有果皮或其它氧化鎂,種子的出現,很大程度上加強了對胚的保護,提高了幼小孢子體對不良環境的抵抗能力。此外,種子植物的孢子體的體型和結構復雜,并組織分化成各種組織,如機械組織、輸導組織、保護組織等,可適應不良的環境條件。

種子植物的種子是由胚珠發育來的,被保護在種子里的胚不但可抵抗不適宜的環境條件,而且種子內還貯存了為胚發育時所必須的養料,以保證胚在休眠后可繼續發育;種子植物在受精卵過程中可形成花粉管,精子由花粉管輸送到胚囊并與卵細胞融合,使其有性生殖不受水分條件的限制。此外,種子植物的孢子體十分發達,具有強大的根系,體內各種組織的分化也越來越完善;配子體十分簡化,并寄生孢子體上,從孢子體上獲得水分和養料的供應,使種子植物更加地適應陸地生活。

分布

種子植物,尤其是被子植物門在植物群落中,無論是種的數量,還是在群落中的作用都占有明顯的優勢;種子植物不僅結構復雜,而且對環境的適應性強,廣泛分布于世界各地,從熱帶寒帶,從高山到平原,從陸地到水體,幾乎到處存在。

體型與習性

種子植物的體型和習性是多種多樣的,個體大小差別較大,小的如無根萍(Wolffia globosa (Roxb.) Hartog & Plas),肉眼難以看到,必須借助于顯微鏡才能觀察;大的如澳洲的杏仁桉美國巨杉(Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J. Buchholz),高可達百米以上,胸徑可達10米以上,以及中國的云南省等地的龍腦香科植物望天樹(Parashorea chinensis H. Wang),高度也可達70米以上。

種子植物的習性也十分復雜,有直立的大樹、低矮的小草、主干不明顯的灌木、貼地而生的匐匍植物及能纏繞或攀緣的藤本植物等;種子植物中的莬絲子(Cuscuta 黑枕黃鸝普通亞種 Lam.)和肉蓯蓉肉蓯蓉屬 deserticola Ma)為寄生生活,鳥巢蘭屬(Neottia nidus-avis (L.) Rich.)為腐生生活;茅膏菜(茅膏菜屬 peltata Thunb.)、豬籠草(Nepenthes mirabilis (Lour.) Druce)、貍藻(Utricularia vulgaris L.)等植物以捕蟲為食,叫做食蟲植物;也有生長在惡劣環境條件下的短生植物,如生長在荒漠中的平車前車前屬 minuta)、抱莖獨行菜(Lepidium perfoliatum L.)、四齒芥(Tetracme quadricornis (Stephan) Bunge)等,其生活周期只有1-2個月,甚至更短。

種子

種子的形成

被子植物

種子植物的花粉粒成熟后,借外界條件落到雌蕊柱頭上,經過短時間開始發芽。從發芽孔伸出花粉管,沿花柱進入子房腔;花粉管內有兩個核,一個管核,一為生殖核。花粉管進入子房內,經過珠孔,穿過珠心層,進入胚囊;花粉管末端破裂,管核消失。生殖核分裂成兩個雄核(雄配子),一個和胚囊中的卵細胞(雌配子)結合成合子,發育成胚;另一個和胚囊中的極核結合,發育成胚乳。這一過程為被子植物所獨有,稱為雙受精。

如小麥(Triticum aestivum L.)抽穗以后,子房基部兩個鱗片吸水膨脹,把內穎和外穎撐開,這時雄蕊的花絲迅速伸長,花藥伸到穎殼外面,并且裂開,散出花粉,此時雌蕊的柱頭展開,呈羽毛狀,分泌出粘液.以便接受花粉;花粉落到柱頭上,隨后發芽,長出絲狀花粉管,經過花柱伸入子房;由花粉管帶來的兩個雄性細胞(此時管核消失,由生殖核分裂成兩個雄性細胞),一個和子房里的卯細胞結合,發育成胚;一個和極核結合,形成胚乳,以后逐漸發育成完整的種子。

裸子植物

裸子植物種子由胚珠發育而來,胚珠主要是由珠心、珠被、合點、珠孔和珠柄5部分組成;胚珠細胞平周分裂形成胚珠原基,隨后,胚珠原基的前端逐漸發育成為珠心,基部成為珠柄;在胚珠發育早期,在珠心基部產生一環狀的突起,被稱為珠被;珠被向上生長包圍珠心,珠被在珠心頂端形成孔隙,稱為珠孔;珠被、珠心和珠柄的結合部位稱為合點。

種子的結構

種子的結構一般由胚、胚乳和種皮三部分組成,有時胚乳缺或殘留痕跡,有時種皮外部還包有果皮或其它氧化鎂

胚是種子的主要部分,通常由胚囊中的卵細胞經過受精卵作用發育而成。在一般情況下,一顆種子中只有一個胚,也有少數特殊情況,一顆種子有二、三個胚,或完全無胚。前者稱為“多胚現象",如在柑橘屬類中常見;后者稱“無胚現象”,在水稻(Oryza sativa L.)、小麥等禾谷類中偶有發現,但在傘形科植物的種子中比例很高。胚是植物新個體的雛形,其中已具備相當發育的基本器官,包括胚根、胚軸、小麥胚芽子葉四部分。

胚根

又稱“幼根”,位于胚的基部,為新植物體的初生根。種子發芽后,生長成為幼苗的主根,雙子葉植物綱的主根稱為“圓錐根”,單子葉植物的初生根稱為“種子根";有的作物種子根僅有一條,如水稻;有的作物有多條,如大、小麥;禾谷類作物的胚根周圍包有一層薄壁組織,稱為“根鞘”或“胚根鞘",對幼嫩的胚根起保護作用。

胚軸

胚軸又稱“胚莖”,在雙子葉植物種子萌發后,根據其生長部位不同,分為上胚軸、下胚軸兩個部分;位于子葉著生點以上的部分稱上胚軸,位于子葉著生點以下的部分稱下胚軸。禾谷類作物在黑暗中萌發時,其胚莖的第一節間顯著延長,即成為中胚軸,亦稱“中莖”;大多數作物的種子具有比較發達的下胚軸,有些作物的種子發芽時,下胚軸特別長得快,有利于子葉小麥胚芽伸出土面,提高種子的出苗率。

胚芽

胚芽指胚的頂端部分,包括生長點和真葉的原始體,通常稱為“幼芽"。胚芽在發芽前的分化發育程度,各種作物相差懸殊;以屬于同一科的大豆(Glycine max (L.) Merr.)和花生(落花生屬 hypogaea L.)相比較,大豆的胚芽十分短小,需要借助擴大鏡,否則很難看清楚;而花生的胚芽卻非常明顯,除一個肥大的頂芽,還可看到從側芽部分長出的一對真葉和每片真葉上的四片小葉。禾本科種子的小麥胚芽也發育得很完備,特別是玉蜀黍屬的胚芽,在萌發前已具有三至四片真葉;禾本科種子的胚芽外部還包有圓筒狀的芽鞘,或稱胚芽鞘,起著保護胚芽的作用。種子的胚芽、胚軸和胚根常合并稱為“胚中軸"或稱為“胚本部’’。

子葉

子葉是著生在胚軸上的原始葉。種子中子葉的數目因植物種類而不同,在分類學上具有重要意義:單子葉植物種子僅有一片子葉,雙子葉植物種子具有一對子葉,基本上是對稱的。多子葉植物種子(均為裸子植物種子)具有二片至十片以上的子葉。子葉一般較真葉為厚,其中儲備著有機營養物質,具有和胚乳同樣的功能。如大豆和花生的子葉含有豐富的脂肪和蛋白質,蠶豆(Vicia faba L.)和豌豆(豌豆屬 sativum L.)的子葉中除蛋白質外,還含有相當多的淀粉;子葉往往將小麥胚芽包在里面,使不易遭受損傷;有些種子在發芽時,子葉伸出土面,產生葉綠素,能進行光合作用,有利于幼苗的生長發育;單子葉(如禾谷類)植物的子葉位于胚中軸和胚乳之間,呈盤狀,稱為盾片,又稱子葉盤,或內子葉;當種子萌發時,這片子葉對胚起營養物質的傳遞作用。

胚乳

胚乳是種子儲藏有機養料的特殊組織,因發生的來源不同,有內胚乳和外胚乳兩種。

內胚乳

內胚乳是由胚囊中兩個極核經受精卵發育而成,如茄科傘形科五加科大戟科蓼科禾本科百合科莎草科棕櫚科的種子,但有某些植物的胚乳在發育過程中就被胚所吸收而逐漸消失,成為無胚乳種子,如豆科十字花科以及葫蘆科、薔薇科、菊科錦葵亞科的種子。

外胚乳

外胚乳是由胚囊周圍的珠心組織發育而成,其生理功能和內胚乳完全一樣,這類植物比較少,如藜科甜菜(Beta vulgaris L.)和菠菜(Spinacia oleracea L.)等。還有極少數植物的種子內外胚乳都相當發達,如胡椒科及姜科植物。

種皮

種皮是種子外部的保護構造,由胚珠外層的珠被組織發育而成,有時只有一層,有時可分內外兩層,內層稱內種皮、外層稱外種皮。有許多情況,種皮外部還有假種皮(子衣)、果皮及各種氧化鎂。假種皮是由珠柄或胎座組織發育而成,如龍眼(Dimocarpus longan Lour.)、荔枝(Litchi chinensis)、衛矛(Euonymus alatus)等;有一些外表上類似種子的果實,如穎果瘦果堅果、離果等,其外部包有一層比較堅厚的皮殼,并非種皮而是果皮;有時不加以嚴格區別,而統稱為果種皮;實際上在果皮內部可觀察到薄膜狀的種皮,其對胚的保護作用已被果皮及其它附著物所代替。

在成熟的種皮細胞中,一般不含有原生質,因此細胞是沒有生命的;當種子干燥以后,細胞間隙中充滿著空氣,增強透氣性;如種子放在高濕條件下,則種皮細胞會重新吸水而膨脹密接,使透氣性減弱。

種子的發育

珠被的發育

珠被最后發育為種皮,裸子植物一般為單珠被,是靠近珠心的1層片狀結構,最終分化為3層種皮,如銀杏;被子植物門大部分都有雙珠被,如擬南芥,一般可分為外珠被和內珠被,外珠被的原基通常是由下皮層或皮層細胞平周分裂形成,而內珠被的原基由珠心基部的原表皮層平周分裂而來,大多數被子植物的內珠被在胚胎發育后期退化消解,如豆科厚皮香科等。

胚乳的發育

裸子植物胚乳來源于雌配子體受精卵作用前就存在,由大孢子葉直接發育而來,為單倍體;而被子植物胚乳是雙受精過程中精細胞與2個極核融合的營養組織,為三倍體。

胚胎的發育

裸子植物胚胎發育過程可分為原胚階段、早期胚階段和后期胚階段,如銀杏和蘇鐵的合子分裂后首先進入游離核時期,后逐漸細胞化并有胚柄細胞形成及發育,后期胚階段胚柄組織逐漸退化,種胚進行組織的分化、器官的形成和營養物質的積累;而買麻藤屬植物的受精卵不經歷游離核時期而直接發育形成胚。被子植物門胚胎發育過程一般可分為原胚、球形胚、心形胚、魚雷形胚和成熟胚5個階段,合子不均等分裂成頂細胞和基細胞,頂細胞直接發育為原胚而基細胞發育為胚柄,胚柄在胚成熟后期退化,成熟胚會達到形態、結構和生理上的成熟。

種子的特性

種子休眠

種子雖具有生活力,而停留在不發芽的狀態中,稱為休眠。種子休眠分兩種,一種叫深休眠,由于種子還未通過生理成熟階段,給予發芽條件也不發芽;二是強迫休眠,種子具有發芽能力,但不給發芽條件,使種子處于靜止狀態;一般所說的種子休眠,是指前一種。種子產生休眠的原因主要有三種原因,一是其種皮厚實,水和氧氣不易侵入;二是其胚未完全成熟。有的種子外部雖已完全成熟,但內部尚需經過一個相當時期,才能萌發;三是種子雖已完全成熟,但有抑制種子發芽的物質存在。如氨類,烯烴,油類,堿類,酸類以及和其它不適宜發芽的條件等。另外,有些禾谷類作物種子,成熟后,雖然能立即發芽,經休眠后,發芽更能整齊。

種子后熟

種子未完成生理成熟階段,內部尚缺乏生物化學的轉化過程,所以不能萌發。種子后熟,是生理生化的過程,也是合成過程。在后熟過程中,氧化還原酶類的活性降低,呼吸強度減弱;水解酶由游離狀態轉變為吸附狀態,貯存物質的轉化是由氨基酸合成蛋白質,可溶性糖類合成淀粉,游離脂肪酸丙三醇合成脂肪,種子酸度下降,蛋白質、脂肪、淀粉粒的含量相應提高;種子后熟作用未完成前,種子不具備發芽力的原因,主要是酶起著合成作用;種子內貯藏的物質,呈不可被胚同化狀態,必須通過一定時間水解,變為可溶狀態,胚才能發芽。此外,種子后熟期的長短是不一致的。不同作物,不同品種,不同貯藏期、不同含水量等,都會影響后熟期的長短,如馬鈴薯收獲后,立即播種不能發芽;水稻種子,只要在母株上成熟后,就能立即發芽等。

種子傳播方式

在長期自然選擇的進化過程中,種子植物成熟的果實和種子往往形成適應環境的各種傳媒方式,主要有風力傳播、水力傳播、人類和動物的活動傳播以及果實彈力傳播等四種種子傳播方式。

風力傳播

裸子植物絕大部分屬于風媒傳粉植物,其在雌雄球花的發育及胚珠和花粉的形態與結構方面逐漸分化形成了各種復雜的風媒傳粉適應綜合特征;而被子植物門中適應風力傳播的果實和種子,一般小而輕,且常有翅或毛等附屬物,如菊科植物的果實大多具冠毛(如蒲公英(Taraxacum mongolicum)、小蓬草(Erigeron canadensis)和萵苣(Lactuca sativa)等),柳的種子外面有絨毛,榆樹、小葉白蠟樹梣屬 chinensis)的果實和松的種子有翅等,這些都可適應風力傳播,可隨風飄揚傳到遠方。

水力傳播

一般水生植物和沼澤植物的果實或種子,多形成有利漂浮的結構,以便能借水力傳播,如蓮(Nelumbo nucifera)的聚合果,其花托形成“蓮蓬”,由疏松的海綿狀通氣組織所組成,適于水面漂浮傳播;生長在熱帶海邊的椰子(Cocos nucifera),其外果皮與內果皮堅實,可抵抗海水的侵蝕,中果皮為疏松的纖維狀,能借海水漂浮傳至遠方;溝渠邊生有很多禾本科雜草,如莧屬藜屬酸模屬等的果實,散落水中,可順流漂至潮濕的土壤上萌發生長。

人類和動物的活動傳播

這類種子植物的果實生有刺、鉤或黏毛等,當人或動物經過時,可黏附于衣服或動物的皮毛上,被攜帶至遠處,如梵天花(Urena procumbens)、婆婆針(Bidens pilosa)、蒼耳(Xanthium strumarium)的果實有鉤刺,土牛膝(Achyranthes aspera)的果實有鉤,竊衣(Torilis scabra)有帶鉤黏毛等,馬鞭草(Verbena officinalis)、鼠尾草屬(Salvia)的一些種類的果實具有宿存黏萼。另外,有些植物的果實和種子成熟后可被鳥獸吞食,其具有堅硬的種皮或果皮,可不受消化液的侵蝕,種子隨糞便排出體外,傳到各地仍能萌發生長,如番茄(茄屬 lycopersicum)的種子等。

果實彈力傳播

有些種子植物的果實的果皮各層細胞含水量不同,成熟干燥后,其收縮的程度也不相同,因此,可發生爆裂而將種子彈出,如大豆、綠豆(Vigna 輻射對稱動物)等的莢果,成熟后自動開裂,彈出種子;如牻牛兒苗(Erodium stephanianum)的果皮外卷,鳳仙花(Impatiens balsamina)的果皮內卷,可將果皮卷曲來彈散其種子。

保護

類群現狀

2023年,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》對種子植物的物種評估顯示,發現有25444個物種的種群數量正在減少;如楊柳科中的柞木屬 crenatum為夏威夷島特有物種,據2020年評估數據顯示,該物種棲息地的面積、范圍、亞種群數量和成熟個體數量在持續下降;薔薇科李屬中的小粒咖啡李(李屬 arabica)主要分布于西亞和中亞,據2021年評估數據顯示,該種群也在不斷的下降;銀杏科的唯一生存的種類——銀杏,是著名的活化石孑遺植物,也是中國特有的珍貴物種,由于具有許多原始性狀,對研究裸子植物系統發育、古植物區系、古地理及第四紀冰川氣候有重要價值。,但隨著社會的發展,導致野生種群的生境被破壞,致使數量減少。

致危因素

據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》統計,對種子植物種群造成威脅的主要人為因素有農業和水產養殖、能源生產與開采等造成生境破壞,自然因素主要為氣候變化、物種入侵等;此外,住宅和商業的發展、人為入侵和干擾等人類活動也會影響種子植物的種群數量下降。

保護等級

種子植物中有部分種被列入世界保護名錄中,如在《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,種子植物共收錄55562種植物,其中有107種被評估為滅絕(EX)等級,32種被評估為野外滅絕(EW)等級,4613種被評估為極危(CR)等級,9068種被評估為瀕危(EN)等級,8268種被評估為易危VU等級,3356種被評估為近危(NT)等級。

中國國家重點保護種子植物總計約517種,隸屬于117科,其中國國家一級重點保護野生植物81種,國家二級重點保護野生植物438種。

保護措施

種子植物的一些瀕危物種已在相關的特定區域內進行了就地保護,如在世界上,薔薇科中的木瓜(Crataegus aemula)被保護在薩姆特國家森林和德索托州立公園中;酢漿草科中的酢漿草至少有一個亞群在厄瓜多爾的公園內進行保護;瑞香科中的Octolepis aymoniniana被保護在拉諾馬法納國家公園

在中國,也對種子植物中一些瀕危物種進行了保護,如針對銀杏科銀杏的保護,已經建立了中國浙江省西天目山為中國自然保護區,區內野生狀態的銀杏應嚴禁采伐;中國西天目山已建立自然保護區來保護樺木科天目鐵木,同時小行星3789杭州植物園浙江農林大學也已引種栽培天目鐵木;中國新疆林業科學研究院森林植物園林綠化研究所于1984年已委托產地農場嚴加保護鹽樺

危害

危害特性

種子植物中的一些植物有毒,如罌粟科中的一些有毒植物富含異哇啉類生物堿(isoquinolinetype alkaloids),如前罌粟堿(protopine)、異紫堇堿(異紫堇定堿)、罌粟堿(papaverine)、Morphine(morphine)、可待因(codeine)、血根堿(sangulnarine)、白屈菜堿(chelerythrine)等;截止至2017年,文獻報道認為銀杏科中銀杏的千年銀杏樹的主要毒性成分包括類、水楊酸衍生物銀杏酸類(GAs)、吡哆醇衍生物4'-O-甲基吡哆醇(MPN)以及致敏蛋白在內的毒性成分等;紅豆杉科中的紅豆杉具一定的毒性,若長期服用紅豆杉藥物,則會抑制骨髓造血功能、減少白細胞數量,誤食會出現惡心頭暈、彌散性腹痛、肌無力等癥狀,嚴重時出現心臟驟停或死亡等現象;樟科部分物種有輕微毒性,由香樟木制得的樟腦的也具有一定的毒性,主要危害人的中樞神經系統和生殖系統棕櫚科植物檳榔的主要活性成分為檳榔堿,其主要毒性是促進口腔粘膜下纖維化(OSF)和對正常人體細胞的細胞毒性作用,涉及誘導細胞凋亡,同時長期咀嚼檳榔還會引起吸入性哮喘以及子宮癌和食道癌

錦葵科中部分物種為具有危害性的入侵植物,其中共有9種被列入《中國入侵植物名錄》;莼菜科水盾草屬部分物種也具有入侵特性,其繁殖傳播能力快,對環境的適應能力強,進入適宜生長的水體后能迅速擴散,取代本地種形成優勢群落,對生態環境產生負面影響。此外,楊柳科植物中的本身無毒,但在漂浮過程中可能攜帶和傳播病菌,且白絮和花粉容易誘發過敏體質者和對花粉敏感的人群出現不適。

防治措施

罌粟中毒搶救的方法包括保溫、洗胃、導瀉、吸氧、人工呼吸,應用呼吸中樞興奮劑,靜脈補液以及對癥治療等綜合治療措施;許多國家如中國、泰國巴基斯坦等國家已禁止生產、銷售和食用檳榔;也可采取斷枝修剪的方法減少楊柳科植物楊絮的產生和危害,也可對其楊屬植物雌株注射藥劑,藥劑進入樹體后,可抑制樹體花芽形成,控制飛絮的產生等等。

生態保護

隨著現代化工業的發展,人類排放了大量廢水和廢氣,其不斷污染環境,還危害人民的身體健康,尤其是在工業城市中;種子植物也生態保護中發揮了重大的作用,如梧桐(Firmiana simplex)、青甘楊(Populus przewalskii)、垂柳(Salix babylonica)、榆樹(Ulmus pumila L.)、棕櫚(Trachycarpus fortunei)、荷花木蘭(Magnolia grandiflora)等在不同程度上可吸收一部分二氧化硫氟化氫氯氣等有害氣體。種子植物由于在種和個體數量上的優勢而在覆蓋陸地的植物組成中起著主要的作用,形成了作為自然環境景觀的大部分植被,并為大多數陸生動物的生存提供了所需的生境;在生態學上,種子植物不僅可防止水土流失和海水侵蝕陸地,還在防風防旱、保灘、固沙等方面也起著巨大的作用。如樺木科樺木屬的很多物種是北溫帶森林的重要組成成分,是重要的造林樹種與木材物種,如白樺樺木屬 platyphylla)、黑樺(Betula dahurica)等;榿木屬的物種能夠與真菌共生進行生物固氮,有助于提高土壤的肥力,是森林生態交替過程中的先鋒物種;鵝耳櫪屬的物種大多數比較耐鹽、適應性強,是特殊條件下造林的先鋒物種,并能夠有效地防風固沙、涵養水源,具有重要的生態價值。

用途

園林觀賞

大多數種子植物中的樹木和花草可供觀賞,如裸子植物中地現存物種銀杏樹型高大、雄偉壯麗,樹干整潔挺拔,枝條密生,樹冠廣闊,姿態雄偉又因葉形特殊優美,葉片呈扇形,早春一片鮮綠,人秋則滿樹金黃,顏色瑰麗,最適宜作行道樹、庭蔭樹,觀賞價值極高,因而被廣泛用于城市園林綠化中;被子植物門中的瑞香科也有許多物種為良好的園藝觀賞植物,其蕘花屬瑞香屬、皇冠果屬、菊瑞香屬、米瑞香屬和其他屬的物種都可作為觀賞植物來種植;酢漿草科植物可用作園林觀賞,如酢漿草屬植物花色多樣,大花的種類常作庭園觀賞植物;無患子科七葉樹(Aesculus chinensis)樹干通直、樹冠開闊、樹姿優美,是集觀葉、觀花、觀果一體不可多得的樹種,是優良的行道樹、庭蔭樹和園景樹,孤植或列植于路邊,叢植于草坪、山坡,或配植于公園、大型庭園、機關、學校周圍。

食用營養

種子植物對于人類的食用營養具有重要的作用。人類的食物,如糧食、油料糖類、水果、蔬菜等都是種子植物的產品;吃的動物性食物如肉、魚、蛋、乳制品等,大多數是種子植物間接供給的,因為家禽、家畜、魚類等動物多是用種子植物飼養的。

工業原料

種子植物的許多種類富含纖維,是人類用來制作衣服的原料,亞麻、芋麻、棉花等纖維可織成麻布和棉布,也可用棉、麻纖維與合成纖維混紡織成高級衣料;毛織品、絲織品和獸皮等也是種子植物間接提供的產品;建筑房屋、鋪設橋梁、制造家具、交通工具和燃料等,也多是種子植物提供的木料。此外,制糖、淀粉、食品、橡膠、油脂、油漆、纖維、造紙、日用化工、照相材料等工業上的原料,也是由種子植物直接供給。

醫學藥用

種子植物在醫學藥用上也有重要的作用,中國是利用草藥防病治病最古老的國家,絕大多數藥材是利用種子植物的花、果實、種子、地下根狀莖和塊莖制成的。樺木科中的一些物種可作中藥材入藥,如榛、川榛毛榛的種仁,具有健脾和胃、潤肺止咳等功效,主要用于治療病后體弱、食欲不振等疾病;榛子花為植物榛的雄花,具有止血、消腫等功效,主要用于治療外傷出血、皮膚炎癥等疾病。楊柳科柞木屬中的柞木的枝葉、樹皮、根均可入藥,其葉具有清熱燥濕、消腫解毒的功效,主要用來治療腹瀉、腫痛等癥狀;其樹皮具有清熱利濕的功效,主要用來治療濕熱黃疸、痢疾等病癥;其根具有解毒利濕、散的功效,主要用來治療黃疸、痢疾等癥狀;銀白楊的葉片也可入藥,具有止咳平喘、清熱化痰的功效,可用來治療慢性氣管炎、風火牙痛等病癥。

延伸文化

種子植物中的一些物種還具有豐富的文化涵義,如被子植物門在發展人類的文化意識方面起著重要的作用,在宗教和禮儀上占有重要的地位,而且為全世界各族人民的文化提供了大量的象征,其植物的莖、葉和花的形狀、樣式被廣泛地用作世界上各地的藝術、建筑和平面設計的原型,如薔薇科薔薇屬中的玫瑰長久以來就象征著美麗和愛情,古希臘和古羅馬就用其代表美神維納斯愛神阿芙羅狄蒂;一些現代公司、企業還以蘋果公司屬的蘋果作為公司或品牌名字,如蘋果公司等。裸子植物中的銀杏樹是中國人崇尚的樹種之一。宋代以來,親友之間互贈白果仁的習俗一直延續下來。作為饋贈佳品,銀杏成為友情的象征。另外,明代還有“相銀杏”等游戲,在中國廣東省“不落家”習俗中,銀杏也得到了利用。

代表類群

由于銀杏科的唯一生存種類銀杏對研究裸子植物系統發育有重要作用,蘇鐵科是最古老的裸子植物之一,薔薇科植物在園林觀賞、工業原料及醫學藥用等方面具有廣泛的研究,因此以此三科作為種子植物的代表類群。

銀杏科

銀杏科(食蟲類:Ginkgoaceae)為松綱(Pinopsida)銀杏目(Ginkgoales)下的一科植物,落葉喬木,樹干高大,分枝繁茂;葉扇形,有長柄,具多數叉狀并列細脈;球花單性,雌雄異株,生于短枝頂部的鱗片狀葉的腋內,呈簇生狀;種子核果狀,具長梗,下垂,外種皮肉質,中種皮骨質,內種皮膜質,胚乳豐富。截至2023年11月統計數據,該科在多識植物百科中僅1屬1種,即銀杏(Ginkgo biloba L.)。在中生代時,銀杏科植物遍布世界各地,但如今銀杏科的野生種群只分布在中國浙江西天目山,不過又陸續被引入美國日本比利時印度等國家中;其分布的氣候區為溫帶亞熱帶,對氣溫條件的適應范圍廣。

銀杏科唯一現存的物種銀杏,是著名的活化石孑遺植物,也是中國特有的珍貴物種。1999年被列為國家一級保護野生植物,相關部門也已通過建立自然保護區等方式對銀杏進行保護。銀杏的種子、葉和根均可作為中藥材入藥,白果仁主治哮喘痰嗽、白帶白濁,遺精尿頻,無名腫毒,癬瘡。

蘇鐵科

蘇鐵科(食蟲類:Cycadaceae Pers.)是松綱(Pinopsida)蘇鐵目(Cycadales)下的一科,常綠木本,莖干常呈圓柱狀;葉螺旋狀排列,集生于樹干頂部,葉柄常具刺;雌雄異株,孢子葉球生枝頂;小孢子葉球柱形;合心皮球球形,大孢子葉螺旋狀排列,下部柄狀,著生2至多枚胚珠;種子核果狀。蘇鐵科分布于非洲東南部、南亞、東亞南部、東南亞至澳大利亞北部、太平洋島嶼等熱帶亞熱帶地區,在中國主要分布于臺灣、華南及西南各省區。

蘇鐵科植物是世界上最古老的種子植物之一,被地質學家譽為“植物活化石”,是研究古植物區系、古地理和古氣候變遷的珍貴素材;該科樹形獨特,葉形奇特,孢子葉球色彩艷麗,具有觀賞效益較高,常作為園林綠地的觀賞樹種美化環境。少數蘇鐵科植物具有藥用價值,如蘇鐵根、葉、花、果實均可入藥,可理氣止痛、散瘀止血、消腫解毒,主治肝胃氣滯疼痛,跌打損傷,吐血、痢疾等病癥。

薔薇科

薔薇科(學名:Rosaceae Juss.)是離瓣花亞綱(Magnoliopsida)薔薇目(Rosales)下的一個科,落葉或常綠草本、灌木或喬木,大部分喜光照充足、通風順暢的環境,適宜生長在排水良好、疏松肥沃的壤土或輕壤土中;具明顯托葉;萼片和花瓣同數,通常4-5,覆瓦狀排列;果實為蓇葖果瘦果梨果核果,稀蒴果;種子通常不含胚乳,極稀具少量胚乳。截至2023年12月統計數據,該科在多識植物百科中有100屬,2000-3000種,在中國約有51屬,1000余種。該科分布于全世界,北溫帶較多;在中國產于全國各地。

薔薇科植物中的許多種類經濟效益較高,有許多著名水果,如蘋果(Malus pumila)、桃(李屬 persica)等;不少種類的果實富有維生素糖類有機酸,可作果干果醬、果酒等果品加工原料;本科植物作觀賞用的更多,如各種繡線菊、繡線梅繡線梅屬 thyrsiflora)等,或具美麗可愛的枝葉和花朵,或具鮮艷多彩的果實,在世界各地庭園中均占重要位置。此外,木瓜粉木瓜海棠屬 中華缺翅蟲)、棣棠花(Kerria 日銅羅花金龜)、梅(李屬 mume)等多個物種可入藥。

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