豬籠草,又稱豬仔籠、水罐子、猴水瓶、擔水桶、雷公壺等,是豬籠草科(Nepenthaceae)豬籠草屬(學名:Nepenthes)所有植物種類的統稱,也是豬籠草科的模式屬和唯一屬,全世界約有180種,分布于亞洲東南部至大洋洲北部,常生長在悶熱潮濕、地面濕滑、光線暗淡的高溫多雨地區,土壤質地多為壤質或粘質,pH值酸性至強酸性,是熱帶食蟲植物的代表類群。
豬籠草為多年生草本或半木質的藤本植物,莖常直立、攀緣或平臥。葉互生,葉末端長有籠蔓,籠蔓末端形成一種獨特的瓶狀或漏斗狀的結構捕蟲籠,籠口有蓋,內有腺體,可分泌蜜汁,引誘小蟲進入并黏住,用來獲取營養;完整的葉由葉柄、葉片、卷須、瓶狀體和瓶蓋等五部分組成;花上位,雌雄異株,總狀花序或復總狀花序,花被片開展,呈覆瓦狀排列,腹面有腺體和蜜腺;雄花花絲合生成一柱;雌花子房胚珠多數,花柱極短或無,柱頭4-3裂,盤狀。果為蒴果,種子多數,絲狀,胚直立,胚乳肉質。
豬籠草因其獨特的結構和艷麗的色彩而備受矚目,是食蟲植物中栽培最廣、最為人們所熟悉、最受人們青睞的觀賞植物。隨著人們的研究不斷深入,在仿生學、材料科學、藥用開發等方面發展出許多相關應用,具有良好的發展前景。
分類與命名
學名由來:荷馬史詩里的忘悲水
1737年,世界著名植物學家卡爾?馮?林奈(Carl von Linné)在其著作《克利福特園》(Hortus Cliffortianus)中,首次提到豬籠草這種植物。書中記載道:“如果這不是海倫的‘忘悲水’,那它將是所有植物學家的。若在長途跋涉后發現這種美妙的植物,定會為之嘆服,所有的不快都會忘記,并感嘆大自然怎么會如此的神奇。”林奈當時所描述的豬籠草,是來自斯里蘭卡的酒鍋豬籠草(Nepenthes distillatoria )。因豬籠草的捕蟲器(捕蟲籠)與古希臘人飲酒用的牛角杯極為相似,1753年,卡爾?馮?林奈在其著作《植物種志》(Species Plantarum)中富有詩意地把“豬籠草屬”的名字給了豬籠草屬,而酒鍋豬籠草也作為了豬籠草屬的模式種。
豬籠草屬學名(Nepenthes)源自希臘語,意為“忘記煩惱”,出自古希臘詩人荷馬的史詩《奧德賽》,其中描述了埃及女王給了海倫一瓶名為“Nepenthes pharmakon”的麻醉藥(忘悲水),海倫在葡萄酒中摻入了這種藥水,使飲用了這種酒的男人忘掉苦惱與憂愁。
豬籠草的中文名稱因其捕蟲籠形似豬籠,故稱豬籠草,在海南省等地豬籠草又被稱作雷公壺,意即像酒壺。
物種記錄
自第一種豬籠草被正式命名以來,不斷有新的種被發現或描述。2009年,英國地理學家、植物學家斯圖爾特·麥克弗森(Stewart McPherson)所著的《舊大陸的豬籠草》(Pitcher Plants of the Old World)一書,共記錄并描述了120種豬籠草及5個未完全鑒定的類群。
2011年,斯圖爾特又對《舊大陸的的豬籠草》進行補充,發表了《新豬籠草:卷一》(New Nepenthes: Volume One),論述了自2009年后的一些新發現,兩本書共記錄了139個已鑒定物種及3個未完全鑒定的類群,并提供了所有類群的詳細描述及分布,覆蓋了較廣的物種分布范圍。根據全球生物物種名錄的數據顯示,已發現的豬籠草共有187種。
形態特征
豬籠草為多年生草本或半木質化攀援藤本,通常有幾米長,一些擅攀援性的種如二齒豬籠草(Nepenthes bicalcarata),可攀爬至高約20m的林冠,但一些小型種,高度一般不超過10m。
莖葉
豬籠草莖常直立、攀緣于樹或平臥地面而生。豬籠草葉互生,無柄或具柄,完整的葉片具葉柄、葉片、卷須、瓶狀體(捕蟲籠)和瓶蓋等部分。
葉柄
基部為葉柄,葉片寬大或為橢圓形或長橢圓形,葉長一般為10-25cm,寬4-8cm。
葉片
葉片尖端收縮成細長而彎曲的籠蔓,也叫卷須,用來攀附其他物體,使豬籠草可向高處生長。
捕蟲籠
籠蔓的末端會形成一個瓶狀或漏斗狀的捕蟲籠,并帶有籠蓋;捕蟲籠又名捕蟲袋、捕蟲囊、瓶狀體等。生長初期為芽狀,芽表面覆有一層細毛,在成長過程中細毛逐漸消失,當捕蟲籠成長到1-2cm時,開始膨脹,籠口外翻形成口唇;當捕蟲籠長出特有的顏色與花紋時即將成熟,成熟后,籠長一般12-16cm,寬2-4cm,一些種的豬籠草其捕蟲籠長可達50cm,寬可達25cm;捕蟲籠成熟后,籠上蓋子由密封變為開啟,之后不會再自動關閉。
捕蟲籠籠體色彩鮮艷,內具消化腺體,能分泌酸性消化液,用于消化食物及吸收營養;籠蓋內側具有蜜腺,可分泌蜜液,用于引誘昆蟲,其中最具典型的為勞氏豬籠草(Nepenthes lowii),其分泌的蜜液可結成一層厚厚的白色晶狀體;此外,籠蓋還具有防止雨淋、減少蒸騰的作用。
花
豬籠草生長多年后開花,其花整齊、上位,雌雄異株,花序多為總狀花序,少數為圓錐花序。花被片4枚,呈紅色或紫紅色,腹面密被腺體,開展且呈覆瓦狀排列;雄花具24-4枚雄蕊,花絲合生成柱,花藥于花柱頂端聚生成頭狀體并外向縱裂;雌花雌蕊由4-3片心皮組成,子房4-3室,形態為卵形、長圓球形或四棱柱形,具多數胚珠,花柱極短或缺失,柱頭4-3裂呈盤狀。
果實和種子
豬籠麻栗坡草果為蒴果,萼片宿存,成熟時開裂散出種子。豬籠草種子多數,絲狀,胚直立,胚乳肉質。
捕蟲原理
豬籠草捕蟲籠成熟幾天后即可開始捕蟲。豬籠草的捕蟲籠顏色艷麗,口唇周圍分布有蜜腺,能分泌出氣味芳香,并具有較強麻醉能力的蜜汁,以引誘昆蟲,一些捕蟲籠較大的豬籠草甚至能捕食唇足綱、蜘蛛等無脊椎動物或小型脊椎動物,甚至能捕食老鼠等小型哺乳綱。豬籠草捕蟲籠的蠟質內壁非常光滑,當昆蟲進入籠底后,就會滑跌在籠底,有些種類的豬籠草內壁還布有倒刺,用來防止昆蟲外爬。捕蟲籠籠底充滿著內壁細胞分泌的弱酸性消化液,昆蟲一旦落入籠底,就會被消化液淹溺而死或被其中的胺和毒芹堿毒死,然后被消化液中的Caspase-3慢慢消化分解,最終變成營養物質而被豬籠草吸收。
食蟲植物與其他通過根系從土壤中獲取氮、磷等必需的營養元素的植物不同,通過捕獲并消化動物獲得營養。豬籠草的食蟲習性常被認為與其生長的環境有關,豬籠草生活在缺乏氮素的貧瘠環境,很難從自然環境中獲得充足養料,除具有綠色植物能利用葉綠素進行的光合作用外,豬籠草逐漸形成了獨特的形狀和食蟲屬性。
繁殖方式
豬籠草原生草種常通過種子繁殖的方法進行繁殖,豬籠草屬于雌雄異株植物,授粉成功后,蒴果生長約 1 年成熟后會自動裂開,并彈出種子。種子小而輕,易被風帶走,所以通常情況下豬籠草的種子靠風傳播。但豬籠草在自然條件下結實率極低,多數種子敗育或無活性。
分布
分布范圍
豬籠草原產地主要為舊大陸熱帶地區,現主要分布于亞洲東南部至大洋洲北部地區。此外,在非洲東部、美洲、歐洲和太平洋中部也有零星分布,物種數量最為豐富的地區是菲律賓群島、加里曼丹島(又稱加里曼丹島)和蘇門答臘島,其次是泰國、新幾內亞島、蘇拉威西島和馬來西亞半島。中國原產的種類僅有豬籠草(Nepenthes mirabilis)1種,在廣東省、廣西壯族自治區、海南省和云南省等地都有分布,為中國熱帶食蟲植物的代表種。
生長環境
豬籠草原生地的海拔范圍十分廣泛,從沿海沙灘到高寒山地都有分布,主要生長環境常雨量充沛且空氣濕度極高,主要生長于赤道附近的熱帶雨林、云霧林、常年濕潤潮濕的灌木林等,其中在赤道下的熱帶高地云霧林中分布最為廣泛。其生長地多為山坡濕地,尤其是含沙質較多且有機質豐富的酸性土壤,如沼澤濕地的草叢和石隙等地。
豬籠草性喜溫暖、濕潤和半陰環境,不耐寒,怕干燥和強光,豬籠草適宜生長的溫度為25℃-30℃。其中,白天溫度30°C左右,晚間20°C左右,年平均溫度24°C以上,最冷月平均溫度18°C以上,冬季溫度不低于16℃,15℃以下植株停止生長,10℃以下葉片邊緣遭受凍害。此外,豬籠草適生長的濕度為80%-90%。
類群保護
雖然豬籠草種類繁多,但許多種已處于瀕臨滅絕的狀態。在《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)中,123種豬籠草植物被列入,其中極危10種,瀕危14種,易危21種,近危1種,依賴保育1種。
目前豬籠草屬中,馬來王豬籠草(Nepenthes rajah)2000年已被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,保護等級為瀕危(EN);1997年其被列入《野生動植物保護條例》第二部附表一;1981年其被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》的附錄一中,并規定禁止野生植株的國際貿易。印度豬籠草(Nepenthes khasiana)的分布也十分局限,在野外非常罕見,1981年被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》的附錄一中。
馬兜鈴豬籠草(Nepenthes aristolochioides)2006年已被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,保護等級為極危(CR),雖然馬兜鈴豬籠草所有已知的分布都位于印度尼西亞的克尼西士巴拉國家公園內,但其依然因為獨特的捕蟲籠形態而面臨過度采集的威脅。圓盾豬籠草(Nepenthes clipeata)2013年已被正式列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,保護等級為極危(CR)。硬葉豬籠草(Nepenthes rigidifolia)于2014年被正式列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,保護等級為極危(CR)。
致危因素
人類活動
住宅及商業開發、農業及水產養殖、人類的過度采集等都是造成豬籠草種群數量不斷減少的主要原因:豬籠草本種作為中國唯一豬籠草屬,自1958年在中國境內首次被報道以來,成為熱帶食蟲植物的代表種和特殊的中草藥,成為眾多植物園和植物愛好者收集、保育和觀賞的對象,其自然野生資源收到了嚴重威脅。
生存環境
豬籠草的原生種中,有些生長于高海拔地區的高地種,如馬兜鈴豬籠(Nepenthes aristolochioides)、驚奇豬籠草(Nepenthes mira)、賈桂琳豬籠草(Nepenthes jacquelineae)等,其生長環境除了要求雨量充沛、空氣濕度極高、強散射光等條件外,還極懼高溫,且需晝夜溫差大,故種群分布十分局限,數量稀少。
受威脅的代表物種
泰國
泰國素叻府的特有種素叻豬籠草(豬籠草屬 suratensis),主要野生分布地面臨著隨時被城市開發的風險。
菲律賓
愛登堡豬籠草(Nepenthes attenboroughii),僅見于菲律賓巴拉望島中部的維多利亞山,因為具有很高的園藝價值,其種群主要威脅來自于偷獵。
印度尼西亞
印度尼西亞蘇門答臘島西海岸實武牙鎮的蘇門答臘豬籠草(Nepenthes sumatrana)很可能由于當地的小規模伐木及農業發展而導致棲息地受到威脅;僅分布于印度尼西亞北蘇門答臘省的一個單獨的小路邊堤岸處的硬葉豬籠草(Nepenthes rigidifolia)的棲息地由于道路建設和周圍森林的開采而受到了嚴重干擾。
印度
印度梅加拉亞邦的特有種印度豬籠草(Nepenthes khasiana)的種群數量受到了過度開發、城市發展導致的棲息地喪失以及煤礦開采的威脅。
保護舉措
2005年國際食蟲植物協會設立了圓盾豬籠草幸存計劃(The 豬籠草屬 clipeata Survival Project),以對其進行遷地保護。2011年10月,在伊爾萬·洛瓦迪和拉福德基金的支持下開始了對圓盾豬籠草的就地保護項目。
2010年,一個名為生命方舟(Ark of Life)的非盈利組織成立了珍稀豬籠草采集(Rare Nepenthes Collection)項目,以保護印度豬籠草、馬兜鈴豬籠草、圓盾豬籠草和硬葉豬籠草這4種極其瀕危的豬籠草屬物種。
園藝栽培
栽培條件
由于豬籠草原生地的海拔范圍十分廣泛,因此園藝栽培中依據豬籠草分布的海拔將其分為極高地種(海拔2000m以上)、高地種(海拔1000-2000m)、中地種(海拔1000m左右)、低地種(海拔1000m以內)4類。高地種對溫差要求很高,若缺少溫差,植株會減緩生長,對于一些極高地種,溫差過小植株甚至會停止生長,衰竭死亡;雖然低地種栽培對晝夜溫差要求不高,但一定的晝夜溫差對于豬籠草的生長有益。
豬籠草喜強散射光,充足的光照可使捕蟲囊色彩艷麗,提高捕蟲率及觀賞性。因此要求種植地陽光充足,且應避免長時間的陽光直射。盛夏期必須遮蔭,以防止強光直射而灼傷葉片;秋、冬季應放在陽光充足處,有利于捕蟲籠的生長發育。
豬籠草對土壤要求不嚴,在各種土質上均可生長,但喜濕潤的沙質酸性土。一般來說,疏松、排水透氣性好、微酸性的混合基質更有利于豬籠草根系的萌發和伸長。
因豬籠草在原生地中的水質非常良好,故其對水源質量 要求極高,一般采用純凈的過濾水、雨水、蒸餾水為最佳。另外,豬籠草對水分的反應比較敏感,在高濕條件下才能正常生長發育形成葉籠。因此豬籠草在生長期需經常噴水,以保持周圍的高濕環境。
人工繁育
豬籠草栽培中常見的繁育方式有播種繁殖、插繁殖、壓條繁殖等,規模化生產還可通過組織培養快繁。
播種繁殖是在原產地通過人工授粉來提高豬籠草結實率的繁殖方法。但是由于豬籠草雌雄異株,雌雄株很難同時收集,不利于原種的繁殖,因此,播種繁殖方式一般只用于育種。
扦插繁殖是在每年的生長旺季,選取1-2年生健壯且無病蟲害的枝條,切成插條進行扦插,生根后上盆栽植,并轉入正常養護。扦插繁殖操作容易,是豬籠草主要繁殖方式。
壓條繁殖是在生長旺期選擇健康枝條,把葉腋下部的莖皮割傷并用苔蘚植物包扎,待生根后剪離母體并上盆栽植的繁殖方法。壓條繁殖的移栽成活率較高。
組織培養是目前植物生理學常用到的栽培技術,常以豬籠草的頂芽和腋芽為外植體,通過在特定培養基中培養,從而產生大量的愈傷組織,并誘導出幼芽的方式以達到大量繁殖的目的。此方法生根率高,但是由于需要實驗設備和專業組培操作,不利于推廣使用。
病蟲害防治
豬籠草常見的病蟲害有煤污病、葉斑病、馬、夜蛾科美國白燈蛾、蚧殼蟲等。煤污病發生時,可用多菌靈進行噴灑防治;葉斑病可用代森鋅可濕性粉劑噴灑防治;薊馬發生時,常用阿維菌素進行噴殺,并對新芽的縫隙進行重點處理;地老虎幼蟲為害時,目前只能通過人工去除的方法;蚧殼蟲多發時常用樂果乳油或速撲殺乳油進行噴殺,少量蚧殼蟲為害時可直接用軟刷沾肥皂水去除。
用途
園藝觀賞
豬籠草的捕蟲籠形態優美、功能奇特,捕蟲籠大小顏色各不相同,且捕蟲袋從長成至枯萎約要持續2個月,因此豬籠草在園林景觀應用上表現出了極高的觀賞價值和藝術價值。
在室內景觀運用中,在保證足夠的光照及濕度的前提下,個人家庭環境以及商場、賓館、酒店、辦公室等室內環境的溫度可以完全滿足一些中地種和低地種豬籠草的生長。故既可將豬籠草單獨制成盆栽、盆景,擺放或垂掛于光照充足觀賞,也可將一些生長緩慢、低矮品種的豬籠草與其他植物及造景物料結合,配置成以濃縮熱帶雨林風光為主題的微縮造景缸,以凸顯觀賞效果。
在室外景觀運用中,在豬籠草野生種分布的熱帶沿海地區,可以選擇種植中地種及低地種豬籠草在室外的河邊、湖邊等配以周邊景觀依水而植。
對于植物園等專業機構,有觀賞溫室條件的可以在觀賞溫室中選擇在水邊且周圍有大樹遮蔭的地方搭配種植豬籠草。除了與景觀融合外還可進行專類植物展,通過不同的主題來進行景觀的設計和植物的種植,不僅針對性強,還有很強的科普性。目前中國最具代表性的豬籠草展示和保育的場館為云南昆明植物園的中科院昆明植物研究所——“扶荔宮”里的食蟲植物館,館中豬籠草多達103種,原生種50種,包括了25種高海拔豬籠草,為全國植物園之冠。
豬籠草原廣泛分布于東半球的熱帶地區,1789年,英國探險家和博物學家Joseph Banks首次將滴液豬籠草(Nepenthes distillatoria)引種到英國,最早在英國皇家植物園內種植。從此,豬籠草便在歐洲主要植物園內作為觀賞植物而廣泛栽培。經過上百年的發展,豬籠草的育種、繁殖和生產開始產業化,于1882年育成了第一個豬籠草園藝栽培種:緋紅豬籠草(Nepenthes × coccinea);1911年又選育出了另一個園藝栽培種:庫氏豬籠草(Nepenthes × courtii)。到了20世紀中葉,豬籠草的育種、繁殖和生產逐步產業化,培育出了大量的觀賞品種。20世紀90年代以后,美國、日本、法國、德國、澳大利亞等國均成立了食蟲植物協會,其中豬籠草作為最重要的食蟲植物而格外引人注目。
醫學藥用
在中醫藥方面,據1959年出版的《陸川本草》上記載,豬籠草(此處描述的為中國唯一豬籠草種——Nepenthes mirabilis)是一味中藥,其莖、葉具有“消炎,解讀,行水”的藥用價值;《中藥大辭典》中也記載了豬籠草本種的清熱、止咳、利尿和降壓之效。
科學研究
在材料科學和仿生學領域,由于豬籠草葉籠蠟質滑移區表面具有疏水性、各向異性等獨特的性能,因此一直受到眾多學者的廣泛關注,是表界面領域的研究熱點。目前以豬籠草為研究對象而進行的仿生超疏水表面材料加工、仿生超滑涂料技術,以及仿生定向液體輸送的功能材料表面設計與應用的研究也在不斷開展,在許多工程領域具有廣闊的應用前景。
隨著現代生命科學研究的深入,豬籠草的消化液成分及其醫用價值也被逐漸發現:豬籠草消化液中的已知成分包括天冬氨酸蛋白酶、幾丁質酶等水解酶類,還有萘醌、自由基及一些無機離子。據研究表明,豬籠草消化液具有抗真菌,治療創傷、頭痛等藥用功能,并有抗腫瘤、降血壓、抗瘧疾等潛在藥用開發價值。
代表種類
豬籠草
豬籠草本種(Nepenthes mirabilis)又稱野豬籠草、奇異豬籠草,野生于海拔50-400m的沼澤、路邊、山地、灌叢、草地上或林下,能適應多種環境,是分布最為廣泛的豬籠草屬植物。其分布范圍覆蓋除小巽他群島及菲律賓北部地區以外的東南亞國家聯盟、馬來群島的主要島嶼,并一直北延至中國南部,南延至澳大利亞。
豬籠草屬中,豬籠草本種具有最多的變型和變種,其中最知名的是文萊和沙撈越特有的變種(Nepenthes mirabilis var. echinostoma),它的代表性特征為口唇極寬、有棘。
暗色豬籠草
暗色豬籠草(Nepenthes fusca)是加里曼丹島中部至沙巴州西北部的特有物種,其分布較為范圍廣泛,常出現于山脊頂部陰暗的苔蘚森林,附生于高10-15m的樹干上。生長海拔為1200-2500m,偶爾也出現在海拔600m以下的低地丘陵地帶,常與窄葉豬籠草(豬籠草屬 tenuis)、兩眼豬籠草(Nepenthes reinwardtiana)和毛蓋豬籠草(Nepenthes tentaculata)同區域分布。暗色豬籠草的種加詞“fusca”意為“深棕色”,特指其捕蟲籠的顏色。暗色豬籠草善于變色偽裝,其上位籠與下位籠的大小相似,但形態明顯不同;捕蟲籠內表面的腺體細小,且為覆蓋型;籠蓋為窄三角形,邊緣和末端卷曲;籠翼縮小成一對隆起。
艾瑪豬籠草
艾瑪豬籠草(豬籠草屬 eymae)別名漏斗豬籠草,是印尼蘇拉威西島特有的熱帶食蟲植物。野生于海拔1000-2000m的高海拔地區,通常陸生,也可附生,包括荒原森林、河岸、巖壁等開闊地及次生植被區。艾瑪豬籠草的上位籠形似紅酒杯狀,籠蔓為紅色至綠色或略帶紅色;下位籠籠身可為白色、綠色、黃色、棕色或紅色,常具有紅色的斑點。
馬來王豬籠草
馬來王豬籠草(Nepenthes rajah)別名王侯豬籠草、拉賈豬籠草,于1858年發現,次年命名。是婆羅洲沙巴州的京那巴魯山(Mount Kinabalu)和坦布幼昆山(Mount Tambuyukon)特有的熱帶食蟲植物。馬來王豬籠草野生于海拔1500-2650m、排水良好且土壤疏松的沼澤或瀑布周圍潮濕的地區。由于野外分布局限且數量稀少,2000年馬來王豬籠草已被世界自然保護聯盟評估為瀕危物種。馬來王豬籠草擁有世界上容積最大的甕形捕蟲籠,其捕蟲籠可高達41cm,寬至20cm,容積可達3.5L,其中的消化液可達2.5L,偶可捕獲脊椎動物甚至小型哺乳動物,人們甚至在其捕蟲籠中發現過被消化液淹死的老鼠。
參考資料 >
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扶荔宮溫室群(最新概覽).昆明植物園中國科學院昆明植物研究所.2022-10-21
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