食蟲(chóng)植物(英文名:Carnivorous 植物界s),又名食肉植物,是指通過(guò)引誘、捕捉昆蟲(chóng) (甚至青蛙、四腳蛇、益鳥(niǎo)等) ,進(jìn)而消化、吸收動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng) (非能量) ,以供自身生長(zhǎng)所需的一類自養(yǎng)型植物,據(jù)2018年數(shù)據(jù)顯示,常見(jiàn)的食蟲(chóng)植物共有13科,27屬,630多種,除南極洲外,其分布于世界上各大洲熱帶及亞熱帶地區(qū)。
食蟲(chóng)植物是利用特殊的器官——捕蟲(chóng)葉,來(lái)捕食、消化昆蟲(chóng),依靠外界現(xiàn)成的有機(jī)化合物來(lái)生活,其根系不發(fā)達(dá),吸收能力差,大多生活在熱帶或亞熱帶的沼澤地或水塘之中,但這些地區(qū),缺少植物生存所必須的氮和磷,為補(bǔ)充養(yǎng)分而逐漸進(jìn)化出如捕蟲(chóng)夾、捕蟲(chóng)籠等器官, 以抓捕昆蟲(chóng)和其他小動(dòng)物。此外,食蟲(chóng)植物的捕蟲(chóng)方式主要為主動(dòng)式和被動(dòng)式兩種,捕蟲(chóng)器主要有蠅紙型或粘鳥(niǎo)膠型、活動(dòng)型、鋼夾型、坑陷型及捕鼠器型5種類型。
食蟲(chóng)植物的捕蟲(chóng)葉奇特,多數(shù)具有艷麗的花朵,很多品種被人們作為觀賞植物;還有一些食蟲(chóng)植物的物種可用于工業(yè)原料及醫(yī)學(xué)藥用,如茅膏菜(茅膏菜屬 peltata)、豬籠草(豬籠草屬 mirabilis)等;食蟲(chóng)植物還由于其食蟲(chóng)特性,可被用來(lái)防治害蟲(chóng),如露葉花為天然的除仙客來(lái)菌蠅器,掛在門窗前可粘住蚊蠅。此外,食蟲(chóng)植物中的少花貍藻(Utricularia gibba)為有害生物,其可與新西蘭本地的優(yōu)雅貍藻(Utricularia delicatula)、Drosera auriculata等植物競(jìng)爭(zhēng),于2001年被禁止在新西蘭各地繁殖和銷售。
由于受到人類活動(dòng)、氣候變化等影響,導(dǎo)致一些食蟲(chóng)植物的物種資源不斷減少,有較多食蟲(chóng)植物已被列入世界保護(hù)名錄中。截至2023年,在《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)中,已有300余種食蟲(chóng)植物收錄被評(píng)估。2019年,食蟲(chóng)植物中的印度豬籠草(豬籠草屬 khasiana)、山地瓶子草(Sarracenia oreophila)等物種被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES)中。此外,在中國(guó),盾鱗貍藻(Utricularia punctata)、貂藻(貉藻屬 vesiculosa)被收錄《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》保護(hù)名錄中。針對(duì)食蟲(chóng)植物的部分瀕危物種,已通過(guò)建立自然保護(hù)區(qū)等方式進(jìn)行就地保護(hù)。
含義
食蟲(chóng)植物是指通過(guò)引誘、捕捉昆蟲(chóng)(甚至包括青蛙、蜥蜴、小鳥(niǎo)、老鼠等小型動(dòng)物),進(jìn)而消化并吸收動(dòng)物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(非能量來(lái)源),以滿足自身生長(zhǎng)需求的植物類群。完整食蟲(chóng)性植物必須包括吸引、捕捉和消化這三個(gè)過(guò)程,同時(shí)也必須將獵物消化成為便于植物吸收的產(chǎn)物,如氨基酸和銨根等。對(duì)于人們來(lái)說(shuō),如何來(lái)區(qū)分食蟲(chóng)植物與捕蟲(chóng)植物不重要,但對(duì)于學(xué)者來(lái)說(shuō)卻非常重要。如白菜(Brassica rapa var. glabra Regel)均不具備吸引、捕捉和消化這三個(gè)過(guò)程,所以它是一種非食蟲(chóng)植物;垂花太陽(yáng)瓶子草(Heliamphora nutans)只具有簡(jiǎn)單的非特化的捕蟲(chóng)器,因此它是一種捕蟲(chóng)植物;而像捕蠅草這樣具有特化的復(fù)雜捕蟲(chóng)器,則稱之為食蟲(chóng)植物。
捕蟲(chóng)植物還包括捕蟲(chóng)木屬(Roridula)植物和食蟲(chóng)粉衣鳳梨(Catopsis berteroniana),食蟲(chóng)粉衣鳳梨不會(huì)產(chǎn)生任何消化酶,而與之相似的小布洛鳳梨(Brocchinia reducta)則可產(chǎn)生磷酸酯[zhǐ]酶,因此小布洛鳳梨屬于食蟲(chóng)植物,而食蟲(chóng)粉衣鳳梨屬于捕蟲(chóng)植物;捕蟲(chóng)木屬(Roridula)植物與獵物間的關(guān)系較為復(fù)雜,捕蟲(chóng)木屬植物全身布滿了可分泌沒(méi)藥樹(shù)狀植物的腺體,形態(tài)上與大型的茅膏菜屬類似,但其不能直接從捕捉到的昆蟲(chóng)中獲得營(yíng)養(yǎng),因此,其與獵蝽科建立了一個(gè)共生關(guān)系——獵蝽[chūn]取食捕蟲(chóng)木屬植物捕獲到的昆蟲(chóng),而捕蟲(chóng)木屬植物則從獵蝽排出的糞便中獲取營(yíng)養(yǎng)。
能捕捉昆蟲(chóng)的植物還有不少,如白花丹屬(Plumbago)、一些鳳梨科、川續(xù)斷屬(Dipsacus)等都具備捕蟲(chóng)能力,然而其不能分泌消化酶,或捕蟲(chóng)器的特化程度不夠,捕捉昆蟲(chóng)的行為在其生長(zhǎng)繁育過(guò)程中所占權(quán)重低,這類植物并沒(méi)有被納入傳統(tǒng)的食蟲(chóng)植物名單中。
起源與演化
由于食蟲(chóng)植物是分布在不同的目或亞綱之間,因此可以斷定它們是在特定歷史環(huán)境背景下獨(dú)立演化出來(lái)的,而絕非由某一類群分化而來(lái),可能這種環(huán)境背景就是其在歷史上所處的生境中缺乏N、P等其它一些必須營(yíng)養(yǎng)元素,或在與伴生種的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)中處于不利地位 (食蟲(chóng)植物多數(shù)根系不發(fā)達(dá),吸收能力較差),而不得不演化出獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)方式,用捕食昆蟲(chóng)等來(lái)補(bǔ)充生長(zhǎng)發(fā)育所缺乏營(yíng)養(yǎng),但它們所固有的自養(yǎng)能力依然被保留下來(lái)。據(jù)研究,食蟲(chóng)植物從根系吸收的營(yíng)養(yǎng)要大于從獵物中吸收的營(yíng)養(yǎng),捕食獵物主要是對(duì)食蟲(chóng)植物的繁殖有幫助。現(xiàn)存的食蟲(chóng)植物均非較原始類群,在蕨類、裸子植物門及被子植物門較原始的類群中沒(méi)有一例食蟲(chóng)植物,因此也可以推斷,食蟲(chóng)習(xí)性是在被子植物演化到較高階段以后出現(xiàn)的。
此外,從食蟲(chóng)植物的現(xiàn)代分布式樣看,有的屬分布較廣,如茅膏菜屬、貉藻屬(Aldrovanda)、 貍藻屬等,有的屬分布很狹窄,如露松屬(Drosophyllum)、捕蠅草屬等,澳洲、非洲南部及美洲曾連結(jié)在一起的大陸——岡瓦納古陸比與之分離較早的歐亞大陸有較多的屬種,尤其是特有屬種較多,據(jù)此可推斷,食蟲(chóng)植物是在不同歷史時(shí)期分別產(chǎn)生的,即分布較廣的屬種可能較早產(chǎn)生于古陸分離之前,分布狹窄的屬種則可能產(chǎn)生較晚,很可能是在大陸分離后產(chǎn)生的。
食蟲(chóng)植物在長(zhǎng)期的演化歷史中形成了各自獨(dú)特的捕蟲(chóng)方式,蠅紙型、活動(dòng)型、鋼夾型三者之間從結(jié)構(gòu)和機(jī)制的復(fù)雜程度有 一種從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的演化趨勢(shì),沙鉤蝦屬(Byblis)和露松屬植物僅靠以葉片部位分泌粘液捕蟲(chóng),而沒(méi)有其它結(jié)構(gòu)協(xié)助,是食蟲(chóng)植物中的一類低級(jí)形式,是從那些只捕不食的植物演化來(lái)的;像高山捕蟲(chóng)堇(Pinguicula vulgaris)、茅膏菜屬一類的活動(dòng)型捕蟲(chóng)器,其除了可分泌粘液外,其葉片或觸毛還能以定向運(yùn)動(dòng)的方式協(xié)助捕蟲(chóng),其結(jié)構(gòu)和機(jī)制都較前者復(fù)雜,與前者在演化上處于不同水平;像捕蠅草、貉藻等食蟲(chóng)植物所具有的鋼夾型捕蟲(chóng)器又提高了一步,其葉特化出精巧的結(jié)構(gòu),對(duì)刺激有更敏感的應(yīng)答反應(yīng)。此外,具鼠夾型捕蟲(chóng)器的植物在系統(tǒng)演化上有較近的親緣關(guān)系,其具有某一共同的祖先,這一祖先有一種較為簡(jiǎn)單的捕蟲(chóng)器,然后在演化歷史中逐漸形成四個(gè)屬的植物。
歷史研究
世界上很早就對(duì)食肉植物進(jìn)行了研究。1875年,查爾斯·達(dá)爾文(Charles Robert Darwin)出版了一本名為《食蟲(chóng)植物》的書;食蟲(chóng)植物的研究的歷史很長(zhǎng),但從達(dá)爾文時(shí)代到19世紀(jì)末的100多年里,只進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育研究、解剖學(xué)(組織學(xué))研究、生態(tài)學(xué)研究、生理學(xué)研究、基本生化研究(使用消化液的消化實(shí)驗(yàn))等,而并沒(méi)有對(duì)其進(jìn)行進(jìn)化的探究;20世紀(jì)初,研究學(xué)者才開(kāi)始使用分子生物學(xué)和基因組科學(xué)方法在遺傳水平上對(duì)食肉植物進(jìn)行研究。2004年,食肉植物消化液中消化酶的一些分子結(jié)構(gòu)才被闡明,是由高橋健二(Kenji Takahashi)教授(當(dāng)時(shí)在東京藥學(xué)大學(xué))領(lǐng)導(dǎo)的一個(gè)小組從豬籠草的消化液中發(fā)現(xiàn)了天冬氨酸蛋白酶,部分闡明了其氨基酸序列;2005 年,相關(guān)研究學(xué)者發(fā)表了一項(xiàng)關(guān)于阿帝露茅膏菜(茅膏菜屬 adelae )的研究,揭示并報(bào)道了消化液中核糖核酸降解酶的總氨基酸序列和基因結(jié)構(gòu);自2005年以來(lái),各種食肉植物,如捕蠅草、土瓶草(Cephalotus follicularis)及瓶子草屬植物已被用于研究其消化液中所含的各種物質(zhì),其酶和蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)相繼被闡明。
分類
食蟲(chóng)植物的分類處于不斷的變化之中,在克朗奎斯特系統(tǒng)中,基于其輻射對(duì)稱的花朵和特有的捕蟲(chóng)器,茅膏菜科(Droseraceae)和豬籠草科(Nepenthaceae)被歸于豬籠草目(Nepenthales)中;瓶子草科(Sarraceniaceae)被歸入豬籠草目或瓶子草目(Sarraceniales)中;沙鉤蝦屬(Byblidaceae)、土瓶草科(Cephalotaceae)和捕蟲(chóng)幌科(Roridulaceae)被歸入虎耳草目(Saxifragales);貍藻科(Lentibulariaceae)被歸入唇形目(Scrophulariales),后并入唇形目(Lamiales);在更先進(jìn)的分類系統(tǒng)中,如被子植物門種系發(fā)生學(xué)組中,科下分類被保留,但科已被重新劃分為幾個(gè)目,露松屬被從茅膏菜科中獨(dú)立出來(lái),其可能與雙鉤葉科(Dioncophyllaceae)之間具有密切的聯(lián)系。
據(jù)2018年數(shù)據(jù)顯示,常見(jiàn)的食蟲(chóng)植物共有13科,27屬,630多種,其分類主要如下:
分布
分布范圍
除南極洲以外,食蟲(chóng)植物分布于世界上的各大洲中的熱帶及亞熱帶地區(qū)中;其中豬籠草屬主要分布于亞洲東南部和大洋洲北部,中國(guó)產(chǎn)1種,主要分布于廣東西南部及其沿海島嶼;貉藻屬主要分布于歐洲中部和南部、亞洲北部和東南部以及大洋洲北部等地區(qū);貍藻屬主產(chǎn)于中、南美洲,主要分布于非洲,亞洲和澳大利亞等熱帶地區(qū),少數(shù)種分布于北溫帶地區(qū),在中國(guó)主要分布于長(zhǎng)江以南各省區(qū),少數(shù)種分布于長(zhǎng)江以北地區(qū);心瓣蠅子草主要分布北溫帶,其次為非洲和南美洲,在中國(guó)主要分布于長(zhǎng)江流域和北部各省區(qū),以西北和中國(guó)西南地區(qū)較多。
生長(zhǎng)環(huán)境
食蟲(chóng)植物是利用特殊的器官——捕蟲(chóng)葉,來(lái)捕食、消化昆蟲(chóng),依靠外界現(xiàn)成的有機(jī)化合物(主要是蛋白質(zhì))來(lái)生活。食蟲(chóng)植物為自養(yǎng)型植物,其根系不發(fā)達(dá),吸收能力差,大多生活在熱帶或亞熱帶的沼澤地或水塘之中。在這些地區(qū),盡管有較好的日照條件,有較高的溫度,但這些地區(qū)的土壤均較貧瘠,且呈酸性,尤其缺少植物生存所必須的氮和磷,因缺乏生命活動(dòng)所必需的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素,為了補(bǔ)充養(yǎng)分,其逐漸進(jìn)化出如捕蟲(chóng)夾、捕蟲(chóng)籠等器官, 以抓捕昆蟲(chóng)和其他小動(dòng)物,并進(jìn)行消化、吸收。
生物學(xué)特性
食蟲(chóng)植物若很久捕不到昆蟲(chóng),也可以生存,可利用葉片進(jìn)行光合作用,制造有機(jī)化合物,維持正常生活,但在實(shí)驗(yàn)室通過(guò)對(duì)照實(shí)驗(yàn),證明經(jīng)常喂食昆蟲(chóng)的植物要比不喂食昆蟲(chóng)的植物長(zhǎng)得茂盛、健壯,而且花開(kāi)得也比較多,結(jié)出的果實(shí)也飽滿;由此可見(jiàn),昆蟲(chóng)對(duì)于食蟲(chóng)植物來(lái)說(shuō)非常重要,如果它們長(zhǎng)期捕不到昆蟲(chóng),雖然能維持生命,但會(huì)造成營(yíng)養(yǎng)不良,影響生長(zhǎng)發(fā)育。
捕蟲(chóng)機(jī)制
捕蟲(chóng)方式
食蟲(chóng)植物種類繁多,形態(tài)各異,其捕蟲(chóng)器官都為變態(tài)葉——捕蟲(chóng)葉,不同食蟲(chóng)植物可演化出最適當(dāng)?shù)牟断x(chóng)方式,其捕蟲(chóng)方式主要有主動(dòng)式和被動(dòng)式兩種。
主動(dòng)式
主動(dòng)式捕蟲(chóng)的食蟲(chóng)植物的捕蟲(chóng)器,具有快速運(yùn)動(dòng)的能力,能夠迅速地抓住昆蟲(chóng)。如捕蠅草的捕蟲(chóng)器端部呈背角無(wú)齒蚌形,邊緣有很多細(xì)長(zhǎng)的尖齒,葉片中間每邊生長(zhǎng)三根剛毛,葉片上還有小顆粒,形似珍珠寶石,呈紅色,能吸引昆蟲(chóng);捕蟲(chóng)器通常展開(kāi),昆蟲(chóng)一旦停在蚌殼形的葉片上,觸及葉片的剛毛時(shí),葉片上帶齒的部分即猛然對(duì)扣合攏來(lái)困住昆蟲(chóng),隨后葉片分泌消化液,將蟲(chóng)體消化,過(guò)幾天再打開(kāi)葉片,等待捕獲新的獵物。
被動(dòng)式
被動(dòng)式捕蟲(chóng)器大多以陷阱的方式捕蟲(chóng),這類捕蟲(chóng)器只能緩慢的運(yùn)動(dòng),甚至不運(yùn)動(dòng)。如瓶子草屬原產(chǎn)于北美,其外形類似“花瓶”,捕蟲(chóng)器呈瓶狀結(jié)構(gòu)。瓶狀葉的下部含有消化液,內(nèi)壁分布蜜腺。當(dāng)昆蟲(chóng)被蜜腺吸引落入瓶底后,會(huì)被消化液淹死并分解吸收。
捕蟲(chóng)器類型
食蟲(chóng)植物的捕食器官稱為捕蟲(chóng)器,有5種類型,分別為蠅紙型或粘鳥(niǎo)膠型、活動(dòng)型、鋼夾型、坑陷型及捕鼠器型。
蠅紙型或粘鳥(niǎo)膠型
這是一種結(jié)構(gòu)相對(duì)較簡(jiǎn)單的類型,其存在于沙鉤蝦屬和露松屬中,這些植物僅通過(guò)葉片上不 同部位的腺體分泌粘液,然后用此粘液粘捕昆蟲(chóng)等,其粘液中可能含有糖、芳香物質(zhì)等。反光及色澤都可能對(duì)吸引昆蟲(chóng)、取食起一定作用,整個(gè)捕食過(guò)程沒(méi)有某種特化或非特化結(jié)構(gòu)以運(yùn)動(dòng)方式協(xié)助,腺體的種類一般分為有柄和無(wú)柄兩種,其它屬的還有其它類型,有柄腺體多分泌粘液、無(wú)柄腺體多分泌酶類;這種捕蟲(chóng)器在演化上是較低級(jí)的,但在捕捉體重較輕的飛蟲(chóng)時(shí)還是比較有效的。
活動(dòng)型
此型要比蠅紙型高級(jí),其存在于高山捕蟲(chóng)堇屬和茅膏菜屬中,這種捕蟲(chóng)器在捕蟲(chóng)時(shí),葉片上的腺體分泌出粘液,同蠅紙型一樣可吸引昆蟲(chóng)等,但較高級(jí)的地方在于除粘捕外,其葉緣或葉片上的觸毛對(duì)來(lái)自外界昆蟲(chóng)等的化學(xué)刺激有較敏銳的反應(yīng),據(jù)查爾斯·達(dá)爾文研究 捕蟲(chóng)堇的葉片粘捕昆蟲(chóng)后,葉緣會(huì)通過(guò)卷曲協(xié)助捕蟲(chóng),并形成“臨時(shí)的胃”消化蟲(chóng)體。圓葉茅膏菜葉面的觸毛對(duì)含氮物刺激反應(yīng)敏感。當(dāng)局部觸毛粘住較大蟲(chóng)體時(shí),其他觸毛會(huì)彎曲增援。這些觸毛的定向反應(yīng)使腺體黏液聚集,從而增強(qiáng)對(duì)昆蟲(chóng)的捕捉能力。昆蟲(chóng)被黏液粘住后,腺毛會(huì)彎曲包裹蟲(chóng)體,并分泌消化酶分解蟲(chóng)體以吸收營(yíng)養(yǎng)。由此可見(jiàn),這種類型的捕蟲(chóng)器在演化要高于蠅紙型,對(duì)較大昆蟲(chóng)的捕捉效率更高一些。
鋼夾型
這種類型的捕蟲(chóng)器存在于捕蠅草和貉藻中,其捕蟲(chóng)時(shí)除有一定量粘液外,主要是使用了一種極特化的葉結(jié)構(gòu)協(xié)助,此結(jié)構(gòu)由兩個(gè)瓣片組成,形似背角無(wú)齒蚌或一種夾子,中為葉柄,平時(shí)兩個(gè)瓣片是張開(kāi)口的,大約呈80°角,口內(nèi)有由腺體分泌的能吸引并粘附昆蟲(chóng)等的粘液,其鮮艷的色彩對(duì)吸引昆蟲(chóng)也很有效,待昆蟲(chóng)進(jìn)入瓣口時(shí),刺激就通過(guò)位于瓣緣的幾對(duì)觸毛傳入其瓣片會(huì)迅速閉合,將昆蟲(chóng)等關(guān)在其中,這種敏感性是植物界中少見(jiàn)的,超過(guò)了觸毛的反應(yīng),因此,其能更有效地捕捉昆蟲(chóng)。
坑陷型
具這種類型捕蟲(chóng)器的植物有3科5個(gè)屬,其捕蟲(chóng)器形如瓶狀或袋狀,基本相似,由變態(tài)葉形成的瓶或袋從幾厘米到幾十厘米不等,凡具這類捕蟲(chóng)器的通稱為瓶狀植物,瓶上端具口道,口上具一半懸于空中的蓋子,瓶的外壁多有色彩,或在口道周圍及上蓋處具蜜腺等用以引誘昆蟲(chóng)造訪,瓶的內(nèi)壁多光滑有蠟帶或有倒刺,一旦昆蟲(chóng)等進(jìn)入瓶口就很容易跌陷入內(nèi)中集貯的水液中,昆蟲(chóng)等難以爬上逃脫,再加上集液中有胺和毒芹堿等物質(zhì),陷入其中的昆蟲(chóng)很快被溺死或毒死,瓶的內(nèi)壁上的幾種腺體分泌的酶就可將蟲(chóng)體消化。口道上蓋的功能主要是防止雨水過(guò)多進(jìn)入和引誘昆蟲(chóng),也可防止集液過(guò)度蒸發(fā),但有些種在昆蟲(chóng)陷入集液后上蓋即落下蓋住口道,由于上蓋的邊緣多有短毛,所以口道會(huì)被密封,瓶?jī)?nèi)形成暗室,昆蟲(chóng)會(huì)失去逃脫的方向,這對(duì)此類植物捕殺昆蟲(chóng)等比較有利。
鼠夾型
具這種類型捕蟲(chóng)器的植物包括三個(gè)屬,均屬貍藻科,但貍藻科另一個(gè)屬——旋刺草屬的捕蟲(chóng)器被勞埃德(Lloyd)稱為蝦簍型,但其與鼠夾型在形態(tài)結(jié)構(gòu)上是相似的,捕捉機(jī)制也相似,因此無(wú)必要細(xì)分,故將其列入鼠夾型,這樣就有四個(gè)屬的植物具鼠夾型捕蟲(chóng)器,其中絕大多數(shù)均為水生植物;該類捕蟲(chóng)器是一種由葉高度特化的囊狀結(jié),其前端有囊口,囊口周圍有6-7條多細(xì)胞的尖長(zhǎng)觸須,整個(gè)外形非常像一個(gè)切甲類甲殼亞門;其泡囊最重要的部分是囊口和其內(nèi)的瓣膜,囊口每邊有3條剛毛,這些剛毛連同觸須在內(nèi)形成一個(gè)中空的錐形空間,瓣膜斜插入囊腔各壁都和囊壁相連,只有后緣不連,可以活動(dòng),成為進(jìn)入泡囊的孔口,瓣膜邊緣只能向內(nèi)開(kāi),且無(wú)色透明,柔軟而有彈性,表面有三種腺體,瓣膜周圍有一種稱為領(lǐng)圈或口緣的結(jié)構(gòu)支持。當(dāng)水蚤等小蟲(chóng)或小魚(yú)、蚊子美國(guó)白燈蛾等進(jìn)入囊口區(qū)時(shí),可能會(huì)觸動(dòng)囊口外的剛毛,這時(shí)囊口內(nèi)瓣膜向內(nèi)打開(kāi),同時(shí)泡囊會(huì)突然增大,小蟲(chóng)會(huì)順?biāo)鞅痪砣肽铱冢昴ち⒖剃P(guān)閉;整個(gè)過(guò)程在1/33秒內(nèi)完成,捕蟲(chóng)效率非常高。
栽培技術(shù)
食蟲(chóng)植物中常見(jiàn)的栽培植物主要為豬籠草、茅膏菜等。
育苗方式
豬籠草屬一般采用播種繁殖,通常采集種子后立刻進(jìn)行播種,常用的播種基質(zhì)可采用純水苔或經(jīng)篩選后的泥炭、沙與蛭石的混合基質(zhì),平整基質(zhì)表面,將種子均勻地撒在基質(zhì)上,使用盆浸法進(jìn)行補(bǔ)水;播種后約25-45天可發(fā)芽。茅膏菜種植前期需要施加腐熟的農(nóng)家肥,施肥后進(jìn)行深翻;播種前把壟面整理平整后,用機(jī)器和人工進(jìn)行播種,需注意覆蓋均勻、種子與土壤接觸緊密;播種后,給苗床澆水澆透,最后給苗床上覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)。
養(yǎng)護(hù)管理
豬籠草對(duì)水源質(zhì)量要求較高,一般采用純凈的過(guò)濾水、雨水、蒸餾水為最佳,切勿使用自來(lái)水,澆水時(shí),以盆土表面開(kāi)始發(fā)白為宜,澆則澆透,每天對(duì)葉面進(jìn)行1次噴水處理,夏季則每天噴2次;當(dāng)其處于全封閉狀態(tài),無(wú)食可捕時(shí),可少量施以復(fù)合肥。在茅膏菜幼苗生長(zhǎng)期,需定期清除禾本科雜草,同時(shí)防止傷到幼苗根部;茅膏菜怕澇,應(yīng)及時(shí)排澇,在越冬時(shí),應(yīng)注意保持土壤的濕度,第二年春天,可以追加腐熟的農(nóng)家肥。
病蟲(chóng)害防治
食蟲(chóng)植物如豬籠草屬上常見(jiàn)的病蟲(chóng)害有煤污病、葉斑病、馬、夜蛾科美國(guó)白燈蛾、介殼蟲(chóng)等。煤污病發(fā)生時(shí),可用多菌靈進(jìn)行噴灑防治;葉斑病可用代森鋅可濕性粉劑噴灑防治;薊馬發(fā)生時(shí),常用阿維菌素進(jìn)行噴殺,并對(duì)新芽的縫隙進(jìn)行重點(diǎn)處理;夜蛾幼蟲(chóng)為害時(shí),可通過(guò)人工去除;殼蟲(chóng)多發(fā)時(shí)常用樂(lè)果乳油或速撲殺乳油進(jìn)行噴殺,少量蚧殼蟲(chóng)為害時(shí)可直接用軟刷沾肥皂水去除。
保護(hù)
現(xiàn)狀
2023年,IUCN(《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》)對(duì)食蟲(chóng)植物的物種評(píng)估顯示,發(fā)現(xiàn)食蟲(chóng)植物中的部分物種分布和種質(zhì)資源十分受限,如花柱草屬中的Stylidium amabile是西澳大利亞州的特有種,其分布非常有限,僅限于珀斯東北部埃文小麥帶地區(qū)的瑪雅地區(qū),據(jù)2020年的評(píng)估數(shù)據(jù)顯示,該物種的發(fā)生范圍和占用面積均在4平方千米,成熟個(gè)體的數(shù)量正在持續(xù)下降;據(jù)2019年的評(píng)估數(shù)據(jù)顯示,貂藻屬中的貉藻屬 vesiculosa的栽培面積為244平方千米,種群嚴(yán)重分散,且面臨著棲息地、亞種群數(shù)量和種群規(guī)模的持續(xù)下降;茅膏菜屬中的Drosera oreopodion主要分布于西澳大利亞珀斯東南部地區(qū),據(jù)2020年的評(píng)估數(shù)據(jù)顯示,該物種種群數(shù)量不多,約有1000個(gè)成熟植株,且數(shù)量正在不斷的下降。
致危因素
據(jù)《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)統(tǒng)計(jì),對(duì)食蟲(chóng)植物造成威脅的主要人為因素有農(nóng)業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖等造成生境破壞,自然因素主要為污染、氣候變化等;此外,能源生產(chǎn)與開(kāi)采等人類活動(dòng)也會(huì)影響食蟲(chóng)植物種群數(shù)量下降;如花柱草屬中的Stylidium amabile面臨的威脅主要為氣候變化、火災(zāi)等;貂藻屬中的貉藻屬 vesiculosa面臨的威脅主要為住宅和商業(yè)開(kāi)發(fā)、農(nóng)業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖、自然系統(tǒng)改變和污染等;茅膏菜屬中的Drosera oreopodion面臨的威脅主要為火災(zāi)及物種入侵;豬籠草屬中阿拉塔豬籠草(Nepenthes alata)的面臨的威脅主要為土地開(kāi)墾和采礦等形式破壞其棲息地。泰國(guó)素叻府的特有種素叻豬籠草(Nepenthes suratensis),主要野生分布地面臨著隨時(shí)被城市開(kāi)發(fā)的風(fēng)險(xiǎn);印度梅加拉亞邦的特有種印度豬籠草(Nepenthes khasiana)的種群數(shù)量面臨過(guò)度開(kāi)發(fā)、城市發(fā)展導(dǎo)致的棲息地喪失以及煤礦開(kāi)采的威脅。
保護(hù)等級(jí)
食蟲(chóng)植物中有較多植物已被列入世界保護(hù)名錄中,如在《國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)中,截至2023年,已有300余種物種被收錄并評(píng)估,其中茅膏菜屬共收錄165種,豬籠草屬及貍藻屬收錄物種較多,均在100種以上,常見(jiàn)屬的詳細(xì)收錄信息如下表所示:
2019年,食蟲(chóng)植物中豬籠草科中的印度豬籠草、馬來(lái)王豬籠草,瓶子草科中的山地瓶子草、阿拉巴馬洲瓶子草及瓊斯瓶子草被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES)附錄I管制中;茅膏菜科中的捕蠅草、豬籠草科中豬籠草屬及瓶子草科中的瓶子草屬的所有種被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES)附錄II管制中。
此外,在中國(guó),食蟲(chóng)植物也有部分物種被列入保護(hù)名錄中,如1999年,貍藻科中的盾鱗貍藻被收錄于《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物》保護(hù)名錄中;2013年,茅膏菜科中的貂藻及貍藻科中的盾鱗貍藻等被列入《中國(guó)珍稀瀕危植物圖鑒》名錄中;同年,茅膏菜科中的茅膏菜、錦地羅等7種食蟲(chóng)植物被收錄于《中國(guó)生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中;2021年,茅膏菜科中的貂藻被列入《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》(第二批),保護(hù)等級(jí)為國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物;貍藻科中的盾鱗貍藻被《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》(第二批),保護(hù)等級(jí)為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。
保護(hù)措施
食蟲(chóng)植物中的一些瀕危物種已在相關(guān)的特定區(qū)域內(nèi)進(jìn)行了就地保護(hù),如花柱草屬中的Stylidium amabile被保護(hù)在英國(guó)的千年種子庫(kù)項(xiàng)目和珀斯的西澳大利亞種子中心;貂藻屬中的貉藻屬 vesiculosa被保護(hù)在扎薩維卡特別自然保護(hù)區(qū)(塞爾維亞)、阿斯特拉罕保護(hù)區(qū)(哈薩克斯坦)中;沙鉤蝦屬中的Byblis gigantea的一個(gè)亞種群被保護(hù)在西澳大利亞大學(xué)管理的圍欄保護(hù)區(qū)內(nèi)。
此外,2005年國(guó)際食蟲(chóng)植物協(xié)會(huì)設(shè)立了圓盾豬籠草幸存計(jì)劃(The Nepenthes clipeata Survival Project),以對(duì)圓盾豬籠草進(jìn)行遷地保護(hù);2011年10月,在伊爾萬(wàn)·洛瓦迪和拉福德基金的支持下開(kāi)始了對(duì)圓盾豬籠草的就地保護(hù)項(xiàng)目;同年,一個(gè)名為生命方舟(Ark of Life)的非盈利組織成立了珍稀豬籠草采集(Rare 豬籠草屬 Collection)項(xiàng)目,以保護(hù)印度豬籠草、馬兜鈴豬籠草、圓盾豬籠草和硬葉豬籠草這4種極其瀕危的豬籠草屬物種。
入侵
危害情況
少花貍藻(Utricularia gibba)主要分布于新西蘭北部部分地區(qū)的膠田和沙丘湖中,其可與本地的優(yōu)雅貍藻,以及茅膏菜屬 auriculata、茅膏菜等競(jìng)爭(zhēng)。
防治措施
2001年,少花貍藻被列入《國(guó)際有害植物協(xié)議》(the National Pest Plant Accord.)第一附表中,名單上的所有植物都被指定為有害生物,并被禁止在新西蘭各地繁殖和銷售;2005年,少花貍藻還被坎特伯雷環(huán)境局指定為有害生物。
用途
園林觀賞
食蟲(chóng)植物的捕蟲(chóng)葉奇特,多數(shù)具有艷麗的花朵,很多品種被人們作為觀賞植物。如瓶子草屬的原種和雜交種顏色豐富,是食蟲(chóng)植物專類園的重要植物材料,其大部分植物具有叢生的直立筒狀葉,每年春季到初夏,瓶子草結(jié)束休眠會(huì)開(kāi)出美麗的頭狀花,萼片和花的顏色較為豐富;眼鏡蛇瓶子草的捕蟲(chóng)葉為管狀葉,葉的頂部似眼鏡蛇頭部,管狀葉延伸出兩個(gè)舌狀附屬物似的蛇舌,為一種奇異的觀葉植物;孔雀捕蠅草的花葶上部有許多較大的白色花朵,葉片上還有小顆粒,形似珍珠寶石,呈降紅色,色彩美麗。
此外,食蟲(chóng)植物中的一些種類可作為室內(nèi)的栽培植物,如捕蠅草、瓶子草、大多數(shù)墨西哥原產(chǎn)的捕蟲(chóng)堇等;也可與其他植物配植在水景園中作為岸源植物;還可利用不同的容器栽培成室外迷你食蟲(chóng)植物盆栽等。
工業(yè)原料
食蟲(chóng)植物中的一些物種可用于工業(yè)原料,如在農(nóng)業(yè)養(yǎng)殖方面,茅膏菜所蘊(yùn)含的水提物和醇提物可幫助開(kāi)發(fā)生產(chǎn)安全的飼料添加劑,還可應(yīng)用于獸藥的研究;在工業(yè)生產(chǎn)中,茅膏菜屬可用于低碳合金鋼水溶性火介質(zhì)的制備以及高韌性裝飾原紙的制造中。此外,可用生物技術(shù)將食蟲(chóng)植物的捕蟲(chóng)、食蟲(chóng)特性的基因轉(zhuǎn)移到農(nóng)作物上,既可增加氮肥,又可達(dá)到不用或少用農(nóng)藥來(lái)獲得農(nóng)業(yè)增產(chǎn)豐收的目的。
經(jīng)濟(jì)用途
食蟲(chóng)植物由于它的食蟲(chóng)特性,可以被用來(lái)防治害蟲(chóng)。有的物種可防治衛(wèi)生害蟲(chóng),如露葉花為天然的除蚊蠅器,掛在門窗前可粘住蚊蠅;有的物種可防治農(nóng)業(yè)害蟲(chóng),如茅膏菜可發(fā)出香味,引誘昆蟲(chóng);還可利用食蟲(chóng)植物來(lái)防治觀賞植物害蟲(chóng),如豬籠草。此外,食蟲(chóng)植物不但能防治陸生昆蟲(chóng),也能防治水生昆蟲(chóng),如貍藻等植物。
醫(yī)學(xué)藥用
據(jù)醫(yī)藥典籍——《中藥大辭典》記載,食蟲(chóng)植物中的物種可入藥,如茅膏菜屬的球莖及全草均可入藥,具有活血行氣、除濕解毒的功效,主要用來(lái)治療胃痛、痢疾、小兒疳積、風(fēng)濕痹痛、跌打損傷、濕疹及疥瘡等病癥;豬籠草的莖葉可入藥,具有清熱、止咳、利濕的功效,主要用來(lái)治療肺燥咳血、感冒咳嗽、百日咳、黃疸、尿道結(jié)石、高血壓病等癥狀。
延伸文化
食蟲(chóng)植物一直都是人們較為感興趣的主題,但大部分的描述都極不準(zhǔn)確。各種虛構(gòu)的食蟲(chóng)植物出現(xiàn)于各類書籍、電影、電視劇和游戲中,通常這些虛構(gòu)的描述包括脫離實(shí)際的巨大捕蟲(chóng)器等;在流行文化中最為有名的虛構(gòu)食蟲(chóng)植物,主要有20世紀(jì)60年代的黑色喜劇《恐怖小店》(The Little Shop of Horrors)《三腳妖之日》(The Day of the Triffids),還有1971年的電影《生物奇觀》(The Hellstrom Chronicle )中,對(duì)食蟲(chóng)植物進(jìn)行了準(zhǔn)確的描述。
在流行文化中已知最早的關(guān)于食蟲(chóng)植物的描述,是1878年的一篇報(bào)道,在報(bào)道中卡爾·里馳博士(Dr. Carl Liche)聲稱在馬達(dá)加斯加親眼目睹了一位年輕女人被一棵食人樹(shù)吞噬;1881年,這篇報(bào)道被發(fā)表在了《南澳大利亞記錄》(South Australian Register)上,但這是一篇虛假的報(bào)道,其中的卡爾·里馳博士、“Mkodos”部落和食人樹(shù)都是捏造的。此外,在中國(guó)廣為流傳的“奠柏”的傳說(shuō)也可能源自于或改編于這個(gè)虛假的報(bào)道。
相關(guān)研究
2021年,植物學(xué)者馬科夫斯基(Makowski)等人通過(guò)使用高壓液相色譜法,證明了轉(zhuǎn)基因植物的特征在于酚類化合物的數(shù)量增加,包括白花丹和酚酸等,也發(fā)現(xiàn)了捕蠅草能夠合成大量的酚類化合物,如苯丙烷類、黃酮、酚酸和1,4-等。此外,學(xué)者們通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)根瘤菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化大大提高了畸胎瘤提取物的殺菌性能。并首次證明了捕蠅草轉(zhuǎn)化的可能性。提出了轉(zhuǎn)化可能是一種有效的工具,可用于增強(qiáng)捕蠅草組織中的次級(jí)代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生并增加對(duì)人類抗生素耐藥細(xì)菌的殺菌性能。
代表物種
由于豬籠草、茅膏菜及捕蠅草等食蟲(chóng)植物在園林觀賞、醫(yī)學(xué)藥用及工業(yè)原料等方面具有廣泛的用途,因此就以此三種作為食蟲(chóng)植物的代表物種。
豬籠草
豬籠草屬(學(xué)名:Nepenthes mirabilis (Lour.) Druce),為直立或攀援草本,高0.5-2米;葉片披針形;瓶狀體大小不一,狹卵形或近圓柱形,瓶蓋卵形或近圓形;總狀花序被長(zhǎng)柔毛,與葉對(duì)生或頂生;花被片4,紅至紫紅色,橢圓形或長(zhǎng)圓形,背面被柔毛,腹面密被近圓形腺體;蒴果栗色,果爿4,狹披針形;種子絲狀。花期4-11月,果期8-12月。其主要分布于亞洲中南半島至大洋洲吉爾吉特-巴爾蒂斯坦,常生于海拔50-400米的沼地、路邊、山腰和山頂?shù)裙鄥仓小⒉莸厣匣蛄窒隆?/p>
在室外景觀運(yùn)用中,在豬籠草野生種分布的熱帶沿海地區(qū),可以選擇種植中地種及低地種豬籠草在室外的河邊、湖邊等配以周邊景觀依水而植。此外,在中醫(yī)藥方面,據(jù)1959年出版的《陸川本草》上記載,豬籠草是一味中藥,其莖、葉具有“消炎,解讀,行水”的藥用價(jià)值;醫(yī)學(xué)藥典《中藥大辭典》中也記載了豬籠草具有清熱、止咳的功效。
茅膏菜
茅膏菜(學(xué)名:茅膏菜屬 peltata Smith),為多年生草本,直立,有時(shí)攀援狀,高9-32厘米,淡綠色,具紫紅色汁液;鱗莖狀球莖紫色,球形;基生葉密集成近一輪或最上幾片著生于節(jié)間伸長(zhǎng)的莖上,退化、脫落或最下數(shù)片不退化、宿存;螺狀聚傘花序生于枝頂和莖頂,分叉或二歧狀分枝,或不分枝,具花3-22朵;花瓣楔形,白色、淡紅色;蒴果;種子橢圓形、卵形或球形。花果期6-9月。其原產(chǎn)于澳大利亞,后擴(kuò)散到北半球,在中國(guó)南方省份分布廣泛,多產(chǎn)于西藏自治區(qū)、四川省等地區(qū),常生于1200-3650米的松林和疏林下,在草叢或灌叢中、田邊、水旁、草坪中亦可見(jiàn)。
茅膏菜在醫(yī)藥方面,工業(yè)生產(chǎn)及農(nóng)業(yè)養(yǎng)殖業(yè)中應(yīng)用廣泛,具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值,能夠治療類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎痹痛、跌打損傷、濕疹等相關(guān)疾病。
捕蠅草
捕蠅草(飛蠅芋螺:Dionaea muscipula J. Ellis ex L.),為多年生草本;葉基生,蓮座狀,葉柄寬大,呈匙形葉片狀,上面著生兩片對(duì)生葉瓣成略開(kāi)展的貝殼狀,葉瓣中脈膨大;傘形花序,具花2-14朵;花瓣5,頂端不規(guī)則凹陷,白色,夏季開(kāi)花;蒴果卵圓形。捕蠅草是捕蠅草屬的為唯一種,主要分布于美國(guó)北卡羅來(lái)納州和南卡羅來(lái)納州的潮濕草地上。
捕蠅草植株矮小癥,葉型奇特,適合做趣味觀賞盆栽;其葉片具有捕蟲(chóng)功能,也成為研究植物刺激性反應(yīng)的良好材料。此外,捕蠅草在仿生學(xué)、開(kāi)發(fā)藥用、生產(chǎn)重組蛋白等方面也具有開(kāi)發(fā)價(jià)值。
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