硬葉豬籠草（學名：豬籠草屬 rigidifolia）是蘇門答臘島特有的熱帶食蟲植物。生長于海拔1000米至1600米的地區(qū)。其種加詞“rigidifolia”來源于拉丁文，“rigidus”意為“堅硬的”，“folia”意為“葉片”，指其堅硬、革質(zhì)的葉片質(zhì)感。Tahul-tahul”是當?shù)厝藢υ撐锓N的俗稱。
形態(tài)特征
硬葉豬籠草為藤本植物，可分支。莖呈圓柱形，直徑可達1.3厘米，可長達10米。節(jié)間距可達5.1厘米。
葉
硬葉豬籠草的葉片無柄或具寬大的小葉柄，革質(zhì)。值得注意的是其葉片特別的肥厚和堅硬。葉片呈匙形至長圓形，蓮座狀植株的葉片可能為卵形。其可長達20.8厘米，寬至7.8厘米。葉基漸狹，包住約莖周長的三分之二。蓮座狀植株的葉尖為鈍尖至圓形，攀援莖上的葉基為鈍尖至急尖，也可能為漸尖至急尖。部分標本的葉片略呈盾形，其籠蔓與葉片的銜接處距離葉尖可達9毫米。中脈平展，或上表面凹陷下表面凸起。中脈的兩側(cè)各有2至4條縱脈。羽狀脈在葉片上表面明顯，而下表面不明顯。籠蔓可長達32.1厘米，可能出現(xiàn)籠蔓圈。
捕蟲籠
硬葉豬籠草的下位籠通體呈寬卵形，靠近籠口處略微縮小。可高達15厘米，寬至6.4厘米。腹面具一對可寬達2毫米的籠翼，在唇下約2厘米處縮小為一對隆起。翼須可長達5毫米。籠口為橢圓形至卵形，傾斜，可長達6.7厘米，寬至4.7厘米。唇為圓柱形，擴展，可寬達2.1厘米。唇的前部可能具有一個可高達1.1厘米的凸起。唇肋可高達0.5毫米，間距可達1毫米。唇內(nèi)緣具小型但明顯的唇齒，長約0.5至1毫米。唇外緣向外翻卷或略呈波浪狀。唇頸可長達6.7厘米，寬至4.7厘米。籠蓋呈橢圓形至卵形，可長達5.2厘米，寬至3.5厘米。基部常為心形，末端常為急尖至鈍尖。籠蓋的兩側(cè)各有3條縱脈。籠蓋下表面具大量圓形或略呈卵形的蜜腺，其直徑可達0.1毫米。籠蓋無氧化鎂。籠蓋基部后方具一根可長達12毫米的籠蔓尾。其不分叉或三裂。
硬葉豬籠草典型的上位籠，示其與手的大小比較
硬葉豬籠草上位籠大多與下位籠相似。其下部三分之一為寬漏斗形，上部為卵形，籠口處略微縮小。上位籠的體型也較大，可高達21.1厘米，寬至9.4厘米。籠翼縮小為一對隆起。唇為圓柱形，可寬達4.4厘米。其與下位籠類似，唇肋可高達0.5毫米，間距可達1毫米。籠蓋可長達7.9厘米，寬至5.6厘米。位于籠蓋基部后方的籠蔓尾二裂，可長達16毫米。
花序
硬葉豬籠草的花序為總狀花序。尚未有野生雌性花序的記錄。雄性花序的花序軸可長達3.9厘米，總花梗可長達4.2厘米。苞片長約9毫米，寬約4毫米。每個花梗帶兩朵花，具可長達2毫米的絲狀小苞片。花梗基部的未分叉部分可長達5毫米。花梗本身可長達6毫米。花被片為卵形至橢圓形，可長達5毫米，寬至3毫米。雄蕊柄長約4毫米，直徑約1毫米。硬葉豬籠草是豬籠草屬中少數(shù)幾個會在同一個莖上長出多個花序的物種。類似的現(xiàn)象還出現(xiàn)在白豬籠草（N. alba）、蘋果豬籠草（N. ampullaria）、阿滕伯勒豬籠草（N. attenboroughii）、本斯通豬籠草（N. benstonei）、菲律賓豬籠草（N. philippinensis）、血紅豬籠草（N. sanguinea）和泰國豬籠草（N. thai）之上。
毛被
硬葉豬籠草毛被的發(fā)達程度具有很高的可變性。一部分植株幾乎完全無毛，而另一部分植株的莖部、捕蟲籠、籠蔓和部分的花序可具有橙色至褐色的毛被。其發(fā)育中的下位籠和籠蔓常常具密集的柔毛，發(fā)育中的上位籠具絨毛。籠蓋可能無毛或具柔毛。花總梗通常略具柔毛，部分花總梗、花梗、苞片、花被片和雄蕊柄具密集的柔毛。
顏色
硬葉豬籠草的葉片為綠色，莖、中脈、籠蔓可為綠色、黃色、橙色或紅色。下位籠的顏色很特別：其外表面為黑色、棕色或紫色，并具有許多大型的淡綠色、棕色或橙色的斑點。內(nèi)表面的上半部為白色至淺綠色或淺黃色，并具有栗色或黑色的斑點。唇和籠蓋都為暗紅色、暗褐色或黑色，但籠蓋下表面的顏色通常較淺。上位籠的顏色大致與下位籠相同，但通常較淺。下位籠通常具有暗棕色的唇，而上位籠的唇常為橙色至暗紅色。干燥標本的莖幾乎是黑色的。干燥葉片的上表面為淺棕色，下表面為暗棕色，干燥捕蟲籠為黑色至棕色并具有暗棕色的斑點，而籠蓋幾乎為黑色。
生長環(huán)境
生長于海拔1000米至1600米的地區(qū)。
分布范圍
主要分布在蘇門答臘島。
植物學史
李乾在2001年前的早些時候發(fā)現(xiàn)了硬葉豬籠草。在查爾斯·克拉克2001年的《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》一書中也提及了這個物種，并作為未描述的類群而被命名為“豬籠草屬 物種 A”。在當時的記錄中顯示其生長于海拔1600米的地區(qū)。
2004年，李乾非正式的將這個物種命名為高山豬籠草（N. alpicola）及無翼豬籠草（N. aptera）。園藝栽培的植株通常都以這兩個名字出售。雖然這兩個名字都可以成為其正式的學名，但它們從未與詳細的描述一同發(fā)表過，所以僅將它們認定為裸名。該物種由Pitra Akhriadi、Hernawati和羅斯朱迪·塔明（Rusjdi Tamin）正式描述，并命名為硬葉豬籠草（N. rigidifolia）。該描述發(fā)表于2004年11月22日。兩年后，Pitra Akhriadi和Hernawati在《蘇門答臘的豬籠草野外指南》一書中包含了該物種，并評估其保護狀況。
模式標本，其編號為“N. rigidifolia—豬籠草屬 Team (Hernawati, P. Akhriadi & I. Petra) NP 35”，存放于巴東的安達拉斯大學植物標本館（ANDA）中。另一副同模標本存放于爪哇的茂物植物園植物標本館（BO）中。
2007年，斯圖爾特·麥克弗森對硬葉豬籠草的模式產(chǎn)地進行了考察，并在其2009年的專著《舊大陸的豬籠草》一書中發(fā)表了一篇關(guān)于硬葉豬籠草的描述修訂。
生態(tài)關(guān)系
位于其模式產(chǎn)地，具上位籠的攀援莖
硬葉豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種的上位籠
硬葉豬籠草是蘇門答臘島北蘇門答臘省開羅區(qū)詩地加蘭附近的一塊小區(qū)域特有的物種。其唯一所知的分布地位于路基附近。描述作者在模式產(chǎn)地共觀察了24株成年植株，之后的實地考察發(fā)現(xiàn)其種群數(shù)量已在減少，可能僅剩下兩株。硬葉豬籠草陸生于低地山地森林及灌木叢中。幼苗常巖生。其海拔約在1000米至1600米之間。硬葉豬籠草與顯目豬籠草（N. spectabilis）同域分布，已發(fā)現(xiàn)了它們之間的自然雜交種。
因硬葉豬籠草是最近描述的新物種，所以《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中不含硬葉豬籠草，但還是將其暫時評估為極危。2006年，Hernawati和Pitra Akhriadi利用安達拉斯大學“豬籠草隊”記錄的野外數(shù)據(jù)，根據(jù)世界自然保護聯(lián)盟的標準非正式的將硬葉豬籠草評估為極危物種。因硬葉豬籠草并不生長于保護區(qū)內(nèi)，所以其正遭受著土地清理、土地交易、公路建設(shè)及路基清理等原生地喪失的威脅。其他的威脅包括森林及灌木叢大火和植物采集者的盜采。
若其模式產(chǎn)地是該物種唯一的分布地，那么它將是已知最稀有的豬籠草物種之一，并“面臨著滅絕的威脅”。在斯圖爾特·麥克弗森的《舊大陸的豬籠草》一書中寫道，急需關(guān)于硬葉豬籠草的野外研究，以正確的評估其保護狀況。2010年，珍稀豬籠草采集（Rare 豬籠草屬 Collection）成立，該組織致力于保護硬葉豬籠草及其他三種瀕臨滅絕的豬籠草屬物種：馬兜鈴豬籠草（N. aristolochioides）、圓盾豬籠草（N. clipeata）和印度豬籠草（N. khasiana）。
相關(guān)物種
硬葉豬籠草的捕蟲籠在一定程度上與邦蘇豬籠草（N. bongso）很相似，但其顏色更接近于顯目豬籠草。硬葉豬籠草與邦蘇豬籠草、卵形豬籠草（N. ovata）的區(qū)別在于，其上位籠多為卵形，邦蘇豬籠草和卵形豬籠草多為漏斗形；其葉片厚實，革質(zhì)；唇窄，呈圓柱形，且具非常短小的唇齒。此外，邦蘇豬籠草下位籠的體型通常大于硬葉豬籠草。雖然分類學家簡·斯洛爾（Jan Schlauer）在其食蟲植物數(shù)據(jù)庫中承認硬葉豬籠草是一個有效物種，但他同時認為其可能是密花豬籠草（N. densiflora）的異名。
硬葉豬籠草的下位籠也可能與顯目豬籠草較為類似，但可從顯目豬籠草圓柱形的上位籠、較薄的葉片及分叉的籠蔓尾將其區(qū)別開來。
自然雜交種
僅發(fā)現(xiàn)了硬葉豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種。這個自然雜交種僅發(fā)現(xiàn)于一個開闊的亂石區(qū)，其可能超出了硬葉豬籠草模式產(chǎn)地的范圍（2007年斯圖爾特·麥克弗森考察得到）。該自然雜交種與硬葉豬籠草的區(qū)別在于，其捕蟲籠較窄，基部為漏斗形，中部具明顯的籠肩。另一方面，該自然雜交種捕蟲籠的體型寬于顯目豬籠草，具平展的唇及較短的籠蔓尾。關(guān)于這個自然雜交種查爾斯·克拉克寫道：“同卵形豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種不同，這個自然雜交種似乎混合了兩個親本的性狀，具有大型且顏色絢麗的捕蟲籠”。
因硬葉豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種的顏色非常的豐富，所以其表面上與麥克法蘭豬籠草（N. macfarlanei）也有幾分相似。但是麥克法蘭豬籠草僅存在于西馬來西亞。
參考資料 >