馬兜鈴豬籠草(在拉丁語中Aristolochia表示馬兜鈴,-oides表示類似的)是一種特產于蘇門答臘島的熱帶食蟲植物。它生長于海拔1800~2500m的地區。它的捕蟲籠形態非常的特別,籠口幾乎是與地面垂直的。因為它的捕蟲籠形態很類似于馬兜鈴的花朵,所以它的名字由此而來。
植物學史
馬兜鈴豬籠草首次由威廉·梅哲(Willem?Meijer)于1956年8月5日在占碑的土朱山(Mount?Tujuh)發現的。它的編號為Meijer?6542的模式標本收集于土朱山海拔2000m的地區。現存放于荷蘭萊頓的荷蘭國家植物標本館(the?National?Herbarium?of?the?Netherlands)。除此之外,另一個副本存放于爪哇的茂物植物園(the?Bogor?Botanical?Gardens?)中。
雖然它被標記為“新物種”,但它還是被忽略了幾乎30年。直到1988年,約阿希姆·那茲(Joachim?Nerz)訪問萊頓大學植物標本館(the?herbarium?of?Leiden?University)后才被注意到。1994年,這個物種才被命名為馬兜鈴豬籠草(N.?aristolochioides)。同年,分類學家簡·斯洛爾(Jan?Schlauer)研究了編號為Meijer?7426的模式標本后,錯誤的認為馬兜鈴豬籠草看起來垂直的籠口是因為標本壓制不當造成的。
1996年,那茲在法蘭克福棕櫚公園(Frankfurt?Palmengarten)遇見了梅哲,在那梅哲給那茲看了一種神秘物種的照片。之后,1996年6月,連同卡特琳·欣德·霍弗(Katrin?Hinder?hofer),那茲組織了一次蘇門答臘島實地考察,再次在野外找到了馬兜鈴豬籠草。
1997年,馬修·杰布(Rosey?Jebb)和馬丁·奇克(Martin?Cheek)正式描述了馬兜鈴豬籠草,并發表在一本植物學雜志上。第二年,約阿希姆·那茲(Joachim?Nerz)也寫了一篇關于馬兜鈴豬籠草的詳細描述,發表在《食蟲植物通訊(Carnivorous?Plant?Newsletter)》上。
形態特征
馬兜鈴豬籠草是一種藤本植物。莖有長達8m,直徑達5mm,呈圓柱形。節間距可長達15cm。葉片革質,無柄。呈湯匙形至披針形,可長達15cm,寬至3cm。葉片末端尖細,基部緩緩縮小。各有2~5條縱脈從中脈分出。羽狀脈不明顯。籠蔓長達15 cm。
馬兜鈴豬籠草的下位籠只會產生于還未開始拉長攀爬的莖和攀援莖的側芽。下位籠下三分之二為漏斗狀,上三分之一為球形。可長達7cm,寬至3cm。在每個籠子的前部有一對小于4mm的翼。唇可達5mm,向內彎曲。在唇的內緣,有一排排彎曲的小唇齒。捕蟲籠的內表面幾乎全部覆蓋著腺體。腺體凸出,直徑為0.2~0.3mm,密度約為每平方厘米200~500個。捕蟲籠的蓋子為圓形或心形,約1.5cm寬,沒有附屬物。在蓋子基部的后方有一個分叉或不分叉的籠蔓尾,長度小于7mm。
上位籠為漏斗形,上半部類似囊狀。上位籠比下位籠大,可高達15cm,寬至8cm,捕蟲籠前部的翼縮小為一對凸起。籠口幾乎與地面垂直。唇可達6mm,向內彎曲。在唇的內緣,有一排排彎曲的小唇齒。捕蟲籠的蓋子為卵形。捕蟲籠內表面下部的三分之二覆蓋著腺體。腺體略微凸出,直徑0.2~0.4mm,密度為每平方厘米200~250個。在其他很多方面,下位籠與下位籠很相似。
馬兜鈴豬籠草的花序為總狀花序。花梗和花軸都可以達到15cm長,通常雌株較短些。小花梗帶小苞片與一朵花,可長達12mm。萼片呈卵形,可長達4mm。果莢可長達20mm,寬至4mm,呈披針形。種植為絲狀。馬兜鈴豬籠草植株大部分無毛被。在葉腋、中脈和捕蟲籠有稀疏的白色短毛。莖和葉片都為淡綠色。捕蟲籠為白色或淡紅色帶紅褐色斑點。唇為栗色。蓋子的整個下表面為紅色,上表面帶斑點。干燥標本為棕色,捕蟲籠上保留有黑色斑點。馬兜鈴豬籠草還未發現變種或個體。
生態學
馬兜鈴豬籠草生長于陡峭的山脊上的森林中。它通常扎根于地面,也可以附生于樹干上的水綿中。它的海拔分布范圍是1800~2500m。
2001年,查爾斯·克拉克(Charles?Clarke)認為馬兜鈴豬籠草只存在于占碑(Jambi)的土朱山(Mount?Tujuh)。而之后赫伯特·斯托弗·羅賓遜(Herbert?Christopher?Robinson)和塞西爾·博登·克洛斯(Cecil?Boden?kloss)收集的標本來自葛林芝山(Mount?Kerinci),所以他們認為馬兜鈴豬籠草可能分別得更為的廣泛。葛林芝山位于土朱山附近,是蘇門答臘島的最高峰。克拉克認為葛林芝山大部分尚未開發,馬兜鈴豬籠草很有可能會在這有分布。關于馬兜鈴豬籠草在土朱山的分布了解得也不是很全面,因為在土朱山的七個山峰中,只考察了其中的三個。
2009年,斯圖爾特·麥克弗森(Stewart?McPherson)了解到,馬兜鈴豬籠草在葛林芝·塞布拉國家公園(Kerinci?Seblat?National?Park)原有三處原生地,但其中的一處可能已經消失了。馬兜鈴豬籠草原生地周圍同時存在著裸瓶豬籠草(N.?gymnamphora?)和欣佳浪山豬籠草(N.?singalana?)。馬兜鈴豬籠草生長于山地森林和火山湖沿岸長滿露兜樹(露兜樹屬)的沼澤中。裸瓶豬籠草(N.?gymnamphora?)的海拔分布范圍是1800~2100m,雖然與馬兜鈴豬籠草的原生地有部分重疊,但沒有發現它們之間的自然雜交種。個頭較小的欣佳浪山豬籠草(N.?singalana?)與馬兜鈴豬籠草的分布范圍一致。但它們似乎占據了不同的生態位置,欣佳浪山豬籠草(N.?singalana?)通常在地表生活,而馬兜鈴豬籠草則常攀爬至樹冠上。馬兜鈴豬籠草與欣佳浪山豬籠草(N.?singalana?)的自然雜交種已被發現。
馬兜鈴豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟紅色瀕危物種名錄(2006?IUCN?Red?List?of?Threatened?Species)》中,等級為極危(Threatened)。在做評估的時候它只在一座山上有分布了。盡管它所有的分布都位于葛林芝·塞布拉國家公園(Kerinci?Seblat?National?Park)中,但它依然因為其獨特的捕蟲籠外表而受到過度采集的威脅。
食蟲性
馬兜鈴豬籠草的上位籠和下位籠有著不同的捕食方法。馬兜鈴的下位籠常生長于茂密的水苔上,它的籠口位于捕蟲籠的頂部。約阿希姆·那茲(Joachim?Nerz)認為,下位籠只是捕食地面昆蟲的,昆蟲爬到捕蟲籠頂部的籠口時就可失足落入捕蟲籠內而無法爬出,最后被消化液淹死。而上位籠卻很特別,和克洛斯豬籠草(N.?klossii?)一樣,馬兜鈴豬籠草的上位籠上也有白班,使得陽光可以照入捕蟲籠內。這樣從捕蟲籠的內部看,唇和蓋子的部分就會顯得很黑暗,而籠身上的白斑就會顯得很明亮,飛蟲在捕蟲籠中就會誤以為白斑處是出口而困在捕蟲籠內,最終筋疲力盡落入消化液中。這個結構類似北美的一些瓶子草屬的結構,如眼鏡蛇瓶子草(Darlingtonia?californica),小瓶子草(Sarracenia?minor)和鸚鵡瓶子草(Sarracenia?psittacina)。在賈桂林豬籠草(N.?jacquelineae)身上也有類似的機制。
在馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠內并沒有發現存在共生生物。但這不是由于這個區域不存在這類共生生物,因為在同區域生長的欣佳浪山豬籠草(N.?singalana?)的捕蟲籠內就有大量的共生生物。有學者認為,這可能是因為馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠結構也會使那些共生生物迷失方向,所以那些共生生物不會選擇在馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠中生存。
相關物種
馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠與其他豬籠草有著巨大的差別。它的籠口幾乎與地面垂直。約阿希姆·那茲(Joachim?Nerz)認為馬兜鈴豬籠草與塔藍山豬籠草(N.?talangensis)有著近緣關系。但通過籠口的特點可以容易的將它們區分開來。塔藍山豬籠草(N.?talangensis)的籠口是與地面水平的。此外,塔藍山豬籠草(N.?talangensis)有一個很短的唇頸,而馬兜鈴豬籠草缺少這個結構。無論是籠口還是蓋子,塔藍山豬籠草(N.?talangensis)的都較大。它們的生長習性也不同,塔藍山豬籠草(N.?talangensis)只生活于地面,不善于攀爬,而馬兜鈴豬籠草則會常常作為一個附生植物,攀爬到林冠上。2001年,查爾斯·克拉克(Charles?Clarke)對來自蘇門答臘島和馬來半島的豬籠草進行了70個形態特征的對比。
雖然馬兜鈴豬籠草在很多方面與克洛斯豬籠草(N.?klossii?)很相似,但這兩個物種間存在地理隔離,所以不認為他們的關系很近。這只是一種趨同進化的表現,即是不緊密相關的兩個獨立的物種卻獲得相似特征的現象。
自然雜交種
目前發現的馬兜鈴豬籠草的自然雜交種只有一種,即是馬兜鈴豬籠草與欣佳浪山豬籠草(N.?singalana?)的自然雜交種。它存在于土朱山的兩個山脊上的水苔森林中,在其中一個山脊上有馬兜鈴豬籠草分布。這種自然雜交種是很罕見的,因為馬兜鈴豬籠草與欣佳浪山豬籠草(N.?singalana?)的花期并不相同。它體型比父母本都要小,捕蟲籠很少會超過5cm高。它的下位籠與塔藍山豬籠草(N.?talangensis)很相似,但唇齒更發達。上位籠的下部為漏斗形,中部為球狀,上部為圓柱形。這個自然雜交種區別于馬兜鈴豬籠草的特點是它的唇更窄且為圓柱形,籠口傾斜,而不像馬兜鈴幾乎與地面垂直。
參考資料 >