塔藍(lán)山豬籠草(學(xué)名:N. talangensis)是蘇門答臘島特有的熱帶食蟲植物。其生長(zhǎng)于海拔1800至2500米的高地山地森林中。其種加詞“talangensis”來源于塔藍(lán)山的名稱及拉丁文詞尾“-ensis”,意為“來自塔藍(lán)山”。
植物學(xué)史
最早的標(biāo)本
雖然H·A·B·布尼梅亞(H.?A.?B.?Bünnemeijer)早在1918年就采集到了塔藍(lán)山豬籠草,但直到20世紀(jì)末其才被認(rèn)定是一個(gè)獨(dú)立的物種。期間,布尼梅亞在塔藍(lán)山采集了三份標(biāo)本。“Bünnemeijer?5398”標(biāo)本系采集于1918年11月2日,海拔2200米的地區(qū)。其存放于茂物植物標(biāo)本館(herbarium?Bogoriense,BO)、茂物植物園植物標(biāo)本館和荷蘭國(guó)家植物標(biāo)本館。其中所有的標(biāo)本都無花序。同一天,布尼梅亞也在海拔2400米的地區(qū)采集了編號(hào)為“Bünnemeijer?5397”的標(biāo)本。其存放于茂物植物標(biāo)本館,也無花序。
四天后,即1918年11月7日,編號(hào)為“Bünnemeijer?5521”(或“Bünnemeijer?2552”)的標(biāo)本采集于塔藍(lán)山2500米的地區(qū)。其存放于茂物植物標(biāo)本館(含雄性和雌性花序)和荷蘭國(guó)家植物標(biāo)本館(含雌性花序;sheet?H.LB.?822.60.920)。1918年11月16日,布尼梅亞在甘柏山(Bukit?Gombak)海拔2330米的地區(qū)采集了第四份塔藍(lán)山豬籠草的標(biāo)本。該標(biāo)本編號(hào)為“Bünnemeijer?5748?胺醚”(或“Bünnemeijer?6740”),存放于茂物植物標(biāo)本館,不含花序。也是在這天,采集到了無刺豬籠草(N.?inermis)最早的標(biāo)本。
分類的混亂
塔藍(lán)山豬籠草曾多次與邦蘇豬籠草(N.?bongso)相互混淆。在貝內(nèi)迪克圖斯·丹瑟1928年的開創(chuàng)性專著《豬籠草屬(豬籠草科)的框架性修訂》中,他將邦蘇豬籠草、卵形豬籠草(N.?ovata)和塔藍(lán)山豬籠草統(tǒng)一為邦蘇豬籠草。倉田重夫在1973年的一期《新加坡植物園公報(bào)》(The?Gardens'?Bulletin?Singapore)中也做了相同的處理。1990年的一期《食蟲植物通訊》中,邁克·霍普金斯(Mike?Hopkins)、里基·毛德(Ricky?Maulder)和皮爾斯·布魯斯南薩蒙(Bruce?Salmon)第一次發(fā)表了兩張塔藍(lán)山豬籠草的彩色照片,不過其又被錯(cuò)誤的鑒定為邦蘇豬籠草。
馬修·杰布和馬丁·奇克在他們1997年的專著《豬籠草屬(豬籠草科)的框架性修訂》中仍認(rèn)為塔藍(lán)山豬籠草是邦蘇豬籠草的同物異名。并且在他們2001年的專著《豬籠草科》中也保留了這樣的處理,其寫道:
“在蘇門答臘島中部的每一座山峰似乎都存在著邦蘇豬籠草的一個(gè)輕型變種,我們已采用了相當(dāng)寬泛的物種定義。采自塔藍(lán)山的標(biāo)本已被描述為塔藍(lán)山豬籠草,根據(jù)我們所看過的照片這也許是值得肯定的。但是我們還沒有查看過模式標(biāo)本,在此期間仍先把它當(dāng)作是邦蘇豬籠草的同物異名。?”
約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴并不贊同這一處理。查爾斯·克拉克在他2001年的《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》中將塔藍(lán)山豬籠草提升至物種水平。斯圖爾特·麥克弗森2009年的專著《舊大陸的豬籠草》中也作出了相同的處理,將其列為一個(gè)獨(dú)立的物種。
盡管關(guān)于邦蘇豬籠草和塔藍(lán)山豬籠草的分類混亂,但通過它們差別巨大的捕蟲籠仍可非常容易的將這兩個(gè)物種區(qū)分開來。
研究?jī)r(jià)值
2009年的一項(xiàng)關(guān)于捕獲獵物對(duì)光合效率的影響的研究中使用了塔藍(lán)山豬籠草。
形態(tài)特征
塔藍(lán)山豬籠草為藤本植物,可攀爬至3米處。莖呈圓柱形至三棱柱形,直徑可達(dá)0.5厘米,節(jié)間距可達(dá)10厘米。莖可分支,為黃綠色。
塔藍(lán)山豬籠草的葉片革質(zhì),無柄。其形狀多變,可為線形、披針形、或略呈匙形。可長(zhǎng)達(dá)16厘米,寬至3厘米。葉片末端為急尖或鈍尖,漸縮至基部,包住莖。中脈的兩側(cè)各有2至3條縱脈。羽狀脈呈不規(guī)則的網(wǎng)狀。籠蔓可長(zhǎng)達(dá)30厘米。葉片為深綠色,中脈和籠蔓為黃綠色。
塔藍(lán)山豬籠草的下位籠僅在植株轉(zhuǎn)為攀援前出現(xiàn)。其通體為卵形,或上半部為卵形,下半部為漏斗形。唇下通常縮窄。下位籠可高達(dá)10厘米,寬至6厘米。腹面的籠翼可寬達(dá)10毫米,翼須可長(zhǎng)達(dá)8毫米,偶爾籠翼退化消失。籠口為圓形,前三分之二水平,后部拉成形成一個(gè)較短的唇頸。唇平展,大幅度的向外翻卷,可寬達(dá)15毫米。唇肋可高達(dá)0.8毫米,間距可達(dá)1毫米。唇內(nèi)緣的唇齒明顯,可長(zhǎng)達(dá)3毫米。唇頸處的兩排唇齒平行排列。下位籠的內(nèi)表面完全覆滿了腺體。籠蓋為卵形至橢圓形,基部為心形。其可長(zhǎng)達(dá)6厘米,寬至5厘米。下表面無氧化鎂。籠蓋基部后方具一根扁平的籠蔓尾,可長(zhǎng)達(dá)5毫米,分叉或不分叉。塔藍(lán)山豬籠草的下位籠通常為淺黃色至橄欖綠色,并具有紅色或紫色的斑點(diǎn)。其內(nèi)表面為淺黃色。剛打開的下位籠,其唇一般為黃色或橙色,成熟之后變?yōu)?a href="/hebeideji/5472279850174488788.html">栗色至紫色。籠蓋的上表面通常為黃色,并具有橙色至紫色的斑點(diǎn),其下表面可能完全為紅色,但不是普遍現(xiàn)象。
塔藍(lán)山豬籠草的上位籠通體為漏斗形,或上半部為窄漏斗形,下半部膨大。唇下部縮窄。其可高達(dá)12厘米,寬至6厘米。籠翼在靠近籠口處的可能略微發(fā)達(dá),也可能整體退化為一對(duì)隆起。唇可寬達(dá)24毫米,并和下位籠一樣向外翻卷。其他形態(tài)特征類似于下位籠。上位籠的顏色也與下位籠類似,但通常較淺。
塔藍(lán)山豬籠草的花序?yàn)?a href="/hebeideji/4253597060625526747.html">總狀花序,可長(zhǎng)達(dá)14厘米,總花梗可長(zhǎng)達(dá)5厘米,花序軸可長(zhǎng)達(dá)9厘米。每個(gè)花梗帶一朵花,其可長(zhǎng)達(dá)10毫米。花被片為橢圓形,其可長(zhǎng)達(dá)4毫米。雌性花序與雄性花序的結(jié)構(gòu)類似。
塔藍(lán)山豬籠草植株的大部分都覆蓋著稀疏但持久性的白色毛被。捕蟲籠上的毛被非常稀疏以至于看起來好像是無毛被的。葉片的邊緣具紅色、褐色或白色的毛被,其可長(zhǎng)達(dá)3毫米。
尚未發(fā)現(xiàn)塔藍(lán)山豬籠草的任何變種或變型。
生態(tài)關(guān)系
雖然塔藍(lán)山豬籠草曾被認(rèn)為是印度尼西亞西蘇門答臘省的塔藍(lán)山特有的熱帶食蟲植物。但實(shí)際上其不僅存在于塔藍(lán)山,在附近的甘柏山(Bukit?Gombak)上也發(fā)現(xiàn)了塔藍(lán)山豬籠草。盡管約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴在他們對(duì)塔藍(lán)山豬籠草的正式描述中寫道塔藍(lán)山豬籠草僅存在于海拔2200米以上的地區(qū),但其已知的海拔分布范圍要更為寬廣,為1800至2500米之間。
塔藍(lán)山豬籠草的模式產(chǎn)地為高地山地苔蘚植物森林,幾乎所有的植株都陸生,極少數(shù)附生。其生長(zhǎng)于茂密的樹林下陰暗的環(huán)境中,或生長(zhǎng)于矮小癥灌木叢中開闊且陽光充足的環(huán)境中。塔藍(lán)山豬籠草的最低分布海拔為1800米,在此其與裸瓶豬籠草(N.?gymnamphora)和無刺豬籠草(N.?inermis)同域分布于茂密的苔蘚森林中。經(jīng)過邦蘇豬籠草分布于塔藍(lán)山,但塔藍(lán)山豬籠草很少與邦蘇豬籠草同域分布。這是因?yàn)檫@兩個(gè)物種占據(jù)了不同的生態(tài)位:邦蘇豬籠草通常附生于低地山地森林中,而塔藍(lán)山豬籠草通常陸生與高地山地森林中。已發(fā)現(xiàn)了三種關(guān)于塔藍(lán)山豬籠草的自然雜交種。
根據(jù)2000年的評(píng)估,塔藍(lán)山豬籠草已被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中,保護(hù)狀況為瀕危。在查爾斯·克拉克2001年根據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟的標(biāo)準(zhǔn)作出的非正式評(píng)估中也將其列為了瀕危物種。由于該物種僅存在于一個(gè)單一的地區(qū),那么其通常會(huì)被歸入極度瀕危的范疇內(nèi)。但是,查爾斯·克拉克指出,由于大部分塔藍(lán)山豬籠草的種群都分布于保護(hù)區(qū)內(nèi),所以它們“在可見的未來不太能受到滅絕的威脅”。考慮到這點(diǎn),他建議將保護(hù)狀況修訂為依賴保育。
斯圖爾特·麥克弗森在其2009年的專著中認(rèn)為該物種“并沒有受到嚴(yán)重的威脅”,并將其尚存的野外分別形容為“廣闊的”。盡管塔藍(lán)山出現(xiàn)了包括火山爆發(fā)在內(nèi)的火山活動(dòng),但塔藍(lán)山豬籠草的大量種群仍存在于此。由于塔藍(lán)山的火山活動(dòng),這地區(qū)已人跡罕至,并也不是開發(fā)的主要對(duì)象。
食蟲性
塔藍(lán)山豬籠草捕蟲籠中的消化液及其黏稠,并在捕蟲籠的內(nèi)表面上形成一層薄膜。至少部分的上位籠已發(fā)展出了利用黏稠的內(nèi)表面來捕捉飛蟲的功能。
其他七種與之存在著密切近緣關(guān)系的蘇門答臘島的豬籠草的捕蟲籠中也具有類似的黏稠消化液:馬兜鈴豬籠草(N.?aristolochioides)、疑惑豬籠草(N.?dubia)、杏黃豬籠草(N.?flava)、無刺豬籠草(N.?inermis)、賈桂琳豬籠草(N.?jacquelineae)、馬桶豬籠草(N.?jamban)和細(xì)豬籠草(N.?tenuis)。加上塔藍(lán)山豬籠草,這些物種都具漏斗形的捕蟲籠,且其內(nèi)表面幾乎都完全覆蓋著腺體。
相關(guān)物種
雖然塔藍(lán)山豬籠草與邦蘇豬籠草長(zhǎng)期以來相混淆,但實(shí)際上它們之間存在著明顯的區(qū)別,塔藍(lán)山豬籠草的唇大幅度的向外翻卷,葉片較小,且邊緣具毛須。邦蘇豬籠草下位籠的上半部為圓柱形,且對(duì)應(yīng)的內(nèi)表面無腺體,而塔藍(lán)山豬籠草的下位籠無圓柱形的部分,且整個(gè)內(nèi)表面都覆滿了腺體。此外,塔藍(lán)山豬籠草的葉片末端為急尖至鈍尖,籠蔓從末端伸出,而邦蘇豬籠草的葉片末端渾圓,籠蔓與葉片的銜接處通常略呈盾形。
塔藍(lán)山豬籠草上位籠的形狀也可能讓人聯(lián)想到別的物種,如艾瑪豬籠草(N.?eymae)、杏黃豬籠草、無刺豬籠草、彼得潘豬籠草(N.?pitopangii)和細(xì)豬籠草。但塔藍(lán)山豬籠草與這些物種的區(qū)別在于,其寬大的籠蓋無附屬物,且唇大幅度的向外翻卷,唇肋和唇齒明顯。塔藍(lán)山豬籠草的捕蟲籠也與馬桶豬籠草有幾分相似,但其籠口和籠蓋都較寬。
馬兜鈴豬籠草被認(rèn)為是與塔藍(lán)山豬籠草近緣關(guān)系最密切的物種,這兩個(gè)物種葉片的結(jié)構(gòu)非常的相似。但它們的捕蟲籠卻有很大的區(qū)別,馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠為獨(dú)特的拱頂形,且籠口幾乎垂直。
在塔藍(lán)山豬籠草的正式描述中,約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴將其與邦蘇豬籠草、疑惑豬籠草和細(xì)豬籠草進(jìn)行了對(duì)比。他們基于上位籠的形狀、籠蓋的形狀及上位籠的長(zhǎng)寬比來進(jìn)行區(qū)別。塔藍(lán)山豬籠草上位籠的長(zhǎng)寬比為2.3;長(zhǎng)于細(xì)豬籠草的1.75及疑惑豬籠草的1.9;短于邦蘇豬籠草的3.3。
自然雜交種
已發(fā)現(xiàn)了三種關(guān)于塔藍(lán)山豬籠草的自然雜交種,其親本包括邦蘇豬籠草、裸瓶豬籠草和無刺豬籠草。
1986年,約阿希姆·那茲在塔藍(lán)山對(duì)塔藍(lán)山豬籠草進(jìn)行了實(shí)地考察,并采集了標(biāo)本:“Nerz?2501”號(hào)標(biāo)本包含一個(gè)具捕蟲籠和花序的短攀援莖;“Nerz?2502”號(hào)標(biāo)本包含一個(gè)具葉片和捕蟲籠的短攀援莖,保存于乙醇中;“Nerz?2503”號(hào)標(biāo)本為一個(gè)具葉片和捕蟲籠的蓮座狀植株。這三份標(biāo)本都采集于1986年9月6日海拔2200米的地區(qū),存放于荷蘭國(guó)家植物標(biāo)本館中。
在約阿希姆·那茲的實(shí)地考察中,1993年德維特夫婦(DeWitte)在欣佳浪山(Mount?Singgalang)對(duì)邦蘇豬籠草的考察顯示,塔藍(lán)山豬籠草與邦蘇豬籠草幾乎不可能是同一個(gè)物種。為了證實(shí)這一點(diǎn)并為其正式描述做準(zhǔn)備,在約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴研究了這兩個(gè)類群的標(biāo)本,包括編號(hào)為“Bünnemeijer?5398”、“Bünnemeijer?5521”和“Bünnemeijer?5748?bis”的塔藍(lán)山豬籠草標(biāo)本,以及采自默拉皮火山(Korthals?s.n.,模式標(biāo)本)和欣佳浪山(Beccari?268)的邦蘇豬籠草標(biāo)本。最終,約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴在1994年12月的一期《食蟲植物通訊》上發(fā)表了塔藍(lán)山豬籠草的正式描述。他們將編號(hào)為“Nerz?2501”的標(biāo)本指定為模式標(biāo)本。
參考資料 >