疑惑豬籠草（學(xué)名：豬籠草屬 dubia）是蘇門答臘島特有的熱帶食蟲植物。在拉丁語中“dubia”表示懷疑的，疑惑的。其種加詞“dubia”來源于拉丁文，意為“疑惑的，困惑的”。疑惑豬籠草的特點在于其籠蓋與籠口的夾角幾乎都會超過180°，與其他之間存在著密切近緣關(guān)系一樣，其也會產(chǎn)生黏稠度極高的消化液。
形態(tài)特征
疑惑豬籠草的原生地的地表植被主要由雙扇蕨屬（Dipteris）和芒萁屬（Dicranopteris）構(gòu)成。樹木的高度也很少超過3m，少數(shù)豬籠草會攀爬至植被頂端。疑惑豬籠草常與裸瓶豬籠草（N. gymnamphora）、泉氏豬籠草（N. izumiae）、馬桶豬籠草（N. jamban）和小舌豬籠草（N. 海豆芽綱）生存在同一地區(qū)。
疑惑豬籠草為藤本植物。莖可長達(dá)3米，直徑3至4毫米，為圓柱形或略呈棱柱形。節(jié)間距可長達(dá)10厘米。
疑惑豬籠草的葉片無柄，革質(zhì)。葉片為披針形匙形，可長達(dá)10厘米，寬至2厘米。葉尖急尖，葉基漸狹，包住莖周長的三分之一至二分之一。在中脈兩側(cè)各約有3條縱脈，發(fā)自中脈基部三分之一。羽狀脈斜發(fā)，不規(guī)則，但不明顯。籠蔓可長達(dá)15厘米，可能出現(xiàn)籠蔓圈。
疑惑豬籠草的下位籠很少出現(xiàn)。其基部三分之二為窄漏斗形，上部為卵形，中部收縮成籠肩。下位籠的體型都較小，可高達(dá)5厘米，寬至3.5厘米。腹面上三分之一具一對的籠翼，其不寬于3毫米。下位籠內(nèi)表面下三分之二覆蓋著消化腺。籠口為圓形，基部略微向上拉升。唇為圓柱形，可寬達(dá)3毫米，具模糊的唇齒。籠蓋為卵形，中部略微突出。無氧化鎂。籠蓋基部的后方具一根分叉的籠蔓尾，其不長于4毫米。
疑惑豬籠草的上位籠的體型一般較大，可高達(dá)8厘米，寬至4厘米。上位籠與籠蔓的銜接處形成一個寬5至10毫米的彎曲。其下半部為管形至漏斗形，側(cè)向扁縮。與無刺豬籠草一樣，疑惑豬籠草上位籠基部的籠壁之間幾乎沒有間隙。上位籠的上半部為寬漏斗形。籠翼縮小為一對隆起。上位籠的內(nèi)表面覆蓋著大量細(xì)小且略微凹陷的消化腺，其密度為每平方厘米600至900個。其缺少蠟質(zhì)區(qū)。籠口為卵形，水平，基部為急尖。唇為圓柱形或漸開，寬度不超過4毫米。唇齒模糊，間距為0.25至0.5毫米。唇內(nèi)緣部分約占截面表面總長度的45%。籠蓋為窄楔形，無附屬物，可長達(dá)4厘米，寬至0.7厘米。籠蓋末端渾圓，減縮至基部。籠蓋的下表面具大量細(xì)小的圓形或橢圓形的蜜腺。籠蓋與籠口的夾角幾乎都會超過180°。籠蓋基本的后方具一根不分叉的籠蔓尾，其長3至5毫米。
疑惑豬籠草的花序為總狀花序，短小而緊湊。總花梗可長達(dá)8厘米。花序軸可長達(dá)10厘米，但通常雌性花序的較短。花梗具苞片，可長達(dá)8毫米。萼片為橢圓形－披針形，可長達(dá)3毫米。
疑惑豬籠草的大部分組織都無毛被。僅花序偶爾具有稀疏的毛被，及發(fā)育中的捕蟲籠具有易脫落的褐色毛被。
食蟲性
疑惑豬籠草與和它之間存在著近緣關(guān)系的無刺豬籠草（N. inermis）一樣，會產(chǎn)生黏稠度極高的消化液。這使得無刺豬籠草的捕蟲籠既可以以籠狀的陷阱捕捉獵物，又可以以粘性極大的捕蟲籠內(nèi)壁黏住過往的飛蟲。疑惑豬籠草也具有類似的捕捉獵物的方法。
生長環(huán)境
在很長一段時間內(nèi)都認(rèn)為疑惑豬籠草只分布于特來馬山（Mount Talakmau），但現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了第二個疑惑豬籠草的原生地，海拔約1600m。疑惑豬籠草分布于特來馬山海拔1800~2700m處。在特來馬山較低海拔的地區(qū)，疑惑豬籠草作為一種附生植物生長于山林中。但當(dāng)海拔處于2400m以上時，植被已變得十分的矮小癥，因此那里的疑惑豬籠草常扎根于地面的苔蘚植物中。
分布范圍
分布于特來馬山。
植物學(xué)史
H·A·B·布尼梅亞（H. A. B. Bünnemeijer）于1917年5月29日在特來馬山（Mount Talakmau）海拔1900m的地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)了疑惑豬籠草。11年以后，貝內(nèi)迪克圖斯·丹瑟（B. H. Danser）在他發(fā)表的開創(chuàng)性專著《荷蘭屬印度的豬籠草屬植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》中，對疑惑豬籠草進(jìn)行了正式描述。貝內(nèi)迪克圖斯·丹瑟認(rèn)為疑惑豬籠草與無刺豬籠草（N. inermis）之間存在著近緣關(guān)系。并且他還認(rèn)為疑惑豬籠草也許是無刺豬籠草（N. inermis）與其他豬籠草的自然雜交種。他寫道： “疑惑豬籠草與無刺豬籠草（N. inermis）表現(xiàn)出驚人的相似，但又不置于將它們歸為同一個物種。無刺豬籠草（N. inermis）和勞氏豬籠草（N. Lowii）一樣，有退化的窄唇。而疑惑豬籠草的唇較寬，平坦。此外，無刺豬籠草（N. inermis）的捕蟲籠為廣口漏斗形，并且籠蓋較窄。也許，疑惑豬籠草是無刺豬籠草（N. inermis）與另一種寬唇的
豬籠草的自然雜交種。邦蘇豬籠草（N. Bongso）就可能是它的親本。因為無刺豬籠草（N. inermis）、疑惑豬籠草和邦蘇豬籠草（N. Bongso）在營養(yǎng)器官方面很相似，并且裸瓶豬籠草（N. gymnamphora）類群中有很多物種都呈現(xiàn)為它們的中間形態(tài)。”
貝內(nèi)迪克圖斯·丹瑟的描述基于1917年收集的編號為“Bünnemeijer 938”的標(biāo)本。它是由一個帶上位籠的攀援莖組成的。這個標(biāo)本現(xiàn)存放于茂物植物園（Bogor Botanical Gardens）和荷蘭萊頓的萊都諾-伯特溫標(biāo)本館（Herbarium Lugduno-Batavum）。馬修·杰布（Rosey Jebb）和馬丁·奇克（Martin Cheek）最后將編號為“Bünnemeijer 938”的標(biāo)本確定為疑惑豬籠草的模式標(biāo)本。
在20世紀(jì)后半葉，疑惑豬籠草屬的分類問題重新燃起了學(xué)界對豬籠草的興趣。
植物學(xué)家倉田重夫（Shigeo Kurata）在1973年發(fā)表了關(guān)于婆羅洲、新加坡和蘇門答臘島豬籠草的文章。他在其中錯誤的將疑惑豬籠草認(rèn)為是無刺豬籠草（N. inermis）與塔藍(lán)山豬籠草（N. talangensis）的自然雜交種。重夫最后將其命名為梨形豬籠草（N. × pyriformis）。
1986年，羅斯朱迪·塔明（Rusjdi Tamin）和堀田充（Mitsuru Hotta）將疑惑豬籠草和無刺豬籠草（N. inermis）的特征都放于了邦蘇豬籠草（N. Bongso）的描述中。但實際上，邦蘇豬籠草（N. Bongso）與疑惑豬籠草和無刺豬籠草（N. inermis）在捕蟲籠的形態(tài)上有著巨大的差別，并不容易將其混淆。
1997年，馬修·杰布（Rosey Jebb）和馬丁·奇克（Martin Cheek）在他們的專著中提到了，來自塔藍(lán)山（Mount Talang）編號為“Kurata s.n. SING”和來自帕亞孔布市（Payakumbuh）附近的天普山區(qū)編號為“Meijer 6949 L”的標(biāo)本。實際上后者是細(xì)豬籠草（N. tenuis）的正模式標(biāo)本（holotype），但杰布和奇克將其歸入了疑惑豬籠草中。
但之后的學(xué)者并不同意這個觀點。查爾斯·克拉克（Charles Clarke）在《蘇門答臘島和馬來半島的豬籠草（Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia）》（2001）中，因其捕蟲籠的差異將細(xì)豬籠草（N. tenuis）恢復(fù)為一個獨立的物種。克拉克還指出與疑惑豬籠草很相似的編號為“ Kurata s.n.”的標(biāo)本為一種自然雜交種——梨形豬籠草（N. × pyriformis）。它們的區(qū)別在于梨形豬籠草（N. × pyriformis）的籠蓋較寬，展開的角度不會超過90°，且其捕蟲籠的下半部左右籠壁不向內(nèi)緊縮。此外，梨形豬籠草（N. × pyriformis）的籠口傾斜。
保護(hù)級別
由于疑惑豬籠草分布非常局限，因此它被列入了《2006年世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄（2006 IUCN Red List of Threatened Species）》中，等級為極危（Critically Endangered）。
由于疑惑豬籠草的上位籠仍具有唇，所以其外觀沒有無刺豬籠草這么受歡迎。也正因為如此，疑惑豬籠草的野外分布才沒有被受到過度采集的威脅。
相關(guān)物種
疑惑豬籠草與蘇門答臘島的其他豬籠草之間存在著近緣關(guān)系，如杏黃豬籠草（N. flava）、無刺豬籠草（N. inermis）、賈桂琳豬籠草（N. jacquelineae）、馬桶豬籠草（N. jamban）、塔藍(lán)山豬籠草（N. talangensis）和細(xì)豬籠草（N. tenuis）。這些豬籠草的共同特點在于，它們的上位籠都為漏斗形且其消化液黏度極大。
疑惑豬籠草被認(rèn)識是與無刺豬籠草（N. inermis）親緣關(guān)系最近的。但以它們?nèi)~片和捕蟲籠的特征，依然很容易就可以區(qū)分開來。疑惑豬籠草具有較寬的唇，籠蓋下表面的腺體較多，且其展開的角度達(dá)到180°。疑惑豬籠草籠蓋的翻折角度是很有特點的，它的上位籠總是呈現(xiàn)出這樣的角度，除非有障礙物阻止。
在約阿希姆·那茲（Joachim Nerz）和安德烈亞斯·維斯圖巴（Andreas Wistuba）在對細(xì)豬籠草（N. tenuis）的描述中，將同與之存在近緣關(guān)系的物種的形態(tài)特征進(jìn)行了對比，其中包括了疑惑豬籠草。
2001年，查爾斯·克拉克（Charles Clarke）對來自蘇門答臘島和馬來半島的豬籠草進(jìn)行了70個形態(tài)特征的對比。其中無刺豬籠草與第一進(jìn)化分支有51%的相關(guān)性。其中無刺豬籠草（N. inermis）與疑惑豬籠草的相關(guān)性達(dá)95%。
自然雜交種
曾發(fā)現(xiàn)一棵雌性的成年疑惑豬籠草與泉氏豬籠草（N. izumiae）的自然雜交種生長于特來馬山（Mount Talakmau）山頂上。它的漏斗形的上位籠為黃綠色。捕蟲籠體型較小，只能達(dá)到10cm高。和疑惑豬籠草一樣，它的莖和籠蔓都為紫紅色。葉片為綠色，中脈為紅色。疑惑豬籠草與泉氏豬籠草（N. izumiae）的自然雜交種和疑惑豬籠草的最大區(qū)別在于，它的籠蓋為卵形，且展開的角度不會達(dá)到180°。在查爾斯·克拉克（Charles Clarke）關(guān)于蘇門答臘島和馬來半島的文章中曾把這個自然雜交種視為疑惑豬籠草與欣佳浪山豬籠草（N. singalana）的自然雜交種。直到2003年，泉氏豬籠草（N. izumiae）從其中分出成為一個獨立的物種。
植物學(xué)家安德烈亞斯·維斯圖巴（Andreas Wistuba）曾發(fā)現(xiàn)過疑惑豬籠草與賈桂琳豬籠草（N. jacquelineae）的自然雜交種。
參考資料 >