無刺豬籠草是蘇門答臘島特有的熱帶食蟲植物。在拉丁語中“inermis”表示無刺的,這是在指其上位籠完全缺乏唇,不存在唇肋唇齒等結(jié)構(gòu)。
植物學(xué)史
H·A·B·布尼梅亞(H.?A.?B.?Bünnemeijer)于1918年西班牙大流感9月7日在塔藍(lán)山(Mount塔朗火山)海拔2590m的地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)了無刺豬籠草。此外,布尼梅亞還于1918年11月16日在甘柏山(Bukit?Gombak)收集了另兩個(gè)標(biāo)本。1920年4月26日,第四個(gè)標(biāo)本收集于克林季山(Mount?Kerintji)海拔1800m的地區(qū)。最后,馬修·杰布(RoseyJebb)和馬丁·奇克(Martin?Cheek)將編號(hào)為“Bünnemeijer?9695”的標(biāo)本定為無刺豬籠草的模式標(biāo)本。
1927年出版的《熱帶自然(De?Tropische?Natuur)》首次描述了無刺豬籠草。一年以后,貝內(nèi)迪克圖斯·丹瑟(B.?H.?Danser)在他的開創(chuàng)性著作《荷蘭屬印度的豬籠草屬(The?Nepenthaceae?of?the?荷蘭Indies)》正式對(duì)無刺豬籠草進(jìn)行了描述。他寫道:“這個(gè)新種與其他豬籠草的最大不同在于,其沒有唇的結(jié)構(gòu)并且籠蓋非常的窄。它也許與邦蘇豬籠草(N.?Bongso)間存在著近緣關(guān)系。”布尼梅亞收集的好幾個(gè)標(biāo)本都以當(dāng)?shù)氐乃酌鰳?biāo)記,如“galoe-galoe?antoe”和“kandjong?baroek”。貝內(nèi)迪克圖斯·丹瑟認(rèn)為這些詞源是米南卡保語(Minangkabau)中對(duì)無刺豬籠草的稱呼,但丹瑟并不清楚其具體的意思是什么。
1986年,羅斯朱迪·塔明(Rusjdi?Tamin)和堀田充(Mitsuru?Hotta)將疑惑豬籠草(N.?dubia)和無刺豬籠草都?xì)w入了邦蘇豬籠草(N.?bongso)。 1993年,M·加藤(M.?Kato)和T·市野川(T.?Itino)對(duì)豬籠草的獵物和共生生物進(jìn)行研究后也認(rèn)為無刺豬籠草是產(chǎn)自加篤山(Mount?Gadut)的邦蘇豬籠草(N.?Bongso)。盡管對(duì)于它們的分類很混亂,但實(shí)際上邦蘇豬籠草(N.?Bongso)和無刺豬籠草在形態(tài)上有著巨大的差別,并不容易將它們混淆。
形態(tài)特征
無刺豬籠草是一種藤本植物。莖可長達(dá)5,直徑寬至5mm,呈圓柱形至三棱柱形。節(jié)間距可長達(dá)10cm。葉片革質(zhì)無柄,呈披針形至匙形。可長達(dá)12cm,寬至3cm。葉片末端為鈍角或銳角,基本逐漸縮小至莖部,不外翻。中脈的兩側(cè)各有3條縱脈。網(wǎng)狀脈明顯。籠蔓可長達(dá)15cm,偶爾形成籠蔓圈。
地面籠和下位籠很少出現(xiàn)。下位籠的下三分之二至四分之三為漏斗形,上部為卵形。唇下的籠身明顯收縮。下位籠可高達(dá)8cm,寬至3cm。捕蟲籠前部的翼通常退化消失。籠口為圓形且水平,基部略微拉長。唇為圓柱形,寬達(dá)3mm,上面有模糊的唇齒。籠蓋為卵形,無氧化鎂。在籠蓋基部的后方有一條不分叉的籠蔓尾,長度不大于4mm。
無刺豬籠草的上位籠大于其下位籠,可高達(dá)9cm,寬至5cm。上位籠的下三分之二為管狀至漏斗狀,且其左右籠壁向內(nèi)收縮靠攏。與疑惑豬籠草(N.?dubia)成熟上位籠的籠壁類似,其上位籠下半部幾乎沒有空隙。無刺豬籠草上位籠的上半部為廣口漏斗形。翼退化為隆起。籠口為圓形且水平,末端和基本略微拉長。上位籠的內(nèi)表面全部覆滿腺體,無蠟質(zhì)區(qū)。成熟的上位籠無唇,這是無刺豬籠草區(qū)別于其他豬籠草的特征。籠蓋很長,狹窄,為楔形。籠蓋展開的角度不超過90°。
無刺豬籠草的花序?yàn)?a href="/hebeideji/4253597060625526747.html">總狀花序。花梗可長達(dá)5cm。花軸可長達(dá)15cm。雄性的短于雌性。小花梗具小苞片,可長達(dá)8mm。萼片為橢圓形至披針形,可長達(dá)3mm。植株發(fā)育中的部分,如發(fā)育中的捕蟲籠,覆蓋著茂密的毛被,但易脫落。植株成熟的部分幾乎無毛。但例外的是,在雌蕊和花序上一些其他的部分覆蓋著不易脫落的毛被。大部分植株上的莖、花序和籠蔓都為特殊的紫紅色。葉片為綠色,中脈常為紅色的。捕蟲籠為黃綠色。
生態(tài)學(xué)
無刺豬籠草特產(chǎn)于蘇門答臘島西部巴里桑山區(qū)(Barisan?Mountains)的許多山峰上。具體來說,它們位于印度尼西亞西蘇門答臘省(West?Sumatra)和占碑省(占碑)。無刺豬籠草分布于海拔1500~2600m的地區(qū)。它通常作為一種附生植物生長于長滿青苔的森林中,偶爾也會(huì)在海拔2000m以上的高地山區(qū)的灌木叢中發(fā)現(xiàn)它。
無刺豬籠草的大部分種群分布于塔藍(lán)山(Mount?Talang)、加篤山(Mount?Gadut)和伯里拉山(Mount?Belirang)。無刺豬籠草在其西部的山坡的數(shù)量特別大,通常在此扎根于地面。無刺豬籠草已被列入《2006年世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄(2006?IUCN?Red?List?of?Threatened?物種)》中,等級(jí)為易危(Vulnerable)。
食蟲性
無刺豬籠草會(huì)產(chǎn)生黏度極高的消化液。若將一個(gè)捕蟲籠傾斜,溢出的消化液會(huì)被拉為細(xì)絲。因其十分的黏稠,因而拉至幾米長都不會(huì)斷。捕蟲籠的內(nèi)表面覆蓋了一層薄薄的消化液。這使得無刺豬籠草的捕蟲籠既可以以籠狀的陷阱捕捉獵物,又可以以粘性極大的捕蟲籠內(nèi)壁黏住過往的飛蟲。這些黏稠的消化液還充當(dāng)了潤滑劑的作用,使得獵物可以順利的落入捕蟲籠底部。
無刺豬籠草的上位籠常會(huì)在下暴雨時(shí)傾倒。雨水會(huì)使部分的消化液流失,但因?yàn)橄旱酿ざ葮O大,且捕蟲籠的基部為狹縫狀,使得大部分的消化液可以保留下來。等雨停后,捕蟲籠會(huì)立刻恢復(fù)到原來的位置。疑惑豬籠草(N.?dubia)和杏黃豬籠草(N.?flava)也會(huì)產(chǎn)生黏稠消化液,并具有類似的捕蟲方法。
無刺豬籠草的捕蟲籠捕捉的大部分為飛行類昆蟲,如長角亞目(長角亞目)和短角亞目(Brachycera)。但其中不包括與之共生的生物。有學(xué)者認(rèn)為,無刺豬籠草的籠蓋分泌的蜜液含有麻醉類物質(zhì),使得取食的昆蟲迷失方向后落入捕蟲籠中。
相關(guān)物種
無刺豬籠草屬與其他產(chǎn)于蘇門答臘島的豬籠草之間存在著近緣關(guān)系,如疑惑豬籠草(N.?dubia)、杏黃豬籠草(N.?flava)、賈桂豬籠草(N.?jacquelineae)、馬桶豬籠草(N.?jamban),塔藍(lán)山豬籠草(N.?talangensis)和細(xì)豬籠草(N.?tenuis)。這些豬籠草的共同特點(diǎn)在于,它們的上位籠都為漏斗形且其消化液黏度極大。
疑惑豬籠草(N.?dubia)被認(rèn)識(shí)是與無刺豬籠草親緣關(guān)系最近的。但它們依然很容易就可以區(qū)分開來,疑惑豬籠草(N.?dubia)的上位籠存在唇,而無刺豬籠草缺失。此外,疑惑豬籠草捕蟲籠的顏色一般為黃色至橙色,而無刺豬籠草捕蟲籠一般為綠色。
2001年,查爾斯·克拉克(Charles?Clarke)對(duì)來自蘇門答臘島和馬來半島的豬籠草進(jìn)行了70個(gè)形態(tài)特征的對(duì)比。其中無刺豬籠草與第一進(jìn)化分支有51%的相關(guān)性。其中無刺豬籠草與疑惑豬籠草(N.?dubia)的相關(guān)性達(dá)95%。
植物學(xué)家倉田重夫(Shigeo?Kurata)在他對(duì)風(fēng)鈴豬籠草(N.?campanulata)的描述中,認(rèn)為其與無刺豬籠草之間存在著近緣關(guān)系。但是其他的分類學(xué)家并不同意這個(gè)觀點(diǎn)。他們認(rèn)為雖然這兩個(gè)物種無論是在體型還是捕蟲籠的形態(tài)上都很類似,但其分布地之間的距離太過于遙遠(yuǎn),仍然不應(yīng)該認(rèn)為其之間存在近緣關(guān)系。風(fēng)鈴豬籠草(N.?campanulata)只分布于低地石灰?guī)r基質(zhì)地區(qū),而無刺豬籠草作為一種附生植物分布于海拔1500~2600m的地區(qū)。
自然雜交種
無刺豬籠草與塔藍(lán)山豬籠草的自然雜交種
別稱:梨形豬籠草(Nepenthes?×?pyriformis)
無刺豬籠草與塔藍(lán)山豬籠草(N.?talangensis)在塔藍(lán)山(Moun
t?Talang)山頂都有分布。1994年,塔藍(lán)山豬籠草(N.?talangensis)才被描述為一個(gè)獨(dú)立的物種。在此之前,它被歸入邦蘇豬籠草(N.?bongso)或邦蘇豬籠草(N.?bongso)和無刺豬籠草的自然雜交種中。
在過去一段時(shí)間內(nèi)無刺豬籠草與塔藍(lán)山豬籠草(N.?talangensis)的自然雜交種的分類一直處于混亂的狀態(tài)。倉田重夫(Shigeo?Kurata)在其1973年發(fā)表的關(guān)于婆羅洲、新加坡和蘇門答臘島的豬籠草的文章中,將這個(gè)自然雜交種歸入了疑惑豬籠草(N.?dubia)中。
1997年,馬修·杰布(Matthew?Jebb)和馬丁·奇克(Martin?Cheek)在其發(fā)表的專著中,提到了來自塔藍(lán)山(Mount?Talang)編號(hào)為Kurata?s.n.?SING的疑惑豬籠草(N.?dubia)標(biāo)本。之后,查爾斯·克拉克(Charles?Clarke)將其確認(rèn)為無刺豬籠草與塔藍(lán)山豬籠草(N.?talangensis)的自然雜交種。
這個(gè)自然雜交種與疑惑豬籠草(N.?dubia)很相似。它的特點(diǎn)是其籠蓋較寬且展開的角度不會(huì)超過90°,捕蟲籠下部的左右籠壁不向內(nèi)緊縮。此外,這個(gè)自然雜交種的籠口傾斜。
2001年,倉田重夫(Shigeo?Kurata)將這個(gè)自然雜交種描述為一個(gè)新的物種——梨形豬籠草(N.?pyriformis)。但查爾斯·克拉克(Charles?Clarke)在同年出版的專著《蘇門答臘與馬來西亞半島的豬籠草(Nepenthes?of?Sumatra?and?peninsular?Malaysia)》中摒棄了這個(gè)觀點(diǎn)。克拉克發(fā)現(xiàn)梨形豬籠草(N.?pyriformis)編號(hào)為“Kurata?&?Mikil?4230?NDC”的模式標(biāo)本在許多方面和無刺豬籠草與塔藍(lán)山豬籠草(N.?talangensis)的自然雜交種都十分的相似。
其他自然雜交種
以下為已發(fā)現(xiàn)的其他無刺豬籠草的自然雜交種
N.?inermis?×?N.?singalana
N.?inermis?×?N.?spathulata
參考資料 >