種群(population)是一種生物學概念,指的是特定時間內占據一定空間的同種生物的所有個體。種群是群落的基本組成部分和生態學研究的最小生態單位,具有數量特征、空間特征、遺傳特征和系統特征4大基本特征。其中數量特征是種群的最基本特征,受出生率、死亡率、遷入率和遷出率、種群的年齡結構和性別比率等因素影響;空間特征即其個體在空間上的分布格局,可分為集群分布、隨機分布和均勻分布。
自然界種群的數量變動,除了一般的增長和消亡外,比較明顯的是季節消長、年變化和周期性波動。此外,環境的隨機變化還易造成種群的不規則波動和種群爆發。有毒化學物質的釋放、森林砍伐、筑壩、草原開墾、過度放牧和開墾耕地等人為干擾也會對種群動態產生影響。描述種群動態發展的方式包括動態模型、生命表、存活曲線、自然增長率和內稟增長率。
種群間的相互關系可分為兩類,即正相互作用與負相互作用,前者包括偏利作用、互利共生和原始合作,后者包括競爭、捕食、寄生和偏害作用。存在于生物種群內部個體間的相互關系稱為種內關系,包括密度效應、動植物性行為(植物的性別系統和動物的婚配制度)、領域行為、社會等級、通信行為以及利他行為等。
定義
種群(population)是特定時間內占據一定空間的同種生物所有個體的總稱。種群與物種概念密切相關,根據生物學對于物種的定義,同一物種的個體不僅因其同源共祖而表現出性狀上的相似,且它們之間能相互交配并將其性狀遺傳給后代個體。不同種之間則由于形態、生理或行為上的差異而不能交配繁育,這種現象稱為生殖隔離。與此對應,廣義的種群即是指一切可以交配并產生可育后代的同種個體集群,即該物種的全部個體。
種群是物種的存在單位、繁殖單位和進化單位,也是群落的基本組成部分和生態學研究的最小生態單位。在生物組織層次結構中,種群代表由個體水平進入群體水平的第一個層次。由于有性生殖過程是一個基因重組過程,重組產生新的變異,可供自然選擇,所以相互交配繁育的種群便構成了一個進化單位,它可能成為分化新物種的起點,有的生物還由繁育關系組成一定的社群結構。另一方面,同一地區的同種個體共享同一資源,因而又表現出種內競爭或合作關系。
基本特征
種群具有數量特征、空間特征、遺傳特征和系統特征4大基本特征。
數量特征
種群的數量特征是種群的最基本特征。種群是由多個個體組成的,其數量大小受到出生率、死亡率、遷入率和遷出率這四個種群參數影響。此外,種群的年齡結構、性別比率等也會影響種群的數量。
空間特征
空間特征即其個體在空間上的分布格局。受到種內關系、種間關系及自然環境條件的綜合影響,種群在空間分布上呈現出隨機分布、均勻分布和集群分布等不同的空間分布格局。
遺傳特征
種群是同種個體的集合,因此具有一定的遺傳組成,種群中全部個體所含的全部基因構成了這個種群的基因庫。不同的地理種群之間存在有基因差異,也具有不同的基因庫。種群的基因頻率世代傳遞,在進化過程中通過改變基因頻率以適應環境的不斷改變,從而決定了生物進化的方向。
系統特征
種群是一個自組織、自調節的系統,是以一個特定的生物種群為中心,以作用于該種群的全部環境因子為空間邊界組成的系統。因此,從系統角度研究種群內在因素及生境內各種環境因素與種群數量變化之間的相互關系,可揭示種群數量變化的機制與規律。
空間格局
組成種群的個體在其空間中的位置狀態或布局,被稱為種群空間格局(spatial pattern)或內分布型(internal distribution pattern)。種群的空間格局可分為3類:隨機分布、均勻分布、集群分布。
隨機分布
當個體之間的相互作用并不強烈或者它們的生活環境不均勻時,種群中的個體就會呈現隨機分布的形式。隨機分布比較少見,因為在環境資源分布均勻,種群內個體間沒有彼此吸引或排斥的情況下,才易產生隨機分布,如森林地被層中的一些蜘蛛目(Araneida),面粉中的黃粉蟲(Tenebrio molitor)等。
均勻分布
均勻分布指的是種群在空間按一定間距均勻分布產生的空間格局,在自然界中可能較為常見。但由于個體之間對于資源的競爭,因此在種群中也并不總是呈現均勻分布的形式。這就意味著它們通過競爭來實現這一分布形式,且方式各不相同。如在動物界中,均勻分布常常是由動物之間行為上的相互作用引起的。在許多物種中,某一性別或者兩種性別的物種通過將其他的個體排除在外來捍衛自己的領域。這些領域專一地為占領者提供各種資源,如食物、水、避難空間以及配偶等,因而個體往往均勻地分布在它們所占有的棲息地上。甚至在一些沒有自己領域的物種中,它們也常常會維護一片不允許其他動物侵入的防御空間。
在植物界,均勻分布也是由于個體間競爭資源產生的一種常見現象。聚集在一起的植物個體將會競爭陽光、營養成分以及水等。這種競爭可能是直接的,比如一個植物體將另一個植物體遮擋起來。這種競爭也可能是間接的,比如兩個植物體通過吸收同一片區域內的營養成分或是水產生競爭。此外,有些植物,如三齒團香木(Larrea tridentata),能向周圍土壤中分泌化學物質,這種物質對其他的物種個體是有害的,在這些情況下,植物個體之間只有保持足夠的距離才能實現共存,從而導致均勻分布。
集群分布
個體聚集成群是對環境中資源分布不均的響應,集群分布在自然界中較為普遍。動植物個體以及微生物更喜歡根據土壤類型、濕度以及其他它們最能適應的環境特征來劃分的小生境。此外,社交互動也可以導致集群分布。許多物種在一個大型的群體中生活并四處移動,這種群體具有很多優勢、比如提高防御捕食者的意識、降低能量消耗,也可以獲取所有群體成員的信息。
在更廣泛的范圍內,種群常常在活動領域范圍內密集地分布,靠近邊界的種群分布較為稀少,這種分布模式是由不同區域內的環境變化引起的。種群常常最能適應它們自身分布領域內的環境條件,隨著環境狀況發生改變,個體適應能力下降,因此種群密度隨之下降。
種群數量與動態
種群大小和密度
種群大小指的是一個種群中的個體數量,單位面積或容積內的個體數目被稱為種群密度。種群密度是影響種群數量動態的重要因素之一,也是種群的一個重要參數。種群密度可以用單位面積或空間內的個體數目來表示,也可以用生物量或能量來表示,這是因為不同的生物種其個體大小、代謝率均不同。在食物鏈中營養層次越低,密度越高,如一些小型生物。在這種情況下,能量流動是衡量生態系統任何種群或全部生物種群較為合適的指標。
種群密度可分為絕對密度(absolute density)和相對密度(relative denaity),前者指單位面積或空間上的個體數目,后者是表示個體數量多少的相對指標。絕對密度測定分為總數量調查法和取樣調查法。總數量調查法是計數某面積內全部生活的某種生物的數量,如一個保護區內大熊貓的數量。取樣調查法是指在總數量調查比較困難的情況下所采用的一種方法,它只計數種群中的一小部分,用以估計整體。該調查方法包括樣帶抽樣法、樣方抽樣法、標志重捕法等。
樣帶抽樣法
樣帶抽樣法適宜動物調查,其基本原理是調查者沿著一條預先設定的路線行走,通過記錄樣帶中所見到和聽到的動物個體數或動物痕跡數,取得種群絕對密度或相對密度的估計值。
樣方抽樣法
樣方抽樣法適合調查植物以及活動能力不強的動物,如蝸牛(Fruticicolidae)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)等。具體操作過程是:在被調查范圍內,隨機選取若干個完全相等的樣方,統計每個樣方的個體數,并求出每個樣方的種群密度,再求出所有樣方種群密度的均值,以此值作為被調查種群之種群密度的估算值。計算公式為D(密度估計值)=N(抽樣面積上計數的個體總數)/A(抽樣面積)。常見的取樣方法有等距取樣法、五點取樣法、Z字取樣法等。
標志重捕法
標志重捕法適用于活動能力較強、活動范圍較大的動物,如田鼠亞科(Arvicolinae)、鳥類(鳥綱)等。具體操作過程是:在被調查種群的活動范圍內,捕獲部分個體,作上標記,再放回原來的環境中,經過一段時間后在同一地點進行重捕。估算公式為M(首次捕獲并標志的個體數)/N(種群大小)=R(第二次捕獲的個體中已被標志的個體數)/n(第二次捕獲的個體數),N(種群大小)=M(首次捕獲并標志的個體數)n(第二次捕獲的個體數)/R(第二次捕獲的個體中已被標志的個體數)種群總數/標記個體數=重捕個數/重捕中標記個體數。
此估算方法得出的估算值偏大,因為很多動物在被捕獲一次后會更加難以捕獲,導致重捕中標記個體數偏小。標記時也需要注意,所用標志要小而輕,不能影響生物行動,也不能用過于醒目的顏色,如紅色,否則會使生物更加容易被天敵捕食,影響估算精確度。
自然種群的數量變動
自然界種群的數量變動,除了一般的增長和消亡外,比較明顯的是季節消長和年變化。自然種群的研究表明,種群數量具有兩個重要特征:1. 波動性,即在每一時間段(年、季),種群數量都有所不同;2.穩定性,盡管種群數量存在一定的波動,但大部分的種群不會無限制地增長或無限制地下降而發生滅絕,也就是說雖然種群中有出生和死亡,其成員也在不斷更新,但某種程度上這種變動都往往維持在特定的水平上。種群數量在相當長的時期內維持在一個水平的狀態稱為種群平衡,這種平衡是相對的,指的是一年中出生數和死亡數大致相當,種群數量基本穩定。
季節消長
種群季節消長是指種群數量在一年四季中的變化規律,種群數量消長規律是種群數量動態規律之一。一般具有季節性生殖的種類,種群的最高數量常落在一年中最后一次繁殖之末,以后其繁殖停止,種群因只有死亡而無生殖,故種群數量下降,直到下一年繁殖開始,這時是種群數量最低的時期。季節消長常出現在體型較大、一年只繁殖一次的動物,如歐洲狗獾(Meles meles)、旱(Marmota bobak)等,其繁殖期在春季,產仔后數量達到高峰,以后由于死亡,數量逐漸降低。對這類動物的數量調查,通常要進行兩次。
年變化
種群數量在不同年份的變化有的具有規律性(周期性),有的無規律性。種群動態研究表明,大多數種群的年變化表現為不規律的波動,有周期性數量變動的種類是有限的。在環境相對穩定的條件下,種子植物及大型脊椎動物的種群密度在較長的時間跨度內呈現周期性變化,如楊(Populus)、柳(Salix)等喬木每年開花結果一次,種子數量相對穩定。資料表明,中國黑龍江省伊春林區的小型鼠類種群也表現出3-4年的波動周期,每遇高峰年的冬季就會造成林木危害,尤其是幼林。
周期性波動
周期性波動(regular fluctuation)是指種群數量在不同的時間進程中表現出規律性或周期性變動的現象。在一些情況下,捕食或食草作用造成的密度減小會導致種群出現周期性波動。如生活在瑞士森林中的灰線小卷蛾(Zeira phera griseana),在春天隨著落葉松的生長,其幼蟲也會同時出現,而幼蟲的吞食會減小松針大小,從而使翌年幼蟲的食物質量下降,最后導致灰線小卷蛾種群數量下降。反之,低密度的幼蟲數量使落葉松松針大小恢復,但隨著食物質量提高,幼蟲數量又開始增加。
不規則波動
環境的隨機變化容易造成種群的不規則波動,有一些動物的種群數量年變化很劇烈,但不具有周期性,如小家鼠(Mus musculus),據中國科學院的2016年的統計資料,其年均捕獲率波動于0.10-17.57之間。布氏田鼠亞科(Lasiopodomys brandtii)也具有不規律的數量變動,其數量最低的年代平均每公頃只有1.3只鼠,而數量最高的年份每公頃可達786只。但是這種不規律的變動都會圍繞著一個平均密度,即種群受某種干擾而發生數量的上升或下降,有重新回到原水平的傾向,這種情況就是動態平衡。
種群爆發
具有不規則或周期性波動的生物都有可能出現種群爆發,如赤潮,即水中的一些浮游生物爆發性增殖,從而引起水色異常。赤潮主要發生在近海,是水中氮、磷等營養物過多形成富營養化所致,主要危害有藻類死體分解,消耗大量的水中溶解氧,使魚貝等窒息而死。此外,飛蝗和鼠類也是最常見的易爆發物種。
人為干擾下的種群動態
人為干擾指的是有毒物質的釋放、森林砍伐、筑壩、草原開墾、過度放牧和開墾耕地等人類活動。
原生環境的破壞對種群動態的影響
原生環境儲藏著自然資源,具有生態實驗室、遺傳庫和信息儲存庫的作用,野生動物種群可使這種自然系統獲得平衡。在人類過度捕獵或棲息地被破壞的情況下,種群長期處于不利條件下,其數量可能出現長期下降,甚至出現種群絕滅。物種的自然滅絕的速度是很緩慢的,大約每千年有一種滅絕,而人類活動會使野生動物的滅絕速度加快。種群瀕危和滅絕的原因主要是原生環境遭到破壞,居住空間逐漸縮小,使其無地容身,因此,野生生物的保護越來越集中在保護棲息地方面。
生物資源的過度獵取
種群長期處于過度獵捕的條件下,其種群數量將下降或滅亡。如1913年,太平洋鮭魚(Salmo salar)的產量為240萬箱,當年在鮭魚主要產卵河流上修筑了鐵路,第一次破壞了產卵周期,其捕獲量立即開始下降,到1923年,捕獲量僅有9萬箱。
環境污染后的種群動態
環境污染會導致種類數量減少,只有少數種類或個別種類的數量增加。原有生物與環境中各種物質關系發生變化,出現了新的生物與環境的物質循環關系,一般是耐污種類在污染環境中增多,而耐污性較弱的種類消失,狹污性種類被廣泛性種類所代替。
種群數量變動影響因素
種群的數量會隨著時間而變化,因此需考慮反映數量變化的各種因子,包括死亡率、人口出生率、遷入率和遷出率。個體的出生和遷入使種群數量增加,死亡和遷出使種群數量減少。如果增量大于減量,種群數量增加,反之減少;如果增量與減量相等,則維持不變。
出生率
出生率是指種群產生新個體占個體數的比率,常以單位時間內產生的新個體數來表示,有絕對出生率和相對出生率兩種表示方式。絕對出生率B(新產生的個體數)= ΔN(新產生的個體數)/Δt(時間增量),相對出生率B(新產生的個體數)= ΔN(新產生的個體數)/[N(種群的總個體數×Δt(時間增量)]。
出生率可用生理出生率和生態出生率來表示。生理出生率又叫最大出生率,是種群在理想條件下(即無任何生態因子的限制作用,只受生理因素所限制)所能達到的最大出生率,對某個特定的種群,是一個常數。生態出生率又叫實際出生率,是指在某個真實的或特定的大環境下種群的實際出生率,這是在自然條件下經常出現的出生率,不是固定的,是隨著種群大小、組成和物理環境條件的不同而變化。
死亡率
死亡率是用來描述種群中個體死亡的速度,是種群內數量衰退的因素。死亡率也可以用生理死亡率(可最小死亡率)和生態死亡率(實際死亡率)來表示。生理死亡率是種群的常數,表示在理想的或無限制的條件下死亡的個體數。種群的生理壽命是指種群處于最適條件下的平均年齡,而不是某個特殊個體可能具有的最大壽命。生態死亡率是在自然條件下真正的死亡率,它也像生態出生率一樣不是一個常數,是隨著種群狀況和環境條件而改變,即種群內的個體達到生態壽命長度。種群的生態壽命是指種群在特定環境條件下的平均壽命。死亡率的大小與生物的遺傳特性、年齡組成和生活環境有密切關系。
遷入率和遷出率
許多生物種群存在著遷入、遷出的現象,大量個體的遷入或遷出會對種群密產生顯著影響。對于一個確定的種群,單位時間內遷入或遷出種群的個體數占種群個體總數的比例,分別成為種群遷入率(immigration rate)或遷出率(emigration rate)。有些自然種群持久的遷出個體,保持遷出率大于遷入率,有些種群只依靠不斷的遷入才能維持下去。植物種群中遷出和遷入的現象相當普遍,如孢子植物借助風力把孢子長距離地擴散,不斷擴大自己的分布區。種子植物借助風、昆蟲、水及動物等因子,傳播其種子和花粉,在種群間進行基因交流,防止近親繁殖,使種群生殖能力增強。
其他作用因素
除死亡率、出生率、遷入率和遷出率外,種群結構本身的特點如性別比例、年齡結構、動物行為等,也能影響種群數量。
性別比例
種群的性別比例(Sex Ratio)或性別結構(Sexual Structure)指的是種群中雄性個體與雌性個體的比例,通常用每100個雌性的雄性數來表示,即以雌性個體數為100,計算雄性與雌性的比例。如果性比例等于1,表示雌雄個體數相等;如果大于1,表示雄性多于雌性;如果小于1,表示雄性少于雌性。
自然界中,不同種群的正常性別比例有很大差異,性別比例對種群數量有一定影響。如人(Homo sapiens)、猿(Anthropoidex)等高等動物的性比例為1,鴨科(Anatidae)、一些鳥類及許多昆蟲的性比例大于1,蜜蜂屬(Apoidea)、螞蟻(Formicidae)等社會昆蟲的比例小于1。此外,種群的性別比例會隨著個體發育階段的變化而發生改變,如嚙齒類(Glires)動物出生時性別比例為1,但3周后的性別比例為1.4。性比例影響著種群的出生率,因此也是種群數量變動的因素之一,對于一雄一雌婚配的動物,種群當中的性比例如果不是1,就必然有一部分成熟個體找不到配偶,從而降低了種群的繁殖力,對于一雄多雌、一雌多雄分配制,以及沒有固定配偶而隨機交配的動物,一般來說,種群中雌性個體的數量適當地多于雄性個體有利于提高生殖力。
年齡結構
種群的年齡結構(Age Structure)就是不同年齡組(Age Classes)在種群中所占比例或配置狀況,其對種群出生率和死亡率均具有較大影響。多采用年齡錐體(Age Pyramid)或年齡金字塔來分析年齡結構,年齡金字塔是從下到上的一系列不同寬度的橫柱做成的圖。橫柱高低位置表示從幼年到老年的不同年齡組,橫柱的寬度表示各個年齡組的個體數或其所占的百分比。按美國學者博登海默(Bodenheimer)1958年的劃分法,年齡金字塔可分為以下3個基本類型:
動物行為
動物的行為如擴散、聚集與遷移等均可間接影響種群數量。如擴散使種群密度下降,疾病傳染、食物競爭、生殖力降低等對種群密度有影響的控制因素無法起到作用,種群得以繼續增長。聚集則會使種群密度增加,對密度有影響的控制因素能夠發揮作用,抑制種群進一步的增長,甚至導致死亡率上升。
種群動態描述
動態模型
種群中一些簡單的、具有典型性的動態變化可以用模型衡量,常見的為以下2種:
“J”型增長
“J”型增長為理想狀態下的種群增長,即種群處于空間、食物等資源無限的環境中,因而其增長率不隨種群本身密度的變化而變化。這類增長通常呈現指數增長形式,且與密度無關。與密度無關的增長又可分為兩類:1. 種群的各個世代彼此不相重疊,如一年生植物和許多一年繁殖一次的昆蟲,其增長是不連續且分步的,因此被稱為離散增長,一般用差分方程描述。2. 如果種群的各個世代彼此重疊,如人類和多數哺乳綱,其種群增長是連續的,可用微分方程描述。
“S”型增長
在自然界中,環境條件是有限的。因此,種群不可能按照“J”形曲線無限增長。當種群在一個有限的環境中增長時,隨著種群密度的上升,個體間對有限的空間、食物和其他生活條件的種內競爭必將加劇,以該種群生物為食的捕食者的數量也會增加,致使這個種群的出生率降低,死亡率增高,從而使種群數量的增長率下降。當種群數量達到環境條件所允許的最大值(以K表示)時,種群數量將停止增長,有時會在K值附近保持相對穩定。假定種群的增長率隨著種群密度的增加而按一定的比例下降,種群數量達到K值后保持穩定,那么種群的增長就會呈出“S”形曲線。
生命表
生命表(life table)又被稱為死亡表,是描述種群動態發展過程的重要方式。生命表是按種群生長時間或年齡(發育階段)的次序編制的,可系統記述種群死亡率、生存率和生殖率,直觀展示種群死亡和存活的過程。生命表可提供種群基本信息,計算種群統計值,繪制存活曲線,同時能進行關鍵因子分析。生命表可分為動態生命表、靜態生命表和綜合生命表。
動態生命表
動態生命表又叫同生群生命表,是同一時間段出生的個體從出生到死亡的數據統計,即同時出生/孵化的一個群體(同生群),跟蹤觀察并記錄其死亡過程直到最后。
靜態生命表
靜態生命表是根據在某一特定時間對種群進行年齡結構的調查所得數據編制的,一般在難以獲得動態生命表的情況下使用。表中數據是根據在某一特定時刻對種群年齡分布頻率的取樣分析而獲得的,實際反映了種群在某一特定時刻的剖面。
綜合生命表
動態生命表個體經歷了同樣的環境條件,而靜態生命表中個體出生于不同的年份,經歷了不同的環境條件。因此,編制靜態生命表等于假定種群所經歷的環境沒有變化。事實上情況并非如此,所以有的學者對靜態生命表持懷疑態度。但動態生命表有時歷時長,工作量大,往往難以獲得生命表數據。靜態生命表雖有缺陷,在運用得法的情況下還是具有一定參考意義的。因此,一般世代重疊且壽命較長的生物如人類,宜編制靜態生命表。而對于世代不重疊的、生活史比較短的生物如某些昆蟲,則宜編制動態生命表。
與動態生命表和靜態生命表相比,綜合生命表增加了描述種群各年齡出生率的指標,指的是同種群平均每存活個體在該年齡期內所產生的后代數。
存活曲線
存活曲線(survival curves)指的是特定年齡存活個體占初始種群數量的百分比,可直觀描述種群發展的動態過程。存活曲線以生物的相對年齡(絕對年齡/平均壽命)為橫坐標,以各年齡的存活數的對數為縱坐標。存活曲線是表達年齡分布的重要途徑,主要分為以下3種類型:
自然增長率
在自然界中,種群的實際增長率稱為自然增長率(rate of natural increase),用r來表示,指的是單位時間內某一種群的增長百分比。種群增長率可由生命表計算得出,一般生命表中都有存活率(lx),在生命表中加入一項特定年齡出生率(mx),就構成了綜合生命表。把各年齡組的lx與mx相乘,并累加起來,可以得到凈增殖率(R0),具體公式為R0=∑lxmx,。如當R0=3.1時,表示該生物經一個世代將增長到原來的3.1倍。種群增長率r=InR0/T,其中T為平均世代長度,指種群中個體從母體出生到其產子的平均時間。從公式中也可以看出,種群增長率r隨R0增大而變大,隨T值增大而變小。
內稟增長率
種群增長率r隨著自然界環境條件的改變而發生變化。當條件有利時,r值可能是正值,種群增加;條件不利時可能變為負值,種群數量下降。如在實驗室條件下,排除不利的天氣條件及捕食者和疾病等不利因素,提供理想的食物條件,就可以觀察到種群的最大增長能力,研究人員將其稱為種群內稟增長率,用rm表示。1954年,澳大利亞生態學家安德烈沃斯(Andrewartha)和伯奇(Brich)對種群的內稟增長率給出了明確定義,即具有穩定年齡結構的種群,在食物與空間不受限制,密度維持在最適水平,環境中沒有天敵,并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物性質的生境條件組配下,種群達到的最大增長率。由定義可以看出,人們只能在實驗室條件下才能測定種群的內稟增長率。rm可以作為一個參數,與自然界中觀察到的實際增長率進行比較。
種群調節
在自然界中,絕大多數生物的種群都處于一個相對穩定的狀態,由于生態因子的作用,使種群在生物群落中與其他生物成比例地維持在某一特定密度水平上,這種現象被稱為種群的自然平衡,此時的密度水平稱為平衡密度,種群離開平衡密度又回到這一平衡密度的過程稱為種群的調節。種群的數量變動是種群人口出生率和死亡率的變化過程,以及遷人、遷出的相互作用的綜合結果。自然界中決定種群數量變化的因素是多種多樣的,生態學家提出了很多不同的學說來解釋種群的動態,可概括為兩大類,即內源性因子和外源性因子。
制約因素
自然種群受到各種因素的制約,其中密度因素是調節種群平衡的重要因素。種群調節的因素,可分為密度制約(density dependent)和非密度制約(density independent)兩類。密度制約因素是與種群本身的密度有關的作用因素,種群的死亡率隨著種群密度的增加而增加,如種間競爭、捕食者、寄生以及種內調節等生物因素都屬于密度制約因素。非密度制約因素是與種群本身的密度無關的作用因素,種群的死亡率不隨種群密度的變化而變化,非密度制約因素包括天氣條件、污染物以及其他環境的理化等非生物因素,這些因素有時會影響種群的數量,甚至可以使生物絕滅。
密度調節
密度調節是指通過密度因子對種群大小的調節過程,主要包括種內調節和種間調節兩個部分。
種內調節
種內調節強調內源性因素的作用,指的是種內成員之間因行為、生理和遺傳的差異而產生的一種密度制約性調節方式。主張自動調節的學者的研究重點在于動物種群內部,其主要觀點包括:1. 強調種群內成員表現在行為、生理特征或遺傳特征上的異質性;2. 種群密度的變化可影響種內成員;3. 將種群調節看成物種的一種適應性反映,經過自然選擇后可帶來進化上的利益。自我調節理論學者重視進化方面的論據,其認為種群波動的過程為種群增長→種內變異增加→很多劣質基因被保存下來→條件恢復正常→自然選擇淘汰劣質個體→種群數量下降。自動調節假說可分為行為調節、內分泌調節和遺傳調節。
1962年,英國生態學家溫恩·愛德華茲(Wynne Edwards)通過對鳥類的研究提出行為調節假說。他認為動物通過社群行為可以限制其在生境中的數量,使食物供應和繁殖場所在種群內得到合理分配。當種群密度超過一定限度時,領域的占領者會產生抵抗,把多余的個體從適宜的生境中排擠出去,這部分個體由于缺乏食物以及保護條件,易受捕食、疾病、不良天氣所侵害,死亡率較高,從而限制了種群增長。
內分泌調節又稱生理調節,指的是種內個體間因生理功能的差異,生物功能強的個體在種內競爭中取勝,淘汰弱者。1950年,美國學者克里斯琴(Christian)提出內分泌學說,克里斯琴認為當種群數量上升時,種內個體間的社群壓力增加,個體間處于緊張狀態,加強了對中樞神經系統的刺激,影響腦下垂體和腎上腺的功能,使生長激素減少、生長和代謝發生障礙、生殖受到抑制,從而導致胚胎死亡率增加,出生率降低,種群數量下降。種群密度低時,社群壓力降低,通過生理調節又可以恢復種群數量。
1960年,美國學者奇帝(Chitty)提出遺傳調節假說,他認為種群中的遺傳雙態或遺傳多態現象具有調節種群的作用。如種群中有兩種遺傳型,一種是繁殖力低、進攻性強、適于高密度條件下的基因型A,另一種是繁殖力高、適于低密度條件的基因型B,當種群數量較低時,自然選擇有利于基因型B的個體,能相互容忍,繁殖力高,種群數量增加;當種群數量上升到較高水平時,自然選擇轉向對基因型A的個體有利,個體之間相互進攻,死亡增加,生殖減少,于是種群數量下降。因此,任何改變出生率和死亡率的因素都會影響種群的平衡密度,從而調節種群數量。
種間調節
種間調節是密度調節內容之一,指的是捕食、寄生和種間競爭共同資源因子對種群密度的制約過程。強調外源性因子的作用,主張這些生物因素對種群密度調節起決定作用的是生物學派。生物學派認為動物種群在正常情況下處于平衡之中,并在有限的范圍內活動。因此,種群是一個自我管理系統,必然存在著一個平衡密度,而這一密度是由生物的捕食、寄生、競爭等密度制約因子來調節的。
非密度調節
非密度調節是指非生物因子對種群大小的調節,其也強調外源性因子的作用。氣候因子對種群影響很大,最早提出氣候因素對種群密度有調節作用是美國學者博登海默(Bodenheimer),他認為天氣可通過影響生物的發育與存活來決定其種群的密度。氣候學派主張種群密度主要靠氣候等非密度制約因子來調節,強調波動性,不太重視穩定平衡。早期氣候學派的主要觀點是種群參數受氣候因子的強烈影響,種群的密度波動發生與氣象因子顯著相關,強調種群的波動,否認種群的穩定。
后期氣候學派的主要觀點是反對區別生物因子和非生物因子,如植物,既可作為植食性動物的食物(即生物因子),也可作為庇護所(即非生物因子),為取食它的生物提供避難場所,反對將環境因子與種群密度直接聯系在一起,認為當種群密度較大時,會占據更多的邊緣生境。一些非生物因子(如嚴寒)的作用卻與種群密度相關,這些因子對大種群的影響較大,而對小種群的影響較小,將動物種群生態因子分為氣象、食物、其他動物、棲息地,它們都能對種群的數量和分布起決定作用。
內外因相結合
隨著現代生態學的發展,種群調節機制研究的方法也逐漸增多,如系統生態學的引入,將橫向思維代替了縱向思維,研究人員認識到利用單一的內因或外因來解釋種群的調節機制過于簡單,現已逐漸發展為內外因相結合的解釋。
綜合學派綜合生物學派和氣候學派的觀點,以生物因子和非生物因子間復雜的組合作為種群波動機制的多因性,并因時間、地點的變化而變化。20世紀50年代氣候學派與生物學派發生激烈論戰,但也有學者提出折中的觀點。如美國生態學家米琳(Miline)既承認密度制約因子對種群調節的決定作用,也承認非密度制約因子具有決定作用。他把種群數量動態分成極高數量、普通數量和極低數量。在對物種最有利的典型環境中,種群數量最高,密度制約因子決定種群數量;在環境條件極為惡劣的條件下,非密度制約因子也可以左右種群數量變動。
種群對環境變化的生態對策
在長期的協同進化過程中,生物為了適應其生存的環境逐漸形成了與環境相適應的生態對策。生態對策(bionomic strategies)就是一個物種或一個種群在生存斗爭中對環境條件所采取的適應行為,在長期穩定的環境中生活的種群盡可能均勻地利用環境,在迅速出現隨后又消逝的環境中,生物能及時地尋找有利的繼續生存的地點。1976年,美國生物學家麥克阿瑟(MacArthur)和威爾遜(Wilson)根據生物種群的進化環境和生態對策,可將生物劃分為兩種對策類型,即r–對策和K-對策。r–對策和K-對策生物的主要特征比較見下表。
r–對策者適應于難以預測的多變環境,如干旱地區和寒帶。 其是新生境的開拓者,具有能使種群最大化的生物學特征,即高生育力、快速發育、早熟、成年個體小、壽命短等。r–對策者一般具有很強的擴散能力,一有機會就會入侵新的生境并迅速增殖,但由于其把大部分能量用于繁殖,所以一般缺乏保護后代機制,競爭力弱。
K-對策者適應于熱帶雨林等氣候穩定,很少有難以預測的環境。K-對策通常出生率低、壽命長、成年個體大,具有較完善的保護后代機制,一般擴散能力較弱,但由于種群密度較高,競爭較為劇烈。因此,K-對策以“質”取勝,r–對策以“量”取勝。在同一分類單元中,同樣可作生態對策比較,如哺乳動物中的嚙齒類大部分是r–對策者,而大象、老虎、熊貓等則是K-對策者。
r–對策和K-對策在進化過程中各有其優缺點。K-對策者的種群數量較穩定,生境退化的可能性較小,具親代關懷、個體大和競爭力強等優點,這使得它們能在生存競爭中取得勝利,但是一旦受到危害,種群數量就會下降。r–對策者雖然防御力弱、無親代關懷、死亡率較高,但種群可迅速恢復,并離開惡化的原生境,在其他地方建立起新的種群。
在實際環境中,種群對環境的適應不僅有r–對策和K-對策兩種方式,還有其他適應方式。如r-K連續選擇,即個體越大,世代時間越長,繁殖力越低;反之,個體越小,世代時間越短,繁殖能力越強。此外,還有脅迫忍耐對策,如鹽漬環境中的植物就以耐鹽種群為主,干旱條件下的植物會通過形態變化來減少水分損失等,以上均是種群應對環境變化采取的生態對策。
種間關系
種間關系(interspecific interaction)是指不同物種種群之間的相互作用。兩個種群可以彼此相互影響,也可以互不干擾。如果彼此相互影響的話,這種影響可以是有利的,也可以是有害的,具體關系如下:
在上表中,加號(+)表示有利,減號(-)表示有害,0表示無利也無害。如兩個種群互不影響,就可以表達為(0,0),互相有利為(+,+),互相有害為(-,-),對一方有利而對另一方有害則為(+,-),其他的相互關系還有(-,0)、(+,0)等。
種群間的相互關系可分為兩類,即正相互作用(positive interaction)與負相互作用(negative interaction)。前者包括偏利作用、互利共生和原始合作,后者包括競爭、捕食、寄生和偏害作用。在生態系統的發育與進化中,正相互作用趨向于促進或增加,從面加強兩個作用種群的存活,而負相互作用趨向于抑制或減少。
正相互作用
互利共生
互利共生(mutualism)是指兩個物種長期共同生活在一起,彼此相互依賴,相互依存,并能直接進行物質交流的一種相互關系。常見于需求極不相同的生物之間,如豆科(Fabaceae)作物和根瘤菌共生形成的根瘤,其能增加植物從土壤中吸收礦質元素的能力,同時植物也為真菌提供了光合作用的某些產物。另外,動物與微生物間互利共生的例子也很多,如牛的瘤胃內具有密度很高的細菌和原生動物,瘤胃可為其提供生存場所,而這些細菌和原生動物能分解纖維素和纖維二糖,合成維生素,對牛也有利。
偏利共生
偏利共生(commensalism)指種間相互作用僅對一方有利,對另一方無影響。附生植物與被附生植物之間是一種典型的偏利共生關系,如地衣(Lichenes)、苔蘚植物(Bryophyte)、某些蕨類(Pteridophyta)等附生在樹皮上。在熱帶森林中還有很多高等的附生植物,這些附生植物借助于被附生植物支撐自己,以獲得更多的資源(如光、空間),但對被附生種群則無多大影響。在動物中也存在偏利共生關系,如鮣魚(Echeneis naucrates)會用頭頂上的吸盤固著在鯊魚腹部,但這僅對鮣魚有利。
原始協作
原始協作(protocooperation)是指兩種群相互作用,雙方獲利,但協作是松散的、分離后,雙方仍能獨立生存。如寄居蟹和某些刺胞動物門的共生關系,腔腸動物附著在寄居蟹背上,當寄居蟹在海底爬行時,擴大了腔腸動物的覓食范圍。同時,腔腸動物的刺細胞又對蟹起著偽裝和保護作用。此外,非洲鴕鳥與馬也會進行協作,前者視覺敏銳,后者嗅覺出眾,對共同防御天敵十分有利。
負相互作用
競爭
競爭通常包括兩種形式,一為直接干涉型,如動物之間的格斗;二為資源利用型,如水稻(Oryza sativa)與草(Echinochloa?crus-galli)對陽光、水和養分的競爭。競爭者雙方都力求抑制對方,其結果使雙方的增長和存活都受到抑制。競爭的結果可向兩個方向發展,一是一個物種完全擠掉另一物種,如美國西部的冰草(Agropyron cristatum)被歐洲的雀麥(Bromus japonicus)淘汰;二是不同物種占有不同的空間,捕食不同食物,或其他生態習性上的分離,即生態分離,也可能使兩種間形成平衡而生存,如非洲草原獅(Panthera leo)、豹(Panthera pardus)、狼(Canis lupus)等捕食的主要獵物上的分離、森林中不同高度植物種的分離等。
捕食
捕食是指某種生物通過消耗其他生物活體的全部或部分身體,直接獲得營養以維持自身生命的現象。前者稱為捕食者(predator),后者稱為獵物(prey)。捕食是一個種群對另一個種群的生長與存活產生負效應的相互作用,從廣義的概念看,捕食還是高一營養級的生物取食和傷害低一營養級的生物的種間關系。
廣義的捕食包括傳統捕食、同類相食(cannibalism)、植食(herbivory)和昆蟲擬寄生者(parasitoid)。傳統捕食指食肉動物捕食食草動物或其他食肉動物;同類相食是捕食的一種特殊形式,即捕食者和獵物均屬同一物種;植食指動物取食綠色植物營養體、種子和果實,這種情況下植物往往未被殺死而受損害;昆蟲擬寄生者是指昆蟲界的寄生現象,寄生昆蟲常常把卵產在其他昆蟲體內,待卵孵化為幼蟲以后便以寄主的組織為食以獲得營養,直到寄主死亡為止,它們與真寄生蟲者的區別是總要殺死其寄主。狹義的捕食僅包括動物吃動物這一情況。
寄生
寄生是指一個物種(寄生者)寄居于另一個物種(寄主)的體內或體表,從而攝取寄主養分以維持自身生活的現象。根據寄居在寄主身體位置的不同,寄生可以分為體外寄生和體內寄生兩類。由于寄生具有一定專一性,因此寄生者和寄主常常是協同進化的,寄生物為適應它們的寄主表現出極大的多樣性。寄主可以是植物、動物,也可以是其他寄生物。在植物界,寄生性種子植物還可分為全寄生與半寄生兩類。全寄生植物從宿主那里攝取全部營養,而半寄生植物僅僅是從寄主那里攝取無機鹽類,它自身能進行光合作用并制造養分。全寄生的維管植物主要有大花草屬(Rafflesia arnoldii)、荔枝菟絲子(Cuscuta Chinensis)等,半寄生的植物有小米草(Euphrasia pectinata)、寄生(Viscum coloratum)等。
偏害作用
在自然界中,偏害作用很常見,其主要特征是當兩個物種在一起時,由于一個物種的存在,可以對另一物種產生抑制作用,而該物種自身不受影響。異種抑制作用(又稱為他感作用)和抗生素作用都屬于偏害作用的類型。如胡桃樹會分泌一種被稱為胡桃醌的物質,它能抑制其他植物的正常生長,從而產生有害的結果。抗生素作用是一種微生物產生一種化學物質來抑制另一種微生物的過程,如青霉素就是青霉菌所產生的一種細菌抑制劑,也就是通常所說的抗生素。
種內關系
存在于生物種群內部個體間的相互關系稱為種內關系(intraspecific relationship),生物的種內關系包括密度效應、動植物性行為(植物的性別系統和動物的婚配制度)、領域行為、社會等級、通信行為以及利他行為等。
密度效應
動物
在種內關系方面,動物種群和植物種群的表現有很大區別。許多實驗揭示了動物密度效應的各種機制。如當把一對果蠅(Drosophilidae)置于一個瓶中,并供應一定量的食物時,起初其后代數量會迅速增加,很快就會達到一定限度。但當把很多果蠅置于同樣的瓶中時,每對果蠅所產出的后代數量將與瓶中果蠅的密度成反比。這種效應是由于幼蟲競爭食物引起的,密度越大競爭所引起的死亡率越高,成蟲的壽命也會下降,引起成蟲壽命下降的密度比引起幼蟲存活率下降的密度高。密度制約因素對未成年期的有害影響往往比成年期大。
美洲斑潛蠅(Liriomyza sativae)實驗種群密度效應研究表明,卵期不存在密度效應,葉片上的卵量及分布與潛蠅成蟲數量的多少有關;美國白燈蛾期存在密度效應,1齡幼蟲對幼蟲期存活率、預蛹重、成蟲壽命、繁殖等有顯著的影響。密度超過0.8頭/立方厘米時,由于空間不足、營養不足、排泄物及脫皮物增多,生態環境惡化,個體發育不良。同時,營養不足又使幼蟲間自殘(cannibalism)。
植物
植物個體間的密度效應(密度 effect)反映在個體產量和死亡率上。在一定時間內,當種群的個體數目增加時,就必定會出現鄰接個體之間的相互影響,稱密度效應或鄰接效應(the effect of neighbours)。因為植物不像動物那樣逃避密集和環境不良的情況,其表現只是良好情況下可能枝繁葉茂,而高密度下可能枝葉少,構件數少。植物的密度效應有兩個特殊的規律,具體如下:
最后產量衡值法則
最后產量衡值法則(Law of constant final yield)指的是不管初始播種密度如何,在一定范圍內,當條件相同時,植物的最后產量差不多總是一樣的。澳大利亞生態學家唐納德(Donald)對車軸草屬(Trifolium subterraneum)密度與產量的關系作了一系列研究后,證實了這個法則。
上圖表示是單位面積上三葉草的干物質產量與播種密度的關系。其中由圖(a)可以看出,在密度很低時干物質產量隨播種密度增加,但很快就趨于穩定;由圖(b)可以看出,從萌芽初期到181天,都呈現出產量隨密度恒定的規律。最后產量衡值法的公式為Y(單位面積產量)=W(植物個體平均重量)×d(密度)=Ki(常數),最后產量衡值法則的生物學意義為在稀疏種群中的每一個個體,都很容易獲得資源和空間,生長狀況良好,構件數多,生物量大;而在密度高的種群中,由于葉子相互重疊,根系在土壤中交錯,植株彼此之間對光、水、營養物質等競爭激烈,在有限的資源中,個體生長速度降低,個體變小。
-3/2自疏法則
生長于較高密度種群內的植物,由于密度的抑制作用,種群內個體會逐漸死亡,種群數目逐漸減少,直至達到平衡。這種種群的生長動態現象被稱為自然稀疏或者自疏(self-thinning)。自疏現象普遍存在于自然和人工植物種群中,與農業、林業以及牧草生產有著密切的聯系。1963年,日本生態學家尤達(Yoda)研究了植物自然種群和栽培作物種群的自疏過程,提出了-3/2自疏法則,表達式為W(種群內植株的平均生物量)=K(由特定物種決定的常數)d(植物種群的密度)-3/2。
由-3/2自疏法則可知,在一個空間擁擠、年齡均等、構成單一的植物種群中,隨著個體植株生物量的增長,其種群密度將相應減少,且在雙對數坐標系里,lgW-lgd的點運動軌跡不會超越一條斜率為-3/2的直線上限。而與植物的生活型、年齡大小、土壤狀況及其他棲息地條件等因素無關。-3/2方自疏法則描述了植物種群在自疏過程中,存活個體的平均質量增加與逐漸減小的密度之間動態關系的經驗規律,此規律為植物種群所特有,廣泛適用于大小懸殊、形態各異的各種植物。
動植物性行為
植物的性別系統
大多數植物個體是具有雌雄蕊的兩性花,有一些植物個體具有雌雄兩類花,雄花產生花粉,雌花產生胚珠,所以是雌雄同株而異花的,如玉米(Zea mays)。雌雄異株植物的雌花和雄花分別長在不同的植株上,在植物界中,雌雄異株植物較為稀少,大約只占有花植物的5%左右,如銀杏(Ginkgo?biloba)。多數生物學家認為,雌雄異株能減少同系交配的幾率,具有異性雜交的優越性。此外,雌雄異株實際上是回避兩性間競爭的對策,增加了兩性利用不同資源的能力,也減少了食種子動物的壓力。
另一個環境壓力是由脊椎動物傳粉造成的,如藤思兜樹屬(Freycinetia)的多數植物為雌雄異株,只有含單性花的穗狀花序,但偶爾也會出現雌雄同株的植株,其傳粉動物是沙蒙狐蝠(Pteropus samoensis),其在取食有甜味的肉質苞片時,對雄花和兩性花的危害比雌花大。當狐蝠在雌雄異體植株上來取食時,雄花序雖然被破壞了,但花粉粘著在狐蝠面部,再轉到雌花序采食就使后者授粉,同時對雌花序危害又不大。相反,當狐蝠在雌雄同株的兩性花序上來進食時,使其遭到較大的破壞。所以,雌雄同株個體在進化選擇上處于劣勢,而雌雄異株個體將成為適者而生存下來,藤露兜樹沿雌雄異株方向進化。藤露兜樹的例子說明了植物性別系統的進化選擇中環境因素影響的復雜性和研究的困難性。與高等動物相比,植物性別的特點是其多樣性和易變性。同一屬或科的植物種中,有的自花授粉,有的異型雜交,而進化中已形成的、防止自花授粉的方式也很多。
動物的婚配制度
動物的婚配制度是指種群內婚配的各種類型。婚配包括異性間相互識別、配偶的數目,配偶持續時間以及對后代的撫育等。動物的婚配制度從單配到多配,中間還有許多過渡類型。甚至同種動物在不同年份、不同季節、不同地理位置,其婚配制度可能會有變化。因此,一個物種的婚配制度是以一個個體在一個繁殖季節里和其交配的配偶數來定義的。按配偶數劃分,婚配制度有單配偶制(monogamy)和多配偶制(polygamy)。
單配偶制是雌雄兩性個體彼此獨占,這種獨占或是直接的,或是通過控制資源而實現的。在動物界內,單配偶制是比較少見的,只有鳥類以一雄一雌制較普遍,如鴛鴦(Aix galericulata)、天鵝(Cygnus)、丹頂鶴(鶴屬 japonensis)和許多鳴禽。哺乳類僅有少數動物為單配偶制,如狐(Vulpes)、河貍(Castor fiber)等。單配偶制主要出現在那些雌雄雙親只有共同養育幼體,才能使繁殖變得有成效的種類,倘若配偶中有一方把能量消耗在與其它個體的婚配上,那就會使幼體失去生存的機會。單配偶制也出現在資源分布均勻,使每一個個體很少有可能獨占資源的情況下,此時只有雙親共同擔負撫育后代的職責,才能在進化上獲得最佳效果。
多配偶制是指個體擁有兩個或多個配偶,而這些配偶中沒有與其它個體再成配偶的,多配偶制具體可分為以下3種類型:
領域行為
動物個體、配偶或家族通常都只是局限活動在一定范圍的區域。如果這個區域受保衛,不允許其他動物,通常是不讓同種動物的進入,那么這個區域或空間就稱為領域(territory),而動物占有領域的行為則稱為領域行為或領域性(territoriality)。領域行為是種內競爭資源的方式之一,占有者通過占有一定的空間而擁有所需要的各種資源。領域行為常見于大部分脊椎動物和一些節肢動物門種類,這與它們具有筑巢和育幼的行為特性有關。在脊椎動物當中,鳥類的領域行為最為發達,嚙齒動物和猿猴類的群體領域最為常見。節肢動物中蜻蜓(Aeshna melanictera?Selys)、蟋蜂、各種膜翅目昆蟲、蠅類等也有領域行為。
根據領域性質的不同,領域可以劃分為繁殖領域(所保衛的區域用于求偶、交配、筑巢和繁殖)和非繁殖領域(如覓食領域)。領域的特征主要有以下三個方面:1. 排他性。領域由一個個體或幾個個體(一對配偶、一個家庭或一個成員相互之間沒有親緣關系的群體)獨占使用,不允許其他動物,通常是同種動物的進入,領域占有者會積極保衛自己的領域;2. 伸縮性。領域范圍的大小取決于物種。在同一物種內,領域的大小隨著生態條件或時間的變化而有所調整;3. 替代性。當領域的占有者被移去或自然死亡后,它們的領域很快地就被其他新來者所占領。
社會等級
社會等級(social hierarchy)是指動物種群中各個動物的地位具有一定順序的等級現象,社會等級形成的基礎是支配行為,或稱支配-從屬(dorminant-submissive)關系。如家雞,開始時雞群中存在彼此啄擊、打斗、威嚇等現象。經過一段時間后,就會逐漸形成等級,穩定下來后,低級的一般表示妥協和順從,但有時也通過再次格斗而改變順序等級。穩定的雞群往往生長快,產蛋也多,其原因是不穩定雞群中個體間經常的相互格斗要消耗許多能量。
社會等級制在動物界中相當普遍,包括許多魚類、爬行綱、鳥類和獸類。高地位的個體通常較低地位的從屬個體身體強壯、體重大、性成熟程度高,具有打斗經驗,其生理基礎是血液中有較高濃度的雄性激素。一般說來,社群中雌雄各有等級順序,主雄多與主雌或若干強雌配種,不允許其他雄體與后者交配。
社群等級和領域性這兩類重要的社會性行為,與種群調節有密切聯系。英國生態學家溫·愛德華茲(Wyhne·Edwards)的種群行為調節學說基礎就是這種社會性行為與種群數量的關系,當動物數量上升很高時,全部最適的棲息地被優勢個體占滿。次適地段雖然能成為其余個體的適宜棲息地,或者說可棲息密度具有一定彈性,但這種彈性有一定限度。隨著密度增高,沒有領域或沒有配偶的從屬個體比例也將增加,它們最易受不良天氣和天敵的危害,這部分(稱為剩余部分)比例的增加意味著種群死亡率上升,出生率下降,限制了種群的增長。相反,當種群密度下降時,這部分比例上升,種群死亡率降低,出生率上升,促進了種群的增長。
通信行為
通信(communication)指的是個體通過釋放一種或是幾種刺激性信號,引起接受個體產生行為反應。根據信號的性質和接受的感官,可以把通信分為視覺、化學和聽覺等。信息傳遞的目的很廣,如個體識別(包括識別同種個體、同社群個體、同家族個體等)親代和幼仔之間的通信,兩性之間求偶,個體間表示威嚇、順從和妥協,相互警報,標記領域等。從進化意義來說,所選擇的通信方式應以傳遞方便、節省能耗、誤差小、信號發送者風險小及對生存必需的信號。
利他行為
利他行為(altruism)指的是個體犧牲自我而使社群整體或其他個體獲得利益的行為,例如,當白蟻的巢穴被打開時,工蟻和幼蟲都向內移動,兵蟻則向外移動以圍堵缺口,表現出保衛群體的利他行為。工蜂在保衛蜂巢時放出毒刺,這實際上是一種“自殺行動”。親代關懷(parental care)也是一種利他行為,親代為此要消耗時間和能量,但能提高后代的存活率。一些鳥類當捕食者接近其鳥巢和幼鳥時佯裝受傷,以吸引捕食者追擊自己而將其引開鳥巢,然后自己再逃脫。不少嚙齒類在天敵逼近時發出特有鳴叫聲或以雙足敲地,向周圍的鼠發出報警信號,而發信號者反而更易引起捕食者的注意。
參考資料 >