寄居蟹(學名:Paguridae)是十足目寄居蟹總科和陸寄居蟹屬總科的概稱,其外形介于蝦與蟹之間。在中國古代又稱為寄居蟲、寄居蝦、海寄生、巢螺等,俗稱為“干住屋”和“白住房”。在生物物種名錄(COL)的分類標準中,寄居蟹總科下有6科134屬1227種,其中6科分別為陸寄居蟹科、活額寄居蟹科 、寄居蟹科、擬寄居蟹科、門螯[áo]寄居蟹科和螯蓋寄居蟹科。該類動物的腹部柔軟,故必須寄居在空螺殼內,以保護自己易碎的外骨骼。
寄居蟹總科動物分布在除南北極外的世界各地的海洋中,其中大寄居蟹分布于中國、韓國、日本北部海區、符拉迪沃斯托克、鄂霍次克海、白令海、北美太平洋沿岸;它們主要生活在從潮間帶延伸到深海數千米的地方;但活額寄居蟹科中少數種類也能夠在淡水環境中生存。寄居蟹總科動物的身體分為頭胸部和腹部兩部分,頭胸甲覆蓋頭胸部,其中大寄居蟹頭胸甲前半部呈紫褐色、后半部紅褐色,頭胸甲長約40毫米且較扁平前部堅硬,腹部柔軟,已經融合成一個整體,因長期生活于大部分右旋的螺殼內,導致其腹部也右旋。該類動物體長、體重及壽命因種不同而有巨大差異,體長在12mm~1m之間,體重在38g~4kg之間,壽命在4~30年之間。
寄居蟹總科動物因其食腐的特性,被譽為海灘上的“清道夫”;部分物種,如大寄居蟹和印紋腹距寄居蟹也常被食用;長指寄居蟹在中醫中能入藥;因其形態上介于蝦和蟹之間,對于理解異尾下目的分類系統和演化過程具有重要的科學意義;另外,部分陸生寄居蟹科動物適宜作為休閑觀賞動物。截至2023年,椰子蟹被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver 3.1,等級為易危(VU)。
起源與演化
起源
異尾下目(Anomura)起源于大約2.24億年前的三疊紀時期,所有現代異尾下目各科的最近的共同祖先都在不久之后的侏羅紀時期中相繼出現,代表了最早分支的起源。到了侏羅紀早期(1.88億年前),異尾下目開始分化出多個重要的總科,包括甲蝦總科(Galatheoidea)、寄居蟹總科(Paguroidea)、蟬蟹總科(Hippoidea)、石蟹總科(Lithodoidea)、澳洲寄居蟹總科(Lomisoidea)等。寄居蟹總科的最早化石記錄可以追溯到侏羅紀最早期,大約1.51億~1.56億年前,已知最古老的物種是發現于德國晚赫塔吉安期(Hettangian)的Schobertella hoelderi。
演化
在寄居蟹總科的演化歷程中,侏羅紀晚期(大約1.19億年前)標志著一個重要的分化節點,門螯寄居蟹科(Pylochelidae)作為最原始的類群之一從寄居蟹總科中分化出來,形成了一個獨立的分支。
白堊紀時期(大約1.47億年前)是寄居蟹總科另一個重要的演化階段。這個時期,寄居蟹總科分化成兩個主要的亞支。第一個亞支包括石蟹科(Lithodidae)、寄居蟹科(Paguridae)和管須蟹科(Albuneidae)。其中,管須蟹科在白堊紀中期(約8700萬年前)分化,形成了蟬蟹總科的新支系。石蟹科和寄居蟹科的最近共同祖先在白堊紀晚期(約5700萬年前)分化,形成了獨立的新科系。石蟹科則嵌入寄居蟹總科之中,又成為獨立與寄居蟹總科之外的新的超科,即石蟹總科。第二個亞支則由寄居蟹總科在白堊紀中期(約1.1億年前)分化出的活額寄居蟹科(Diogenidae)和陸寄居蟹科(Coenobitidae)組成,這一分化事件比第一個亞支早約2300萬年。
寄居蟹總科內部親緣關系為: 活額寄居蟹科為并系群,與陸寄居蟹科有很近的親緣關系;陸寄居蟹科嵌入了活額寄居蟹科內部,兩者形成姐妹群后,再與寄居蟹科聚在一起, 最后與門螯寄居蟹科聚支。
使用腹足動物殼的原位寄居蟹的化石記錄可以追溯到白堊紀晚期。然而,在此之前,至少有一些寄居蟹曾使用菊石亞綱(Ammonoidea)動物的殼,這一點從下白堊紀時期的英國約克郡(Yorkshire)斯皮頓粘土地層(Speeton Clay Formation)中發現的一種古代寄居蟹(Palaeopagurus vandenengeli)的標本,以及來自上侏羅紀俄羅斯地區的一種活額寄居蟹科物種的標本中得到證實。
命名與分類
命名
寄居蟹總科動物,古代稱為寄居蟲,曾用名有寄居蝦、海寄生以及巢螺等,俗稱“干住屋”和“白住房”等。
1758年,卡爾?馮?林奈(Linnaeus)在第十版《自然系統》(Systema Naturae)中,最早描述了兩種寄居蟹:Cancer bernhardus 和 Cancer diogenes,寄居蟹總科的正式建立則是在1802年,由法國動物分類學家拉特雷爾(Latreille)所定義。
分類
直到1957年,寄居蟹總科的分類一直比較混亂,所有的寄居蟹都被歸于寄居蟹總科,包括寄居蟹科和活額寄居蟹科。為了解決這種混亂狀態,英國生物學家麥克唐納(MacDonald)等建議將寄居蟹分為兩個總科:寄居蟹總科(含寄居蟹科、石蟹科、擬寄居蟹科)和陸寄居蟹總科(含陸寄居蟹科、活額寄居蟹科)。但這個分類并未考慮澳洲寄居蟹科的歸屬。1978年美國生物學家麥克勞林(McLaughlin)提出,寄居蟹總科實際上是單系發育的,并主張取消陸寄居蟹總科的分類,同時將澳洲寄居蟹科提升為獨立的總科。2001年,麥克勞林和美國生物學家勒梅特(Lcmaitre)共同提出建立門螯寄居蟹科,并主張不再將陸寄居蟹科作為獨立的總科。2007年,麥克勞林等基于79個形態特征構建了寄居蟹總科的系統發育關系,結果表明,石蟹科應從寄居蟹總科中分出,成立石蟹總科(Lithodoidea)。至此,寄居蟹總科形成了包括6科的分類系統,活額寄居蟹科、螯蓋寄居蟹科、陸寄居蟹科、寄居蟹科、擬寄居蟹科和門螯寄居蟹科,并得到了眾多學者的同意。
在生物物種名錄(COL)的分類標準中,寄居蟹總科下有6科134屬1227種,其中包括陸寄居蟹科(Coenobitidae)2屬18種,活額寄居蟹科 (Diogenidae)22屬474種,寄居蟹科(Paguridae)87屬606種,擬寄居蟹科(Parapaguridae)11屬84種,門螯寄居蟹科(Pylochelidae)10屬43種,螯蓋寄居蟹科(Pylojacquesidae)2屬2種,具體分類情況如下表所示:
形態特征
寄居蟹總科動物的種類繁多,其體型和形狀各異,最小的物種之一是厄瓜多爾陸寄居蟹(Coenobita compressus),甲殼長度僅約12mm~18mm,體重約38g;短掌陸寄居蟹(Coenobita brevimanus)的體型與椰子大小類似,長度約10~16cm,體重約230g;而椰子蟹(Birgus latro)作為一種無殼寄居蟹,是已知世界上最大的陸地無脊椎動物和節肢動物之一,體長可超過1m,體重可超過4kg。
寄居蟹總科動物的外殼顏色多種多樣,有綠色、紅色、藍色、黃色、橙色、棕色、粉色和白色等。該總科動物的身體分為頭胸部和腹部兩部分。
頭胸部
寄居蟹總科動物的頭胸甲覆蓋頭胸部,最后的胸節一般未被頭胸甲覆蓋到,頭胸甲的鰓蓋向下延伸,并形成垂直的鰓室,通常為膜質,后部擴展較寬,具一條頸溝,用于區分頭胸部的前后部界限。頸溝前頭胸甲鈣化程度高的部分,稱為楯。
該總科動物的眼柄發達,可活動。眼柄基部背面具1顯著的鱗片或棘狀物,稱為眼鱗。眼柄內側為第1觸角,外側為第2觸角。第1觸角柄常具3節,平時折攏。第1節基部擴大,鞭較短,基部通常分叉;第3節上具上支鞭毛,第2觸角柄分為5節,其中第2節外部遠端呈刺狀;另長出1棘,有時呈鱗片形,稱為第2觸角鱗片,該鱗片的形狀及上面的刺或者分裂的情況是分類的一大依據。
口器部分由頭部的1對大顎、2對小顎及胸部前3對顎足組成。大顎一般具有觸須,臼齒及門齒突起不明顯,第1小顎具有內肢觸須。第2小顎為雙肢型,其外肢又稱顎舟片,并且有內肢和雙葉內葉。胸部的前3對附肢形成顎足,可以輔助口器抱食和傳送食物。
后5對附肢形成步足,從基部到末端常分為底節、基節、座節、長節、腕節、掌節、指節。螯足為第1對步足,螯由可動指、不動指和掌節組成,主要負責捕食和攻防。第2對步足和第3對步足為運動器官,主要用于爬行,左右步足等長或右步足長于左步足。第4對和第5對步足退化,掌節上具有由成排角質鱗片構成的掌銼[cuò],可以使寄居蟹總科動物更加穩固地藏于螺殼內。
腹部
腹部分為6節,但已經融合成一個整體,幾乎看不到背板,腹部柔軟,因長期生活于螺殼內,螺殼大部分右旋導致其腹部也右旋。
腹肢通常不對稱,只保留左側腹肢,但也有例外,如線寄居蟹屬(Nematopagurus)有成對的第1對腹肢,合寄居蟹屬(Sympagurus)的某些種亦具第1、2對腹肢。雌性腹肢較大,且分支較多,用于抱卵;雄性較小,不分支或者二分支。第6對腹肢稱為尾肢,成對存在,通常左側較大。尾肢主要起吸盤作用,寄居蟹總科動物就是借助它固定在螺殼內。腹部末端為尾節,尾節的形狀、大小、末端的刺及刺的分布各種間不同。其尾肢和尾節左面較右面發達,有粗糙的角質褥。尾節和尾肢形成尾扇,可以勾住螺殼軸。
腹部內有腸道和生殖器等。生殖孔在腹面,雄性開口于第5對胸足基節,具短到長的交接管、1個小的乳頭狀突起或者短到長的剛毛等。雌性開口于第3對胸足的基節,生殖孔一般成對出現。
科級識別特征
分布棲息
分布范圍
寄居蟹總科動物分布在世界各地的海洋中,除南北極外,幾乎所有海域都可以找到寄居蟹總科動物的生活足跡。
寄居蟹科除南北極外,幾乎世界范圍均有報道。活額寄居蟹科是寄居蟹總科的第二大科,物種多樣性豐富,從分布地區來看,除兩極地區以外,幾乎所有海域均有分布;但其主要分布于熱帶地區等較為溫暖的海域,多數種類分布于印度-西太平洋區域。陸寄居蟹科主要分布于熱帶海域,門螯寄居蟹科多分布于西南太平洋,擬寄居蟹科在世界范圍內均有報道,螯蓋寄居蟹科已知2屬2種全部分布在南太平洋。
棲息環境
寄居蟹總科動物主要生活在海洋中,至少其幼體是在海中成長的,并經歷一個浮游階段后轉變為底棲生活方式。大寄居蟹為冷水種,常棲息于1-250米的海底,在中國北黃海,棲息水深一般為30-50米。
寄居蟹總科動物在垂直和地理分布上都顯示出極大的多樣性,它們的棲息地從潮間帶延伸到深海數千米的地方。大多數寄居蟹總科動物選擇在不超過一百米深的沙質或泥質海底生活。熱帶地區尤其物種豐富,珊瑚礁和礁石平臺是寄居蟹總科動物最常見的棲息地。隨著緯度的升高,寄居蟹總科動物的種類數量呈現出遞減的趨勢。
大多數活額寄居蟹科物種居住在海洋環境中,而只有少數種類能夠在淡水環境中生存。其生活區域從潮間帶一直延伸到深海區域。其中一些活額寄居蟹選擇在不超過一百米深的沙質或泥質底層為家。部分活額寄居蟹種類對溫度和鹽分的適應范圍非常廣,例如艾氏活額寄居蟹(Diogenes edwardsii)和下齒細螯寄居蟹(Clibanarius infraspinatus),它們能夠分布于多個海區,分布范圍較廣。而另一些種類則僅限于特定海域,如海南活額寄居蟹(Diogenes hainanica)是熱帶種類,在中國僅在南海地區被發現。
陸寄居蟹科的物種通常棲息在高潮線以上的潮上帶以及潮間帶,它們經常出現在珊瑚礁的巖石洞穴、沙灘或巖石海岸等地。與之相比,寄居蟹科物種的分布更為廣泛,從潮間帶延伸至數千米深的海域都有它們的蹤跡,無論是巖石裂縫、泥沙質海底還是已死亡的珊瑚礁,都可能成為它們的棲息地。
門螯寄居蟹科的物種傾向于浮石洞穴中,中空的樹干或樹枝中,角貝的殼中,多毛綱管中,海綿、珊瑚的洞穴中,一般生活在水深200至500米的海域。而擬寄居蟹科的物種則主要分布在深海環境中;螯蓋寄居蟹科物種傾向于棲息于淺海珊瑚群中。
生活習性
覓食行為
寄居蟹總科動物是機會主義的雜食者,食物包括浮游生物、海帶、海藻、管蟲、海馬、小型甲殼類動物,以及已經死亡的生物。在自然棲息地中,寄居蟹總科動物可以攝取沉積在沙質或泥質海底的有機化合物,也會食用漂浮的海藻和動物殘骸等各種可食用的物質。寄居蟹總科動物的眼睛位于眼柄上,有助于它們更好地觀察周圍環境,以攝取環境中的食物;胸前的口器和3對顎足,是用來進食的主要器官。
寄居蟹總科動物部分物種是“素食主義者”,但大部分食腐或者食肉。如椰子蟹可以用強壯的雙螯剝開堅硬的椰子殼,以吃其中的椰子果肉而得名;橙紅陸寄居蟹(Coenobita perlatus )是食腐動物,吃海邊發現的各種死亡和腐爛的生物體。西伯利斯陸寄居蟹(Coenobita clypeatus)以動植物殘骸、熟透果實及其他動物,如蒙納島地蜥(Cyclura stejnegeri)的排泄物為食。艾氏活額寄居蟹和下齒細螯寄居蟹更喜歡雙殼類和魚類的腐肉。
寄居行為
由于寄居蟹總科動物的腹部外骨骼未經鈣化,它們必須尋找空螺殼來保護自己易碎的外骨骼,否則就會處于無防御狀態。寄居蟹總科動物使用的螺殼因種不同而不同,大寄居蟹(Pagurus ochotensis)常居于香螺(Neptunea cumingi)、脈紅螺(Rapana venosa)、維那斯骨螺、擬紫口隱玉螺(Cryptonatica andoi)、扁玉螺(Glossaulax didyma)、側平肩螺(Japelion latus)、朝鮮蛾螺(Buccinium koreanum)等腹足綱殼內,通常與一種多毛綱動物環唇沙蠶(Cheiconereis cydurus)共生。
寄居蟹總科動物使用的螺殼通常是由之前的該總科動物所有者改造過的,主要是通過挖空螺殼以減輕重量。該總科動物中只有體型較小的種類能夠居住在未經改造的螺殼中,而體型較大的種類若轉移到普通螺殼中,多數會死亡。即便存活,挖空螺殼也會消耗寶貴的能量,對寄居蟹總科動物而言并不理想。寄居蟹總科動物利用化學和物理方式對螺殼內部進行改造,使這些螺殼能夠被連續幾代寄居蟹總科動物所使用。這就解釋了為什么在某些蝸牛已經滅絕的地區,寄居蟹總科動物依然能夠存活。
寄居蟹總科動物通常喜歡生活在合適的空螺殼中,并隨著身體長大而不斷更換螺殼,以保證足夠的空間抵御天敵并為雌性寄居蟹總科動物的卵囊提供充足的庇護。當寄居蟹總科動物遇到螺殼時,會利用其螯和步足來檢查空螺殼的大小和內部情況。接著,寄居蟹總科動物迅速將其腹部從原殼中抽出并伸入新螺殼,然后翻身將新殼背起,通過這一過程來評估螺殼的容量和重量。但事實上,合適大小的螺殼往往是稀缺資源,這使得許多寄居蟹總科動物不得不選擇不適合自己的螺殼,而這些螺殼往往過小。螺殼尺寸不適合的寄居蟹總科動物無法像擁有適合螺殼的同類那樣迅速成長,這種情況在Pagurus bernhardus、大指寄居蟹(Paguruspollicaris)、長腕和尚蟹(Pagurus longicarpus)和 Clibanarius vittatus 中均有觀察到。而且,如果它們無法完全藏匿在螺殼內部,將更容易遭到捕食者的攻擊。野外觀察顯示,Pagurus granosimanus 因螺殼太小,無法完全縮進螺殼時,更容易受到 Cancer gracilis 的捕食。
當找不到合適的海螺殼時,寄居蟹總科動物可能會使用易拉罐或其他類型的廢棄物作為替代品。然而,這通常對寄居蟹總科動物是致命的,因為它們能夠爬進這些物品中,卻很難從滑膩的塑料和玻璃碎片中爬出來。此外,這種情況還可能引發連鎖死亡反應,死亡的寄居蟹總科動物釋放的信號會吸引其他寄居蟹總科動物來尋找可用的螺殼,從而使它們也陷入危險境地。
競爭行為
在特定地點,空螺殼的可用性受到腹足類動物和寄居蟹總科動物之間的相對數量以及它們尺寸匹配程度的影響。同時,捕食腹足類動物并留下完整螺殼的其他生物種群也是一個重要的影響因素。因此,適合的完整腹足類螺殼有時是稀缺資源,寄居蟹總科動物間經常會因爭奪螺殼而發生競爭。當多個寄居蟹總科動物共存時,它們可能會為了搶奪喜愛的螺殼而爭斗,甚至殺死競爭者。但是,如果寄居蟹總科動物體型相差較大,爭奪空螺殼的情況較為罕見。
在爭奪螺殼的這一過程中,寄居蟹總科動物的攻擊者通常會采用相當復雜的方式,嘗試從防御者那里奪取螺殼。這種爭奪多發生在同種寄居蟹總科動物之間,但有時也會涉及不同物種。
如果被攻擊的寄居蟹總科動物沒有躲進其螺殼內,通常會發生激烈的爭斗,直到其退縮或攻擊者離開。防御者退縮后,攻擊者會多次翻轉螺殼,并用腿部夾住,接著將其螯足伸入螺殼開口。
接下來是“定位”行為,攻擊者在防御者的螺殼開口上方來回移動,通常形成“8”字形。然后進行“敲打”行為,攻擊者保持其腿部和頭胸甲靜止,同時迅速用自己的螺殼敲擊防御者的螺殼,并能發出聽得見的聲音,兩蟹之間幾乎無直接接觸。
經過多次“敲打”后,防御者可能完全離開其螺殼,攻擊者隨即檢查空閑螺殼并迅速更換。在嘗試新螺殼時,攻擊者通常會保留原螺殼,以備不時之需。被擊敗的寄居蟹總科動物隨后會趕往空螺殼,如果它未能留在螺殼附近,通常會被吃掉。
陸生和海生的寄居蟹總科動物中,有幾種,如西伯利斯陸寄居蟹、Clibanarius vittatus、長腕和尚蟹、紫堇陸寄居蟹(Coenobita violascens)中已被觀察到形成所謂的“空缺鏈”進行螺殼交換。當一只寄居蟹總科動物發現新的空螺殼,或者從另一只寄居蟹總科動物那里奪得一個螺殼時,它會離開自己的螺殼去檢查新螺殼的大小。如果新螺殼過大,寄居蟹總科動物會回到原來的螺殼中,并在新螺殼旁等待,有時長達24小時。隨著其他寄居蟹總科動物陸續到來,它們也會檢查螺殼,并在過大時加入等待的隊伍中,形成最多20只寄居蟹總科動物的隊列,按體型由大到小排列。一旦合適大小的寄居蟹總科動物到來認領新螺殼——留下自己的舊螺殼——排隊的寄居蟹總科動物會迅速依次交換螺殼,每只移至下一個合適大小的螺殼中。
如果原先的螺殼是從另一只寄居蟹總科動物那里搶來的,受害者通常會失去螺殼,有可能被捕食。寄居蟹總科動物有時會“團結起來”,攻擊他們認為擁有更好螺殼的同類,從對方身上奪取螺殼,然后爭奪它直到一只占據為止。
攻擊行為
寄居蟹總科動物的攻擊行為在不同物種間略有變化,但整體上相似。這些行為通常表現為移動或揮舞它們的步足及螯足。這些展示性動作通常可以避免直接的對抗。有時,兩只相對抗的寄居蟹總科動物可能會表現出多種不規則的動作,沒有固定的模式。這些對抗通常只持續幾秒鐘,但對于一些特別頑固的寄居蟹總科動物而言,對峙可能會持續幾分鐘。
它們還會做出一種稱為“步足抬起”的動作,有時只用第一對步足,有時也會用第一和第二對步足,分別稱為“雙步足抬起”和“四步足抬起”。這個動作在不同種類的寄居蟹總科動物中表現形式各異。在其他一些種類中,還有另一種獨特的動作,即寄居蟹總科動物將腿從身體側面向外、向上抬起,同時向前推進,腿部下降時還會繼續進行這個動作,這種動作有時稱為“步足戳刺”。
寄居蟹總科動物還通過展示螯足來發出警告信號,通常有兩種不同的形式。第一種是寄居蟹總科動物抬起整個身體(包括殼體)和張開腿部,接著將螯足向前伸展,直到螯足頂端(爪子的上部)與地面垂直,這種動作通常被稱作“螯足展示”,在一些種類如寄居蟹屬(Pagurus)中表現得尤為明顯。第二種被稱為“螯足伸展”,這主要是一種視覺動作,但有時也用來攻擊其他寄居蟹總科動物。螯足向前并向上移動,直至與地面平行,常用來推開其他寄居蟹總科動物。
寄居蟹科的物種會展現出一種獨特的行為,即它們有時會爬上另一只寄居蟹科動物的殼上。如果兩者大小匹配,被爬上的寄居蟹科動物可能會快速地進行上下或側向移動,這通常會導致爬上來的寄居蟹科動物掉落。
集群行為
寄居蟹總科的部分物種,如三色細螯寄居蟹(Clibanarius tricolor)、長笛寄居蟹(Calcinus tibicen)和紅眼寄居蟹(Pagurus miamensis)、橙紅陸寄居蟹等表現出半集群性,群體中展現出獨特的行為。盡管這幾個物種均展現出集群行為,但三色細螯寄居蟹形成了最大且最密集的群體。三色細螯寄居蟹通常會在白天時間聚集在一起,并且每天都會和同一個群體相聚集。到了下午4點左右,三色細螯寄居蟹開始進行集體活動,到了下午5點,它們會離開聚集地。這些聚集的三色細螯寄居蟹一般會朝著一個大體方向移動,并有可能靠近其他三色細螯寄居蟹。然而,值得注意的是,在實驗室等受控環境下,這種聚集行為可能不會出現。
生長繁殖
寄居蟹總科動物的生命周期分為六個階段:受精卵、膜內無節幼體、溞[sāo]狀幼體、大眼幼體、幼蟹和成體蟹。其通常在溫暖的月份繁殖,交配活動高峰期發生在春季和夏季。體外受精,抱卵發育孵化,于每年2-4月能見到抱卵個體,產卵量為0.3-2萬粒/尾,卵徑0.5-0.6毫米。然而,繁殖習性可能因物種和環境因素(例如溫度和食物供應情況)而異。如陸寄居蟹科物種的繁殖時間一般為每年5~11月,而Pagurus bernhardus 生活在淺水區域的種群繁殖高峰期在1~2月,其他種群則可能全年都會發生交配和繁殖行為。
交配產卵
寄居蟹總科動物的性行為因種類而異,通常情況如下所述。如果雌性寄居蟹總科動物體內攜帶著之前交配所產的幼體,它會進行蛻皮并釋放這些幼體。雌性寄居蟹總科動物在蛻皮前的一段時間內準備交配,這時可能會與雄性發生接觸。在一些物種中,雄性可能會緊緊抓住即將蛻皮的雌性,有時這種狀態持續數小時。在雌性蛻皮前以及蛻皮后,雄性會展示一系列交配前的行為。這些行為形式多樣,但最常見的包括旋轉或搖晃雌性,以及將雌性拉向雄性。為了防止交配時寄居的螺殼被盜,寄居蟹總科動物通過進化增大了陰莖,這樣雄蟹和雌蟹交配就不必離開螺殼。擁有特別長的陰莖的寄居蟹總科動物能夠在與交配伴侶接觸的同時,用自己的身體牢牢地控制著螺殼。
以陸寄居蟹科的物種為例,其交配行為通常發生在雌性蛻皮之后。由于雌性一年可能多次蛻皮,因此它們也有機會進行多次交配。多只雄性會爭奪與雌性交配的機會,其中占據主導地位的雄性會保護雌性,使其免受其他雄性的干擾,直至雌性準備好交配。即便如此,雌性也可能拒絕與該雄性交配。
在交配過程中,陸寄居蟹科的物種仍然留在殼內,但它們的身體會伸展開來,使得兩者的腹部非常接近。雄性擁有相對較大的陰莖(相對于其身體大小),這使得它們能夠在不離開安全的殼的情況下進行交配。雄性會將雌性翻轉到其殼的背面,輕輕搖晃它的殼并撫摸它的腿部。雌性會伸展得足夠遠,以便雄性能夠將其交配器官放置在雌性的生殖孔上,并轉移其精囊。
雌蟹一次能產下數百甚至數萬個卵,這些卵附著在其腹部內殼,由腹肢進行攜帶。隨后,雌蟹會遷移到海洋中產卵。物種不同產卵的數量也會有不同,Pagurus bernhardus 每次產卵量為200~300粒,卵呈黑色;橙紅陸寄居蟹每次產卵量為10000~50000粒。
生長發育
寄居蟹總科動物受精卵的發育時間受物種和環境條件等多種因素的影響。一般來說,卵內的胚胎大約需要28至32天的時間發育成膜內無節幼體。通常,當雌蟹攜帶受精卵遷移到海水中時,受精卵在接觸海水的瞬間就會孵化。
孵化后的寄居蟹總科動物進入溞狀幼體階段。在溞狀幼體階段,寄居蟹總科動物會經歷性別分化,并需經過幾次蛻皮才能發育成大眼幼體。大眼幼體階段的寄居蟹總科動物不攝食,必須尋找合適的殼來完成其變態過程。殼的類型和大小對其存活率、體型發展、性成熟時間及壽命有重要影響。寄居蟹總科動物通常在一年內達到性成熟。
寄居蟹總科動物根據物種不同,生長發育的時間也會呈現出不同的差異。如Pagurus bernhardus 受精卵孵化平均需要約2個月時間。在變成成蟹前,該物種會經歷4個溞狀幼體階段和1個大眼幼體階段。溞狀幼體階段通常為39~47天,大眼幼體階段平均約需13天;總的發育時間平均約為60天。而 Coenobita scaevola 會經歷7個溞狀幼體階段和1個大眼幼體階段,溞狀幼體階段約為47天,大眼幼體階段約為15天。
寄居蟹總科動物壽命因物種不同而不同,短掌寄居蟹(Coenobita brevimanus)的壽命為25~30年,厄瓜多爾陸寄居蟹(Coenobita compressus)最長15年;Pagurus bernhardus 壽命約為4年,橙紅陸寄居蟹壽命可達25~30年。
物種保護
種群現狀
椰子蟹的全球種群數量尚不確定,但在其分布范圍的許多地區已出現數量下降的跡象。在塞舌爾(Seychelles)的阿爾達布拉環礁(Aldabra Atoll)、坦桑尼亞(Tanzania)的瓊貝島(Chumbe Island)、印度洋的查戈斯群島(Chagos Archipelago)和中太平洋的帕爾米拉環礁(Palmyra Atoll),椰子蟹的種群因以上地區人口稀少或無人居住而保持穩定和健康。然而,在更多地區,尤其是印度-太平洋地區曾經無人居住的島嶼上,由于人類活動、捕食和棲息地破壞,椰子蟹的數量正在下降,甚至在某些地區已經局部滅絕。例如,在紐埃(Niue)和新喀里多尼亞(New Caledonia)的利富島(Lifu Island)上,椰子蟹的種群密度比無人島要低得多。澳大利亞領土的圣誕島(Christmas Island)上雖有高達一百萬只椰子蟹,但在圣誕島國家公園之外的非保護區,椰子蟹因礦業開采或人類定居導致的森林清除而幾乎絕跡。據世界自然保護聯盟(IUCN)2018年數據,過去60年中椰子蟹的種群數量至少下降了30%,預計這種下降趨勢在未來20年內將繼續。
致危因素
人為因素
椰子蟹面臨的人為因素威脅包括過度捕撈、捕獵和棲息地被破壞等。
除了其他椰子蟹之外,成年椰子蟹幾乎沒有天然捕食者,但自1500年以來,人類成為了它們的主要捕食者。在某些分布區域內,大量捕撈椰子蟹用于食用嚴重威脅到該物種的生存。由于椰子蟹的種群恢復速度緩慢,生命周期復雜,生長速度慢,壽命長,因此很容易被過度捕撈。
一些島嶼沿海地區的土地開發和入侵性介殼蟲的蔓延顯著減少了椰子蟹的自然棲息地。此外,在瓦努阿圖(Vanuatu),椰子農場主會殺死椰子蟹,因為他們認為這些蟹會在夜間捕食吃掉椰子幼苗。
自然因素
椰子蟹未來面臨的主要威脅是全球氣候變化引起的海平面上升,特別是在印度洋地區。這是因為椰子蟹主要依賴于低洼的海洋島嶼和珊瑚環礁生存,因其完全陸地化,一旦被水淹沒就會淹死。
幼年椰子蟹容易成為大型海鳥的捕食對象,同時也很容易受到鼠類和豬的威脅。在圣誕島上,不同年齡段的椰子蟹都曾受到入侵物種——細足捷蟻(Anoplolepis gracilipes)的攻擊和殺害。
保護等級
2018年,椰子蟹被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver 3.1,等級為易危(VU)。
保護措施
椰子蟹在一些地區已經實施了保護管理措施,并在不同國家和地區享有不同程度的國家保護。在日本、臺灣、菲律賓、印度尼西亞和關島,實行了禁捕令,禁止在椰子蟹的繁殖期進行捕撈,并限制了最小捕撈尺寸。北馬里亞那群島(Northern Mariana Islands)允許持證狩獵椰子蟹,但每天的捕撈量限制為5只大型(76mm甲殼亞門長度)非帶卵成年椰子蟹,三個月(9月至11月)的總捕撈量限制為15只。在圖瓦盧(Tuvalu),椰子蟹在33平方千米的富納富提島環礁海洋保護區內(Funafuti Marine Conservation 面積)受到保護。
種間關系
共生
寄居蟹總科動物的螺殼上常常與多種“共生生物”有著關聯,但這些生物的確切作用尚未被充分描述。這些共生生物通常分為兩類:生活在螺殼內部的和生活在螺殼外部的。
一些內部的共生生物包括與寄居蟹總科動物形成共生關系的沙蠶屬動物(Nereis),它們幫助寄居蟹總科動物維持螺殼的清潔。如環唇沙蠶(Cheilonereis cyclurus)鉆入螺殼并與大寄居蟹共生,以此獲得食物資源和有效的保護,但大寄居蟹是否獲利暫不清楚。同時與寄居蟹總科動物共生的還有瓷蟹科(Porcellanidae)的螃蟹。在同一個螺殼內同時發現沙蠶和瓷蟹科螃蟹的情況并不罕見。
一些外部共生生物包括附著在螺殼上的外生動物,例如藤壺目(Balanomorpha)動物和履螺屬(Crepidula)動物,這些生物可能對寄居蟹總科動物構成障礙,因為它們可能破壞螺殼的穩定性或只是增加螺殼的重量。活額寄居蟹科的某些物種,如鱗紋真寄居蟹(Dardanus arrosor)和印紋真寄居蟹(Dardanus impressus),常與珊瑚、藤壺和管居多毛類等動物共生。它們所背負的螺殼上常常附著海葵目(Actiniaria)動物,通常是2到3個。當遇到刺激或外來威脅時,這些海葵會伸出刺細胞攻擊敵害。有的海葵甚至會附著在活額寄居蟹科物種的螯足上,例如艾氏活額寄居蟹的大螯外側面常覆蓋著海葵,這不僅能阻止其他動物進入螺殼內,還能幫助捕捉食物并與艾氏活額寄居蟹共享。
寄居蟹總科動物中還存在著與端足目(Amphipods)動物的共生關系,如寄居蟹種 Pagurus hemphilli 與利爾鉤蝦屬(Liljeborgia)之間的關系。這些利爾鉤蝦屬動物的顏色與 Pagurus hemphilli 及通常生長在它們螺殼上的結狀紅藻顏色相匹配。Pagurus hemphilli 對其共生伙伴的存在表現出容忍態度,而其他種類的寄居蟹總科動物則可能嘗試捕食它們。
寄生
活額寄居蟹的鰓腔或腹部經常寄生著一些甲殼亞門,例如等足目(Isopoda)和蔓足類(Cirripedia)。在寄居蟹科的少數物種中,也發現了等足類、蔓足類和蛣蟹奴(Peltogaster paguri)等寄生生物。例如,Pagurus minutus 的腹部有時會被等足類寄生,而Paugrus octensis的腹部有時則會被蛣蟹奴寄生。寄居蟹種 Pagurus bernhardus 螺殼中常寄生有Circeisarmoricanapaguria 、Hydroidesnorvegicus、Neanthes fucata、大旋鰓蟲(Spirobranchus triqueter)等。
主要價值
生態價值
寄居蟹總科動物是海洋底棲生態系統中的重要成員,它們能夠攝食沉積在砂質或泥質海底的有機物,有助于促進海洋底層廢棄物質的循環再利用,對海洋生態系統的維護發揮著重要作用。此外,寄居蟹總科動物生活在螺殼中,常在海灘上出沒。它們取食海藻、動物尸體等漂浮的可食性雜物,并能清理海灘上的空螺殼,起到清潔海灘的作用,因此被譽為海灘上的“清道夫”。
食用價值
個體較大的寄居蟹總科物種常被食用,如在中國青島漁市場,專門售賣味道鮮美的大寄居蟹(Pagurus ochotensis)的大。此外,產于中國沿海的印紋腹距寄居蟹(Dardanus impressus)也常被食用。烹調中,常將大寄居蟹和印紋腹距寄居蟹整只煮后剝殼取肉,蘸調味料食用;也可斬塊炒食;還可煮熟出肉,供二次烹制成菜,用于燒、燴或做羹式菜。
藥用價值
中醫認為,寄居蟹科下的長指寄居蟹(Pagurus dubius)鮮體或干燥全體能入藥,具有活血化瘀藥、滋陰補腎、壯陽、健胃、除濕熱、利小便之功效;主治血腹痛、跌打損傷、眩暈耳鳴、腰膝酸軟、陽、遺精、小便不利等。
科研價值
寄居蟹總科動物在形態上介于蝦和蟹之間,其頭胸甲的外觀更加接近蟹類,但其實際結構與真正的蟹類仍有所不同。寄居蟹總科動物屬于異尾下目的一個大類群,代表了從長尾類到短尾類的過渡類型,在系統演化研究中占據重要地位。因此,開展對寄居蟹總科的系統分類學研究對于理解異尾下目的分類系統和演化過程具有重要的科學意義。
觀賞價值
由于部分陸生寄居蟹科動物適應了陸地環境,適宜作為休閑觀賞動物,因此有些人選擇將其作為寵物飼養。在歐洲、美國、日本、中國等地,均有這類寄居蟹被當做觀賞寵物飼養、販賣,如椰子蟹、西伯利斯陸寄居蟹、短掌陸寄居蟹等但因飼養不當等原因,這類水族寵物往往只有1~2年壽命。
相關文化
“寄居蟹人格”的一個重要特征,便是獲得無與倫比的“控制權/話語權/優越感”,讓對方卑微到失去自我。《紅樓夢》中的夏金蓮便是典型的“寄居蟹人格”,她通過極度自戀和打壓薛蟠,來達到她在薛家成為實際控制者的結果。
參考資料 >
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On a Tiny Caribbean Island, Hermit Crabs Form Sophisticated Social Networks.Scientific American.2023-12-29
Hermit crabs socialize to evict their neighbors.University of California, Berkeley.2023-12-29
How Do Hermit Crabs Reproduce?.oceanquery.2023-12-29
How to breed hermit crabs.hermitcrabbreeding.2023-12-29