必威电竞|足球世界杯竞猜平台

受精
來源:互聯網

受精(fertilization)是指兩性配子(精子與卵子)結合形成受精卵(合子)的過程。它是個體發育的起點,也是新生命的開端。對于動物來說,受精使受精卵進行活躍的分裂分化,啟動了胚胎的發育進程;恢復了二倍體,維持遺傳穩定性和生物多樣化;決定了新個體的性別;使基因表達重新編程。對于植物來說,受精的生物學意義在于由此獲得具有父母雙方遺傳性的新后代,它也是自然條件下產生遺傳性變異和豐富生物類型的重要途徑。此外,受精能否順利完成決定了胚珠能否發育成種子,直接影響到新個體的發生,也直接影響到以種子或果實生產為對象的農林業產量以及作物的品質。

受精是有性生殖的基本特征,普遍存在于動植物界,也出現于真菌、原生生物中。哺乳動物的受精涉及精子和卵子之間多步驟、多成分的相互作用,包括精子獲能、精子識別卵子透明帶(ZP)及發生頂體反應(AR)、精子穿過透明帶、精卵質膜發生結合和融合、卵子的激活、雌雄原核的形成及融合等過程。按受精的發生方式,可分為體內受精體外受精。前者多發生在高等動物如爬行綱、鳥類、哺乳綱等;后者是水生動物的普遍生殖方式。種子植物中,被子植物門的受精有一個授粉(傳粉)過程,且為雙受精(double fertilization)。花粉粒從花藥中釋放出來傳遞到雌蕊柱頭上的過程稱為授粉。之后花粉在柱頭上萌發、花粉管伸長進入胚囊,花粉管破裂后,2個精核進入胚囊,一個與卵細胞結合形成合子(2n),以后發育成種子胚;另一個與兩個極核(n+n)結合形成胚乳核(3n),將來發育成胚乳。這一過程稱為雙受精。而裸子植物中,除了麻黃目(Gnetales)植物外,都沒有雙受精現象。根據雌雄配子的來源和自然異交率的高低,可分為自花授粉(self-傳粉),異花授粉(cross-pollination)和常異花授粉(oftencross-pollination)。

通過對動物受精的研究,科學家開發了包括人工授精技術(AI)、體外受精胚胎移植(IVF-ET)及其衍生技術在內的人工輔助生殖技術(ART),并已用IVF-ET培育出包括人在內的多種動物(俗稱試管嬰兒或試管動物)。而針對植物受精,可通過人工誘導單倍體的方法縮短純系培養的時間。此外,在種間雜交育種中,可采取人工控制下的受精方法,例如同種花粉“蒙導”,蕾期授粉等方法排除花粉和柱頭的識別特性。

定義

受精(fertilization)是指兩性配子(精子與卵子)結合形成受精卵(合子)的過程。受精是個體發育的起點,也是新生命的開端。受精一方面恢復了染色體雙倍體數目,保證了雙親的遺傳作用;另一方面,受精可以把生殖細胞通過減數分裂同源重組,獲得遺傳物質變化和個體發生過程中產生的變異遺傳下去,保證了物種的遺傳多樣性,在生物進化上具有重要意義。

動物受精

植物受精

動物受精

受精條件

準備過程

有性生殖(sexual reproduction)是高等動、植物普遍存在的生殖方式,是經過兩性生殖細胞(卵細胞和精子)的結合,形成合子的方式。在有性生殖過程中,必須有兩個親本參加,它們先產生配子(gamete),雄配子也叫精子(sperm),雌配子也叫卵子(ovum)。產生精子和卵子的過程稱為配子發生(gametogenesis),也可分別稱為精子發生(spermatogenesis)和卵子發生(oogenesis)。其共同特點是除有絲分裂(mitosis)外,在成熟期中都要進行減數分裂(meiosis),后者又稱為成熟分裂。經過成熟分裂,染色體數目減少一半,故每個精子或卵子均為單倍體細胞。兩性配子的結合(即受精)恢復了二倍體細胞,是形成新個體的開端。

精子發生

從精原細胞(spermatogonium)發育為精子(spermatozoon)的過程稱為精子發生(spermatogenesis),人類精子需64-72天。精子發生在睪丸精曲小管內進行。自青春期開始,生精小管管壁上的精原細胞經過分裂增殖,其中一部分生長,分化為初級精母細胞。精母細胞連續進行兩次減數分裂,經次級精母細胞形成四個精子細胞。精子細胞為單倍體細胞,其中兩個精子細胞的染色體核型為23,X,兩個精子細胞的染色體核型為23,Y。精子細胞再經過復雜的形態變化,逐漸轉變為精子。

精子包括兩個形態與功能不同的區域,即頭和鞭毛(頭和鞭毛連接處特稱為頸部),這些區域均為質膜所包裹。頭部(head)含有凝縮的單倍體細胞核,被稱為頂體(acrosome)的囊泡所包裹,頂體來自高爾基體,含有穿透卵外被的蛋白水解酶;鞭毛(flagellum)區域又可細分為中段、主段和端部。中段(body)含有中心粒,富含線粒體,中心粒可作為產生鞭毛的基體,而線粒體產生鞭毛運動所需要的能量。

卵子發生和排卵

卵原細胞(oogonium)發育為卵子的過程稱為卵子發生(oogenesis),經歷增殖期、生長期和成熟期3個發育階段。卵子由卵巢內的卵泡產生。青春期后,卵巢發生周期性變化,一般每個月經周期從卵巢內排出一個卵子,其發生過程與精子相似,即也經歷兩次成熟分裂,但不發生精子那樣的形態變化,且兩次成熟分裂時,細胞質分配不均等,故分裂產生的4個子細胞中,只有一個大而圓的卵子,其余3個均為小而圓的極體。胎兒出生前,其卵巢內的卵原細胞經過增殖分裂,成為初級卵母細胞。在出生后,卵泡內卵細胞均為初級卵母細胞,它們已開始了第一次成熟分裂,但停留在分裂前期。進入青春期后,在垂體促性腺激素的作用下,隨月經周期的周而復始,初級卵母細胞分期分批地發育,每個月經周期卵巢內有一個初級卵母細胞于排卵前36~48小時完成第一次成熟分裂,形成一個次級卵母細胞和一個小的第一極體。隨即開始了第二次成熟分裂,但停留于分裂中期。

成熟卵泡破裂,卵細胞及其周圍的透明帶、放射冠由卵巢排出的過程稱為排卵(ovulation)。從卵巢排出的卵子處于第二次減數分裂的中期,進入并停留在輸卵管壺腹部。當與精子相遇,受到精子穿入其內的激發,卵子才完成第二次減數分裂。若未受精,則在排卵后12~24小時退化,并隨月經排出體外。

發育成熟的卵細胞具有顯著特征:①在其質膜外有一層卵外被(egg coat),為一種特殊形式的細胞外基質,主要由大量的糖蛋白分子構成。在哺乳動物卵外被即為透明帶;非哺乳動物為卵黃膜。卵外被可以保護卵細胞免受機械損傷,同時又是受精過程中精子的種屬特異性屏障,它只允許物種相近或相同的精子進入卵子細胞。②包括哺乳動物在內,許多卵子細胞在其質膜下靠近胞質外側的區域為皮層(cortex),是一層5μm厚的膠狀胞質,內含高濃度的肌動蛋白分子和內含特化的分泌囊泡,即皮層顆粒(cortical granule)。皮層顆粒包含有消化酶黏多糖\黏性糖蛋白和透明蛋白,當卵子被精子激活時,這些皮層顆粒成分通過胞吐作用(exocytosis)被釋放出來,改變卵外被(在哺乳動物為透明帶;非哺乳動物為卵黃膜)的性質,以阻止多精入卵。③成熟卵子中合成了大量的蛋白質核糖體,以及轉運RNA和mRNA等,某些mRNA和蛋白質為指導受精卵發育的形態發生因子(morphogenetic factor),它們通常定位于卵細胞的不同區域,呈極性分布,在卵裂過程中被分離到不同的細胞中去,這些成分在胚胎極性的確定及模式形成中起重要作用。

受精過程

哺乳動物的受精涉及精子和卵子之間多步驟、多成分的相互作用,包括精子獲能、精子識別卵子透明帶(ZP)及發生頂體反應(AR)、精子穿過透明帶、精卵質膜發生結合和融合、卵子的激活、雌雄原核的形成及融合等過程。

精子獲能

哺乳動物(包括人類)剛射出的精子是不能與卵子受精的,它需要在雌(女)性生殖道中孵育一段時間,在此過程中精子的理化性質和生物學特性發生變化,才獲得受精能力,這種現象稱為獲能(capacitation)。獲能所需的時間在不同物種、不同個體間差異很大,即使同一次射出的精子,其中一些精子也比另一些精子獲能要快些。人類精子獲能約需5~6小時,但并非固定不變,它取決于女性生理狀況(如激素水平等)。

射精過程中,來自附睪的成熟精子的表面被精漿物質覆蓋。精漿中含有某些抗受精因子,稱為去能因子(decapacitation factor,DF),系精囊產生的糖蛋白,它們使精子暫時失去受精能力。獲能的本質是:精子在子宮或輸卵管中,覆蓋精子表面特別是頂體區的精漿物質和去能因子逐漸被去除,暴露出精子受體部位而使精子特異地與卵的受體或者卵釋放的物質相作用,并在與卵的外圍屏障(如放射冠、透明帶)接觸中發生頂體反應。

雖然正常情況下獲能在雌性生殖道中發生,但也可用各種實驗條件離體誘發,這也是臨床上進行人工體外授精得以成功的基礎。運用合適的獲能液可以使受精在體外進行,并由此在體外受精中得到了廣泛應用。

穿過放射冠

獲能后的精子接近卵細胞周圍的放射冠時,在放射冠細胞及卵母細胞所釋放的物質影響下,開始釋放頂體酶,溶解放射冠顆粒細胞間的基質成分,部分精子穿越放射冠,接觸到透明帶。

穿過透明帶

透明帶是受精的種屬屏障,去除透明帶就等于消除了這個屏障。例如,如果將大鼠卵子的透明帶經酶消化去除后,人類的精子就可以使其受精,當然,這樣的雜合子受精卵無法繼續發育。哺乳動物卵子的透明帶主要由ZP1,ZP2和ZP3這3種糖蛋白質組成,ZP3是精子與透明帶結合的主要受體,可以誘導頂體反應(acrosome reaction,AR);ZP2可作為經過頂體反應的精子的次級受體(secondary receptor)。精子與卵細胞透明帶上的ZP3受體結合后,將觸發Ca2+向精子細胞質的內流,進而引發頂體反應,即精子的頂體成分通過胞吐作用被釋放出來,所釋放的多種水解酶可以消化卵子的透明帶,以幫助精子穿過透明帶;同時頂體反應也把精子中某些能與ZP2結合的蛋白質釋放到精子的表面,使精子在進入卵子過程中與透明帶緊密連接。精子穿過透明帶到達質膜,精子與卵子細胞膜的直接接觸,標志受精的開始。

皮質反應與透明帶反應

精子穿過透明帶與卵細胞膜接觸,致使卵子立即向卵周隙釋放位于淺層胞質中的皮質顆粒,稱為皮質反應(cortical reaction),在皮質顆粒中的溶酶體酶樣物質的作用下,透明帶的性質發生改變,特別是ZP3分子變性,不能再與精子結合,從而阻止其他精子穿越透明帶,此過程稱為透明帶反應(zona reaction)。透明帶反應使一個精子進入卵子,其他精子不能進入,從而保證了人卵是單精受精(monospermy),防止多精受精(polyspermy)。偶爾可見兩個精子同時進入卵子,此受精卵具有69條染色體,不能存活。皮質反應慢或不完全是多精受精最常見原因,而不受精則可能與皮質顆粒過早排出或不排出有關。

精卵質膜融合

精子發生頂體反應穿過透明帶以后,到達卵質膜表面,與卵質膜表面的微絨毛結合并融合,整個精子(連同尾部)進入卵子。在大多數情況下,首先精子頭的尖部與卵子質膜接觸,隨后精子頭側面附著在卵子質膜上。精卵結合可發生在精子膜的任何區域,是精卵融合的前提。在非哺乳類動物和非真獸下綱哺乳動物,精子的頂體內膜與卵子質膜融合;而在真獸類(胎盤類)哺乳動物,參與精卵融合的是精子頭部赤道段的質膜。但頂體內膜也可能參與精卵質膜的融合,位于頂體內膜上的蛋白lzumo的缺失可特異性地抑制精卵質膜的融合過程。精卵融合具有種特異性。

雌、雄原核形成與融合

精卵開始融合時,次級卵母細胞被激活,完成減數分裂Ⅱ,形成卵細胞和第二極體。卵細胞單倍染色體向細胞中央移動,核膜形成,染色體解螺旋成為染色質,雌原核形成。精子核進入卵內后,核膜崩潰。在被激活的卵胞質中某些因子的刺激下,高度濃縮的精子核染色質解凝聚,核內精蛋白被組蛋白替換,新形成的核膜包在染色質外周,形成雄原核。

伴隨精、卵原核的發育,精、卵原核的脫氧核糖核酸合成和染色體復制同步進行。細胞骨架系統被激活與重排,并將發育中的精、卵原核帶到卵的中心,精、卵原核的核膜消失,兩原核染色體組互相混合,配對排列于赤道板,紡錘體出現,進行第一次卵裂,新的生命開始。人受精卵和卵裂所形成的細胞中,又恢復了二倍體的染色體數(2n)。

雙胞胎的形成

分類

按受精的發生方式,可分為體外受精體內受精。無論何種受精方式,其基本過程大同小異,都涉及精子、卵子在形態、功能和代謝上的系列變化。

體內受精和體外受精

凡在雌、雄親體配種時,精子從雄體傳遞到雌體的生殖道,逐漸抵達受精地點(如子宮或輸卵管),在那里精卵相遇而融合的,稱體內受精;凡精子和卵子同時排出體外,在雌體產孔附近或在水中受精的,稱體外受精。前者多發生在高等動物如爬行綱、鳥類、哺乳類、某些軟體動物門、昆蟲以及某些魚類和少數兩棲動物;后者是水生動物的普遍生殖方式,如某些魚類和部分兩棲類等。此外科學家開發了哺乳動物的人工體外受精技術,并已用體外受精胚胎移植技術(IVF-ET)培育出包括人在內的多種動物(俗稱試管嬰兒或試管動物),并對受精過程有了深人了解。

自體受精和異體受精

多數動物是雌、雄異體的,雌、雄兩性是分開的。有些動物是雌、雄同體的,同一個體既能產生卵子,也能產生精子。在雌雄同體的動物中,有些是自體受精的,即同一個體的精子和卵子融合,如絳蟲綱;有些仍是異體受精,即兩個不同個體的精子和卵子相結合,如蚯蚓。

單精受精和多精受精

通常只有一個精子進入卵內完成受精,稱單精受精,如刺胞動物門、棘皮動物、環節動物門硬骨魚綱、無尾兩棲動物和哺乳類動物的受精。這類卵子一旦與精子接觸,就立即被激活并產生一系列相應的變化,阻止其他的精子入卵。如果因為卵子的成熟程度不適當等原因,而有一個以上的精子進入這類卵子,即所謂的病理性多精受精,則卵裂不正常,胚胎畸形發育,不能發育成正常個體。有些卵子在正常受精情況下,可以有一個以上的精子進入卵子,但只有一個精子的雄性原核生物能與卵子的雌性原核結合,成為合子的細胞核,其余的精子逐漸退化消失,稱生理性多精受精。如昆蟲、軟體動物門軟骨魚、有尾兩棲動物爬行綱和鳥類的受精。

相關疾病

葡萄胎

妊娠胎盤絨毛滋養細胞增生、間質水腫,而形成大小不一的水泡,水泡間借蒂相連成串,形如葡萄而名之,也稱水泡狀胎塊(hydatidiform mole)。為良性疾病,但部分可發展成妊娠滋養細胞腫瘤。葡萄胎可分為完全性葡萄胎和部分性葡萄胎兩類。

完全性葡萄胎(complete hydatidiform 摩爾):大體檢查水泡狀物大小不一,直徑自數毫米至數厘米不等,其間有纖細的纖維素相連,常混有血塊蛻膜碎片。水泡狀物占滿整個宮腔,胎兒及其附屬物缺如。完全性葡萄胎的染色體核型為二倍體,均來自父系,其中90%為46,XX,系由一個細胞核缺失或失活的空卵(enucleate egg)與一個單倍體精子(23,X)受精,經自身復制為二倍體(46,XX);另有10%核型為46XY,系由一個空卵被兩個單倍體精子(23,X和23,Y)同時受精而成。雖然完全性葡萄胎染色體基因為父系,但其線粒體脫氧核糖核酸仍為母系來源。染色體父系來源是滋養細胞過度增生的主要原因,并與基因組印跡(genomicim printing)紊亂有關。基因組印跡指父母雙親來源的兩個等位基因具有不同的表達活性,這種差異表達的基因被稱為印跡基因(imprinted genes)。印跡基因可分為父源和母源兩種,父源印跡基因只在母源染色體上表達,母源印跡基因只在父源染色體上表達。雙親染色體的共同參與是確保印跡基因正常表達的前提,也為胚胎正常發育所必需。但完全性葡萄胎缺乏母源染色體,導致基因組印跡紊亂。亞洲拉丁美洲國家的發生率較高,約500次妊娠Ⅰ次,而北美和歐洲國家發生率較低,約1000次妊娠1次。營養狀況、社會經濟因素、年齡、既往葡萄胎史是可能的高危因素。

部分性葡萄胎(partial hydatidiform mole):僅部分絨毛呈水泡狀,合并胚胎或胎兒組織,胎兒多已死亡,且常伴發育遲緩或多發性畸形,合并足月兒極少。部分性性葡萄胎的染色體核型90%以上為三倍體,合并存在的胎兒也為三倍體。最常見的核型是69,XXY,其余為69,XXX或69,XYY,系由一看似正常的單倍體卵子和兩個單倍體精子受精或一個減數分裂缺陷的雙倍體精子受精而成,所以一套多余的染色體也來自父方。多余的父源基因物質也是部分性葡萄胎滋養細胞增生的主要原因。另外尚有極少數部分性葡萄胎的核型為四倍體,但其形成機制還不清楚。對部分性葡萄胎高危因素的了解較少,可能相關的因素有不規則月經和口服避孕藥等,但與飲食因素及母親年齡無關。

葡萄胎最常見的臨床表現是停經后陰道流血。常用的輔助檢查是超聲檢查和血清hCG測定,確診依據是組織學診斷。處理原則是及時清宮和定期HCG(hCG)測定隨訪。

不孕(育)癥

是一種由多種病因導致的生育障礙狀態,是生育期夫婦的生殖健康不良事件。女性無避孕性生活至少12個月而未孕稱為不孕癥(infertility),對男性則稱為不育癥。不孕癥分為原發性和繼發性兩大類,既往從未有過妊娠史,未避孕而從未妊娠者為原發不孕;既往有過妊娠史,而后未避孕連續12個月未孕者為繼發不孕。不同人種和地區間不孕癥發病率差異并不顯著,中國不孕癥發病率為7%~10%。病因可分為女方因素、男方因素以及不明原因性不孕。

女方因素:

男方因素:

不明原因性不孕:

是一種生育力低下的狀態,男女雙方因素均不能排除,占不孕癥人群的10%~20%,可能病因包括免疫因素、隱性輸卵管因素,潛在的卵母細胞異常、受精障礙、胚胎發育阻滯、胚胎著床失敗和遺傳缺陷等,但臨床缺乏針對性的檢測手段,難以確定明確病因。

相關應用

人工輔助生殖技術(assisted reproductive technology,簡稱ART)是指應用現代醫學技術手段代替人類自然生殖過程中某些環節,以輔助不育家庭繁衍后代的技術,主要包括人工授精技術、體外受精胚胎移植及其衍生技術等。ART有利于解決不孕癥,但也引發許多倫理問題,如生育與性行為的分離,傳統家庭模式的解體,親子關系的破裂,代孕母親的利弊,精子庫、卵子庫的功過、胚胎的地位、服務分配的公正、輔助生殖技術與領養孤兒的倫理沖突,知情同意和保密,兒童的身心健康,等等。

人工授精

人工授精(artificial 授精,AI)是將精子通過非交配方式注入女性生殖道內,使其受孕的一種技術。包括使用丈夫精液人工授精(artificial insemination with husband sperm,AIH)和供精者精液人工授精(artificial insemination by donor,AID)。按國家法規,AID精子來源一律由國家衛生健康委員會認定的人類精子庫提供和管理。具備正常發育的卵泡、正常范圍的活動精子數目、健全的女性生殖道結構、至少一條通暢的輸卵管的不孕癥夫婦,可以實施人工授精治療。根據授精部位可將人工授精分為宮腔內人工授精(intrauterine 授精,IUI)、宮頸管內人工授精(intra-cervical insemination,ICI)、陰道內人工授精(intra-vaginal insemination,IVI)、輸卵管內人工授精(intra-tubal insemination,ITI)及直接經腹腔內人工授精(direct intra-peritoneal insemination,DIPI)等,臨床上以IUI和ICI最為常用。人工授精可在自然周期和促排卵周期進行,在促排卵周期中應控制優勢卵泡數目,當有3個及以上優勢卵泡發育時,可能增加多胎妊娠發生率,建議取消本周期AI。

體外受精-胚胎移植

體外受精-胚胎移植(in vitro fertilization and 胚胎 transfer,IVF-ET)技術指從女性卵巢內取出卵子,在體外與精子發生受精并培養3~5日,再將發育到卵裂球期或囊胚期階段的胚胎移植到宮腔內,使其著床發育成胎兒的全過程,俗稱為“試管嬰兒”。1978年英國學者Steptoe和Edwards采用該技術誕生世界第一例“試管嬰兒”。Edwards因此貢獻在2010年獲諾貝爾生理學或醫學獎。1988年中國大陸第一例“試管嬰兒”誕生。IVF-ET的適用范圍是:①因女性因素所致不孕問題,如各種原因導致的輸卵管堵塞或功能障礙(輸卵管切除、輸卵管阻塞、盆腔嚴重粘連及輸卵管結扎再通術失敗等);②男方少、弱精子癥;③不明原因的不育;④免疫性不孕等。IVF-ET的受精率只有30%~40%。

卵胞質內單精子注射

1992年,比利時研究人員成功應用了卵胞質內單精子注射(intracytoplasmic sperm injection,ICSI)技術,即借助顯微操作系統將單一精子注射入卵子內使其受精。1994年,世界上第一例“ICSI嬰兒”(第二代試管嬰兒)出生。ICSI技術可以解決常規IVF-ET成功率不高的問題,受精率可達50%~70%,提高了IVF的成功率。ICSI技術僅需數個精子就可以達到受精、妊娠,是嚴重男性因素不育患者的最有效治療方法。它是適用于男性少、弱精子癥患者,以及圓頭(頂體缺乏)精子或完全不活動精子等。ICSI的成功率很大程度上受精子質量和顯微操作技術的影響。ICSI潛在的問題可能是精子的表觀遺傳“程度”不夠。ICSI和IVF是男性不育癥的最有效治療方法,嬰兒活產率為20%~25%。

胚胎移植前遺傳學診斷

胚胎移植前遺傳學診斷(preimplantation genetic diagnosis,PGD)技術是用于解決人類遺傳病而發展的一項技術。在受精卵分裂到6~8個細胞的時候,對透明帶打孔后,取出一個細胞進行PGD,選擇正常的胚胎植入子宮,避免父母有遺傳性疾病的遺傳缺陷嬰兒的出生,達到優生的目的。世界上第一例經過PGD的嬰兒(第三代試管嬰兒)于1990年出生。PGD技術主要解決的是:①夫妻中一人可能攜帶了遺傳病基因或異常染色體,想確定自己的后代將來是否會受到該基因的影響;②夫妻雙方想要確定,自己是否攜帶了異常染色體以至于不能正常懷孕。

卵漿置換

有些女性雖然有排卵功能,但是身體條件不好,或年齡偏大,致使卵子質量不高、活力差、線粒體異常等,不適合使用上述技術。這時可從新鮮的卵子抽出細胞質,輸入另一位健康女性卵細胞質形成一個新的優質卵細胞,將此新的卵子與其丈夫精子結合成受精卵,植入子宮內,妊娠分娩。此技術稱為卵漿置換(exchange of cytoplasmica nd 細胞核)技術(第四代試管嬰兒)。

配子移植技術

配子移植技術是將男女生殖細胞取出,并經適當的體外處理后移植入女性體內的一類助孕技術。包括經腹部和經陰道兩種途徑,將配子移入腹腔(腹腔內配子移植)、輸卵管(輸卵管內配子移植,gamete intrafallopian transfer,GIFT)及子宮腔(宮腔內配子移植,gamete intrauterine transfer,GIUT)等部位,其中以經陰道GIUT應用較多。其特點是技術簡便,主要適于雙側輸卵管梗阻、缺失或功能喪失者。隨著體外培養技術的日臻成熟,配子移植的臨床使用逐漸減少,目前主要針對經濟比較困難或者反復體外受精-胚胎移植失敗的患者,可以作為備選方案之一。

避孕

避孕(contraception)是計劃生育的重要組成部分,是采用科學手段使婦女暫時不受孕。避孕主要控制生殖過程中3個關鍵環節:①抑制精子與卵子產生;②阻止精子與卵子結合;③使子宮環境不利于精子獲能、生存,或不適宜受精卵著床和發育。理想的避孕方法,應符合安全、有效、簡便、實用、經濟的原則,對性生活及性生理無不良影響,為男女雙方均能接受并樂意持久使用。常用的女性避孕方法有節育環、藥物避孕及外用避孕等。

植物受精

被子植物受精

雌雄配子的形成

維管植物不存在早期便分化了的生殖細胞,而是到個體發育成熟后,生殖細胞才從體細胞中分化形成。高等植物有性生殖的全部過程都是在花器里進行的。由雌蕊雄蕊內的孢原細胞經過一系列的有絲分裂和分化,最后經過減數分裂產生大、小孢子,再進一步發育成為雌性配子(卵細胞)和雄性配子(精子)。

被子植物在繁殖過程中產生了特有的生殖器官——花。被子植物的雄性配子是在雄蕊的花藥里產生的。由花藥里的孢原組織細胞(2n)分化出花粉母細胞(pollen mother cell)(2n),也稱為小孢子母細胞(microspore mother cell)。每個花粉母細胞經過減數分裂形成染色體數目減半(n)的4個小孢子(microspore),并進一步發育成4個單核的花粉粒。之后,每個單核花粉粒再進行一次沒有胞質分裂的有絲分裂(核分裂),形成雙核花粉粒,通常此階段就可以散粉了。花粉管萌發后,雙核中的一個成為生殖細胞核,并再次進行沒有胞質分裂的有絲分裂(核分裂),形成兩個精子核(sperm 細胞核)(n);另一個核不分裂,成為管核(tube nucleus)(n),也稱為花粉管核或營養核(vagetative nucleus)。三個核在遺傳上應該完全相同。這樣一個成熟的花粉粒稱為雄配子體(male gametophyte)。

被子植物門雌性配子是在雌蕊的子房里產生的。子房里著生胚珠,在胚珠的珠心組織里分化出胚囊母細胞(embryo sac mother 細胞)(2n),也稱為大孢子母細胞(大孢子 mother cell)。由一個胚囊母細胞經過減數分裂形成4個直線排列的染色體數目減半的大孢子(megaspore)(n),即四分孢子。其中3個大孢子發生退化而自然解體,養分被吸收利用,只有遠離珠孔端的大孢子繼續發育,進行3次沒有胞質分裂的有絲分裂(核分裂),形成一個具有8個單倍體核的大細胞(未成熟的胚囊)。8個核中的3個核定位于珠孔端附近,其中的1個發育成卵核(egg 細胞核),另2個變成能分泌吸引花粉管物質的助細胞(synergid);還有3個核移至相反的一端,變為3個反足細胞(antipodal cell);剩余的2個核稱為極核(polar nucleus),移至胚囊的中心附近并融合,形成一個二倍體的融合核(fusion nucleus)。此時的胚囊被稱為雌配子體(megagametophyte),已經為受精做好了準備。

生殖器官的發生

花粉與柱頭的識別

對于植物的受精來說,有一個授粉(傳粉)的過程,即花粉粒從花藥中釋放出來傳遞到雌蕊柱頭上的過程。在自然條件下,柱頭能接受多種植物的花粉,但不是所有落到柱頭上的花粉都能正常萌發。花粉落在雌蕊柱頭上能否正常萌發并導致受精,決定于雙方的親和性,即花粉和雌蕊組織之間的“認可”或“拒絕”的識別(recognition)反應。識別反應決定于花粉壁蛋白質和柱頭乳突細胞表面的蛋白質薄膜(pellicle)之間的相互關系。當種內花粉落到柱頭表面后,花粉很快釋放出外壁識別蛋白,擴散進入柱頭表面,與柱頭表層感受器——蛋白質薄膜中所含有的識別糖蛋白相互作用。如果雙方是親和的,花粉管尖端(內壁)產生能溶解柱頭薄膜下角質層的酶(角質酶),使花粉管穿過花柱而伸長,直至受精。若花粉釋放的外壁識別蛋白與柱頭表面的識別糖蛋白不親和,柱頭的乳突細胞立即產生胼胝質(callose,化學成分是8-1,3-葡聚糖),阻礙花粉管穿入,而且花粉管尖端也被胼質封閉,使受精失敗。

花粉管的伸長

花粉落在柱頭上,經過識別之后,在適宜的條件下,花粉粒從柱頭的分泌物中吸收水分,并很快發生水合作用,使其內部壓力增大,花粉粒的內壁從外壁上的萌發孔向外突出形成花粉管,此過程稱為花粉的萌發。花粉管長出后,在角質酶的作用下,穿過柱頭乳突已被侵蝕的角質膜,經乳突的果膠質——纖維素壁,向下進入柱頭組織的細胞間隙,向花柱生長。花粉管的伸長是定向的,總是朝向花柱、子房,胎座胚珠,胚囊方向伸長。

受精過程及生理變化

常見受精類型

根據參與受精的雌雄配子的來源和自然異交率的高低,可分為自花授粉(self-傳粉),異花授粉(cross-pollination)和常異花授粉(oftencross-pollination)。

自花授粉

由同一朵花內的雌雄配子結合或同株雌雄配子結合的授粉方式稱為自花授粉,通過自花授粉方式繁殖后代的作物是自花授粉作物,又稱為自交作物,如水稻、小麥、大麥、燕麥、大豆、綠豆、豌豆、花生、芝麻、煙草、亞麻、馬鈴薯、番茄和天藍首等。這類作物的花器構造和開花習性的基本特點是:雌雄蕊同花、同熟;開花時間較短,甚至閉花授粉;花器保護嚴密,其他花粉不易飛入。這些特點決定了自花授粉作物自交率都很高,自然異交率一般不超過4%,如大麥為閉花授粉,自然異交率為0.04%~0.15%;大豆的自然異交率為0.5%~1%;小麥和水稻的自然異交率一般不到1%,最高可達4%左右。

異花授粉

通過不同植株的雌、雄配子相結合的授粉方式稱為異花授粉,由異花授粉方式繁殖后代的作物稱為異花授粉作物,又稱為異交作物,如玉米、大麻、啤酒花、菠菜、白菜型油菜﹑蔥、洋蔥、芹菜和蕎麥等。異花授粉作物根據花器構造特點,又有雌雄異株、雌雄同株異花和雌雄同花之分。例如,大麻,蛇麻和菠菜的雌花雄花分別著生于不同植株上,其自然異交率為100%,為完全的異花授粉作物;玉蜀黍屬雌雄同株異花作物,雌花和雄花分別著生在同一植株的不同部位,易于異交授粉;蔥、洋蔥、芹菜和蕎麥等雖雌雄同花,但雌雄蕊異熟或花柱異型,其自然異交率在50%以上。

常異花授粉

一種作物同時依靠自花授粉和異花授粉兩種方式繁殖后代的方式稱為常異花授粉,這種作物稱為常異交作物。這類作物通常以自花授粉為主,也進行異花授粉,是自花授粉作物和異花授粉作物的中間類型,其自然異交率為4%~50%。常異花授粉作物的自然異交率,常因其花器構造、作物品種和環境條件不同而有相當大的差別,陸地棉在美國不同地點種植,其自然異交率的變幅為1%~18%。高粱的自然異交率最低為0.6%,最高可達50%。甘藍型油菜的自然異交率一般在10%左右,最高可達30%以上。常異花授粉作物花器結構和開花習性的基本特點是:雌雄同花;雌雄蕊不等長或不同時成熟;雌蕊外露,易接受外來花粉;花朵開放時間較長等。屬于此類的作物有棉花、高粱、蠶豆、辣椒、甘藍型油菜、芥菜型油菜和首蓿等。

裸子植物受精

裸子植物的種子不像被子植物門那樣被果實覆蓋,故稱為裸子植物。其有性生殖過程與被子植物相似,同樣經過傳粉、受精、產生種子。但裸子植物比被子植物原始,所以裸子植物的生殖器官及生殖過程與被子植物比較,也有明顯的不同,如不形成花而產生孢子葉球,胚珠裸露、不形成果實等。

雌雄配子的形成

裸子植物的配子發生是一個緩慢的過程,通常在傳粉前結束。如,在花粉脫落時并沒有配子,通常在花粉粒接觸珠心或受精開始之前分化。裸子植物沒有真正的花,其雌、雄生殖器官分別稱為雌球花(大孢子葉球)和雄球花(小孢子葉球)。

雄球花(小孢子葉球)由多數膜質的小孢子葉組成。小孢子葉的下面形成兩個并列的長橢圓形的小孢子囊(花粉囊)。松屬雄球花小孢子囊中有造孢細胞,造孢細胞進一步分裂發育形成小孢子母細胞(花粉母細胞),小孢子母細胞經減數分裂形成4個細胞叫四分體。四分體再分裂為四個小孢子(花粉粒)。小孢子(花粉粒)是單倍體細胞,它在花粉囊中已經開始萌發,單核的小孢子分裂為兩個細胞,其中較小的一個叫第一原葉細胞,較大的叫胚性細胞,胚性細胞分裂形成兩個細胞,其中一個稱第二原葉細胞,另一個稱精子器原始細胞。精子器原始細胞再分裂一次,形成一個粉管細胞和一個配子。此時,花粉粒中共有4個核(帶原生質的核),即已發育成熟。以后,第一、第二原葉細胞逐漸消失,只剩下粉管細胞和生殖細胞。當花粉粒成熟時,在花粉管萌發的過程中,花粉管中的生殖細胞又分裂為二,一個稱為體細胞,一個稱為柄細胞,體細胞再分裂成為兩個精子。

雌球花(大孢子葉球)由木質鱗片狀的大孢子葉(珠鱗)組成,每一珠鱗的上表面靠近基部形成并列的兩個大孢子囊(胚珠)。胚珠由珠被和珠心兩部分組成,珠被包在珠心組織的外面,在珠心頂端處的珠被留下一小孔,叫珠孔。珠心由一團幼嫩的細胞組成。在珠心深處形成大孢子母細胞,大孢子母細胞進行減數分裂,形成4個大孢子(油松中有時形成3個),在珠心組織內排成直行,其中僅遠離珠孔的一個成為可育的大孢子。大孢子為單倍體的細胞。大孢子經過多次分裂,產生很多游離核(在被子植物門中,分裂成為八核胚囊即成熟),這些游離核后來逐漸產生細胞壁,構成胚乳組織(未經受精產生的胚乳)。然后,在胚乳組織的先端近珠孔部分產生3~5個頸卵器,頸卵器是裸子植物的雌性生殖器官。裸子植物的頸卵器是簡化的頸卵器(在苔蘚植物和蕨類植物中,頸卵器是由多細胞構成的長頸瓶狀的生殖器官),頸卵器內有卵細胞

受精過程

裸子植物的花粉粒比被子植物大,但由于含水量低而較輕,并且具有兩個氣囊,因此可通過風力長距離傳播。此外,胚珠分泌的授粉滴具有吸引昆蟲的作用,可通過昆蟲授粉。授粉時,雌球花的珠鱗張開,花粉落入胚珠上,然后珠鱗閉合。花粉粒在珠孔上萌發,產生花粉管,穿過珠心組織到達頸卵器。在花粉管伸長的同時,花粉管到達頸卵器內,先端破裂,其中一個精子與卵細胞融合,成為具有二倍體的受精卵。柄細胞及另一精子消失。受精后的卵細胞在頸卵器內發育為胚,頸卵器外的胚乳細胞發育為胚乳,珠被發育為種皮。當胚發育時,胚柄伸入胚乳中繼續發育。

大多數裸子植物的花粉管中雖然也有兩個精子發育,但僅有一個精子受精,另一個精子消失,故沒有雙受精現象。但在麻黃目(Gnetales)植物中有雙受精現象,且有兩種不同的方式。存在頸卵器麻黃屬?(Ephedraceae)植物,其花粉管的兩個精子核,一個與卵核融合,另一個與粘管核融合;而在無頸卵器的買麻藤屬和百歲蘭科(Gnetaceae and Welwitschiaceae)植物中,兩個精核被釋放到同源的巨型花粉囊中,每個精核都可與一個卵子融合。麻黃目植物的雙受精與被子植物門的雙受精有許多不同之處,如被子植物第二次受精的結果是胚乳,而麻黃目植物的兩次受精都產生兩個相同的二倍體合子,形成兩個獨立的原胚胎

特殊受精現象

自交不親和性

自交不親和性(self-incompatibility)是指具有完全花,可形成正常雌雄配子,但缺乏自花授粉結實能力的一種自交不育性。具有自交不親和性的作物有番薯黑麥小白菜、向日葵、甜菜、白菜和甘藍等。作物的自交不親和性主要是花粉和柱頭不識別,或者是在受精過程中不同階段受到阻礙而使受精不能完成。作物的自交不親和性主要表現為:①自花花粉在柱頭上不能識別萌發;②花粉在柱頭萌發但花粉管不能穿過柱頭表面進入花柱;③花粉管在花柱中生長緩慢,落后于異花花粉管的生長;④自花花粉管生長一定階段后停止生長,而不能到達子房,不能進入珠心;⑤自花花粉管進入胚囊后花粉不能與雌配子結合而完成受精作用。作物自交不親和性主要受遺傳基因的控制,當柱頭和花粉所含有基因相同時,就產生自交不親和。作物的自交不親和性在雜種優勢的利用中具有重要意義。利用作物的不親和性植株作母本進行制種,可降低制種成本,提高制種效率。

雄性不育性

雄性不育性(male-sterility)是指植株的雌蕊正常,而花粉敗育,不產生有功能的雄配子的特性。雄性不育的植株常表現為:雄蕊退化;花藥退化,花藥全部干癟,僅花絲部分殘存;花藥內不產生花粉;花藥產生的花粉敗育。其中以花粉敗育的居多。雄性不育最早在野生植物中發現,之后許多栽培作物中發現了雄性不育性,如玉米、水稻、大麥、小麥、高粱、油菜、棉花和向日葵等。作物的雄性不育性受到遺傳基因的控制,第一種是受細胞核基因的控制,即核雄性不育性,例如,水稻核雄性不育性和小麥的太谷雄性不育性;第二種受細胞質基因控制,為細胞質雄性不育性,例如小麥;第三種是基因-環境互作雄性不育性,但多為核基因-環境互作雄性不育性,例如,水稻的兩系配套制種技術就是利用的水稻光溫敏雄性不育性,即核-環境互作雄性不育性。

無融合生殖

被子植物門的胚通常由受精卵發育而來,但也有些植物,不經過精、卵結合,也能產生有胚的種子,這種現象稱為無融合生殖(apomixis)。無融合生殖是植物界一種普遍存在的現象,可分為孤雌生殖、無配子生殖和無孢子生殖三種類型。

無融合生殖在植物育種中有較大的利用價值。通常在雜交育種時,后代性狀分裂嚴重,要獲得具有良好性狀的穩定后代,要經過多代選擇,歷時多年。在雜交后代中的孤雌生殖單倍體,可通過人工或自然加倍染色體﹐就能在短期內得到遺傳上穩定的純合二倍體,對于縮短育種進程、固定雜交優勢、提高育種效果和效率具有重要意義。

多胚現象

正常情況下,每粒種子中含有1個胚,萌發后長出1株幼苗。但在實踐中,卻常發現1子中有兩個或兩個以上的胚,稱為多胚現象。多胚現象可分為真多胚和假多胚兩種,多胚產生在同一個胚囊中,稱為真多胚;多胚產生在同一個胚珠的不同胚囊里稱為假多胚。

多胚現象中的不定胚是來自母體組織的無性胚,可提供和母體完全一致的幼苗,在某些果樹的繁殖上有重要利用價值,如柑橘屬植物,用不定胚繁殖,既能保持品種的優良特性,同時也可避免重復無性繁殖而發生衰退。

直感現象

如果在3n胚乳性狀上由于精核的影響而直接表現父本的某些性狀,這種現象稱為胚乳直感(xenis)或花粉直感。一些單子葉植物的種子常出現這種現象。例如,將黃粒玉米的花粉授給白粒玉米,當代所結籽粒就表現父本的黃粒性狀。如果種皮或果皮組織在發育過程中,由于花粉影響而表現父本的某些性狀,則稱為果實直感(metaxenia)。例如,棉花纖維是由種皮細胞延伸的,在一些雜交試驗中,當代棉籽的發育常因父本花粉的影響而使纖維長度,纖維著生密度表現出一定的果實直感現象。胚乳直感和果實直感雖然由于花粉是否參與受精而有明顯的區別,但是,它們都同樣是由花粉影響而引起的直感現象。

蕨類植物受精

蕨類植物門(pteridophyte)的孢子體遠比配子體發達,并且孢子體和配子體均能獨立生活,這點與苔蘚植物種子植物都不相同。因此蕨類植物是比苔蘚植物進化,比種子植物原始的中間類群。

蕨類植物的孢子萌發形成的配子體,特稱原葉體(prothallus)。大多數蕨類的原葉體是有背腹之分的綠色葉狀,腹面產生頸卵器精子器假根。頸卵器和精子器是其生殖器官,頸卵器比苔蘚植物退化,腹部埋在配子體組織中,頸部較短;精子器多為球形,精子螺旋形彎曲,具多鞭毛;但石松門精子為長卵形,雙鞭毛。

蕨類植物門的受精過程必須在有水條件下才能進行,精子在水中游向頸卵器與卵結合,受精卵發育成胚,幼胚暫時寄生在原葉體上,長大后原葉體壞死,孢子體即獨立生活。

苔蘚植物受精

苔蘚植物(bryophyta)具有明顯異型世代交替,它的配子體世代在交替中占優勢,孢子體不能獨立生活,寄生在配子體上。配子體世代從減數分裂后生成的孢子開始,孢子萌發先產生綠色的絲狀體,稱為原絲體(protonema),原絲體生長一段時間后生出芽體,芽體進一步發育成配子體。

有性生殖器官和生殖過程

苔蘚植物的雌性生殖器官是頸卵器(archegonium),頸卵器外形像長頸燒瓶,上部細長部分為頸部,其外壁通常由一層細胞所構成,中間有一條溝,稱頸溝(neck canal),頸溝內有一串細胞,稱頸溝細胞;下部膨大部分稱腹部,外壁有1至3層細胞構成,腹部內有兩個細胞:上方與頸溝細胞相鄰的細胞稱為腹溝細胞(ventral canalcell),腹溝細胞下方,頸卵器底部的大形細胞就是卵細胞。通常只有卵細胞是可育的,頸卵器其余細胞都是不育性細胞。雄性生殖器官是精子器(antheridium),精子器內部為精原細胞,后來分別發育成具雙鞭毛的精子。

苔蘚植物的受精過程離不開水。隨著卵的成熟,頸溝細胞與腹溝細胞逐漸解體,分別形成頸溝和腹溝。成熟的精子從精子器內散出后,靠水膜或水滴游到頸卵器開口處,經過頸溝和腹溝而與卵結合,形成合子。

孢子體和無性生殖

合子不經休眠,即開始分裂形成胚,胚是孢子體的雛形,在頸卵器內發育成為孢子體。孢子體通常分為3部分:上端為孢子囊(sporangium),又稱孢(capsule);孢蒴下有柄,稱蒴柄(seta);蒴柄下端連基足(foot),基足伸入配子體的組織中吸取養料,以供孢子體的生長發育。孢蒴中是產生孢子的造孢組織(sporogenous tissue),造孢組織產生孢子母細胞(spore mothercell),每個孢子母細胞經過減數分裂形成4個孢子。孢子成熟時,孢蒴破裂,大量孢子散布出來;孢子在適宜的生活環境中萌發成原絲體(protonema),原絲體上產生假根和芽體,由芽體(芽胞)發育成具有擬莖、擬葉(或葉狀)的綠色植物體——配子體。此時,原絲體一般都死亡,只有少數種類其原絲體能繼續存活。

相關應用

人工誘導單倍體育種技術

利用孤雌生殖能得到單倍體植物,這在遺傳、育種工作中可以縮短純系培養的時間。人工誘導單倍體的方法很多,例如,用低溫(0.3°C)、高溫(41~42°C)處理黑麥小穗,用X射線處理水稻小麥單核中期的花粉,用0.01%的1-萘乙酸吲哚-3-丁酸、2,4-二氯苯酚代乙酸等生長素類藥劑溶液處理雌花胚珠,都可以得到單倍體植物。但上述方法都還不夠穩定、實際應用有限。因此,應用組織培養方法,直接從花藥或花粉(其中大部分花粉正處在單核中期)培育單倍體植物,就成為人工引發孤雌生殖取得單倍體植物的更簡便可靠的方法。七十年代初期中國開展單倍體育種以來,已經在煙草、小麥、水稻等多種農作物中培育出許多優良新品種和新品系,并付之生產應用。

種間雜交育種技術

在種間雜交育種中,為排除花粉和柱頭的識別特性,需要取人工控制下的受精方法。如,花粉“蒙導”,蕾期授粉法等。

原生生物受精

原生生物(protist或protoctists)是真核生物中最低等的,可分為藻類、原生動物類、原生菌類三大類。

藻類

藻類的繁殖方式有無性生殖和有性生殖。無性生殖包括分裂生殖、營養繁殖、孢子生殖。有性生殖包括同配生殖異配生殖、卵配生殖和接合生殖。

藻類有性生殖通常僅在一定的條件下或生活史中某一時期進行,由雄配子和雌配子結合成為一個合子。合子形成后,一般要經過一段時間的休眠才萌發成為新個體。有些藻類,一個合子只發生成為一個新個體;另外一些藻類,可經分裂形成多個新個體。

原生動物

原生動物一般以有性和無性兩種世代相互交替的方法進行生殖,有性生殖包括配子生殖、接合生殖;無性生殖包括二分裂和出芽生殖,當環境適宜時,原生動物連續進行無性生殖,個體數量以幾何級數增加。吸管蟲( Suctoria)是出芽生殖,母體產生一個芽胚或產生多個芽胚,芽胚上有纖毛,離開母體成為游泳體,以后纖毛逐漸退化,長出吸管和柄,固著生活。

原生動物的有性生殖是細胞核的更新現象,而不是專門的繁殖方法。通常在環境條件較差或種群較長時間連續進行無性生殖,種群比較衰老時,有性生殖以增加其活力。草履蟲草覆蟲)進行接合生殖(conjugation),其特點是細胞質暫時融合,并且有細胞核的交替和融合。

真菌受精

真菌( fungus)的繁殖方式通常分為有性繁殖和無性繁殖兩類。有性繁殖以細胞核的結合為特征,無性繁殖是指不經過兩性細胞的配合便能產生新的個體。大部分真菌能進行無性繁殖與有性繁殖,并且以無性繁殖為主。有的菌種缺少無性繁殖階段,而有的菌種缺少有性繁殖階段。真菌依靠菌絲和孢子繁殖。孢子繁殖包括形成有性孢子和無性孢子。相對于無性繁殖產生的孢子,?真菌通過有性循環產生的孢子往往具有更厚的細胞壁以及更復雜的細胞結構,?從而表現出更強的適應不良生境(高溫、高鹽和低營養等)的能力。

無性繁殖

無性繁殖是真菌的主要繁殖方式,其特點為簡單、快速、產生的新個體多。真菌無性繁殖的方式可概括為4種。①菌絲體的斷裂片段可以產生新個體。大多數真菌能進行這種無性繁殖。實驗室“轉管”接種便是利用這一特點來繁殖菌種的。②裂殖:營養細胞分裂產生子細胞,如裂殖酵母菌無性繁殖就像細菌一樣,為母細胞一分為二的繁殖。③出芽繁殖:母細胞出“芽”,每個“芽”成為一個新個體。酵母菌屬的無性繁殖就是這種類型的繁殖。④產生無性孢子,每個孢子可萌發為新個體。

有性繁殖

真菌有性繁殖以細胞核的結合為特征,這種核的結合是通過能動或不能動的配子、配偶囊、菌體之間的結合來實現的。有性繁殖過程一般包括下列3個階段。①質配:是兩個細胞原生質進行配合。②核配:兩個細胞的核進行配合。真菌從質配到核配的時間有長有短,這段時間稱為雙核期,即每個細胞里有兩個沒有結合的核,這是真菌特有的現象。③減數分裂:核配后或遲或早將繼之以減數分裂,減數分裂使染色體數目減為單倍。真菌的有性生殖一般是通過性細胞的結合,產生一定形態的有性孢子來實現的。真菌形成有性孢子有兩種不同方式。第一種方式是真菌經過核配以后,含有雙倍體細胞核的細胞直接發育而形成有性孢子,這種孢子的細胞核處于雙倍體階段,在它萌發時才進行減數分裂,如卵菌接合菌門的有性孢子就是這種情況,處于雙倍體階段。第二種方式是在核配以后,雙倍體的細胞核進行減數分裂,然后再形成有性孢子,所以這種有性孢子的細胞核是處于單倍體階段,如子囊菌門擔子菌門的有性孢子屬于這種情況。

有性繁殖主要有以下幾種方式。①接合孢子:指接合菌的有性孢子由兩個配子囊結合后融合成一個細胞,并在細胞中進行質配和核配形成的厚壁孢子。②卵孢子:指卵菌門的有性孢子,是由兩個異性配子囊——雄器和頸卵器接觸后,雄器的細胞質細胞核授精管進入藏卵器,與卵球核配,最后受精的卵球發育成厚壁的、雙倍的卵孢子。③子囊孢子:子囊菌的有性孢子通常是由兩個異型配子囊——雄器和產囊體相結合,經質配、核配和減數分裂而形成的單配體孢子。④擔孢子:指在擔子狀的菌絲上形成的有性孢子。例如,野生靈芝等高等真菌可形成此類孢子。

參考資料 >

明明“兩條杠”,醫生卻說沒懷孕,還要清宮.澎湃新聞.2023-11-27

生活家百科家居網