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染色體
來源:互聯網

染色體(英文名:Chromosome)是染色質細胞分裂時凝縮成的特定結構,因能被堿性染料強烈染色而得名,主要由核酸蛋白質構成,是遺傳信息的載體。在真核生物細胞核中,染色體是由脫氧核糖核酸(DNA)、蛋白質和少量核糖核酸(核糖核酸)所組成的核蛋白線狀物。在原核生物和病毒中,染色體則只由DNA或RNA所組成。

染色體和染色質(chromatin)是在真核生物細胞周期不同階段可相互轉變的動態結構。細胞分裂中期,細胞由分裂期進入間期(interphase)時,染色體逐漸解聚成為松散的染色質。當細胞有絲分裂時,染色質逐漸螺旋化,折疊成棒狀的染色體。有絲分裂中期,其形態包括著絲粒(centromere)、次級縊痕(secondary constriction)、隨體(satellite)等部分。染色體在真核生物不同生物物種體細胞里的染色體數目和形態各不相同,同一物種或同一個體不同組織細胞的染色體又相對恒定。它的大小、形態結構與數量在一定范圍內反映了生物的演化及類群和物種間的親緣關系。而原核生物的染色體不形成類似真核生物染色體的復合體,也不隨細胞分裂而形成典型的中期染色體形狀。

作為真核生物中重要的結構和遺傳信息的載體,染色體(染色質)在遺傳學、細胞生物學、分子生物學、醫學、功能基因組學等領域中具有重要的地位。常用的染色體分析技術,包括染色體顯帶技術、熒光原位雜交(fluorescence in situ hybridization;FISH)、染色體微陣列分析(chromosomal microarray analysis;CMA)技術以及高通量測序(high-throughput sequencing)技術等。有關染色體的研究已進入了人類學、動物、植物、微生物、農業、醫學以及國防等各個領域。

發現歷史

德國生物學家華爾瑟·弗萊明(Walther Flemming)于1879年發現細胞內的染色物質隨有絲分裂而均等分裂,并分別進入兩個子細胞。他首次提出了染色質這一術語用以描述細胞核中被堿性染料強烈著色的細纖維狀物質。1888年,德國解剖學家海因里希·威廉·瓦爾代爾(Heinrich Wilhelm Waldeyer)正式提出染色體這一名稱。染色體的英語是chromosome,源于希臘語:chroma=顏色、有色的,希臘語:soma=體。

20世紀初期,美國細胞學家沃爾特·薩頓(Walter Sutton)觀察到減數分裂格雷戈爾·孟德爾(Gregor Johann Mendel)的遺傳因子的行為之間有平行的關系,并據此首次提出了遺傳因子存在于染色體上的假說。這一假說被美國哥倫比亞大學教授托馬斯·摩爾根(Thomas Hunt Morgan)等人證實和發展。1920年左右,他們在果蠅的四條染色體上定位了2000多個遺傳因子,并證明這些因子在染色體上呈線性排列,之后的實驗也表明脫氧核糖核酸存在于細胞核和染色體中。

在20年后的1944年,奧斯瓦德?西奧多?埃弗里(Osward Theodore Avery)等人的細菌轉化實驗證實了DNA是決定性狀遺傳物質,是遺傳信息攜帶者。至此,染色體是遺傳物質和結構基礎的理論和實驗依據基本建立起來了。1953年美國科學家沃森(James Watson)和弗朗西斯·克里克(Francis Crick)提出的DNA分子的雙螺旋結構模型,以及隨后的一系列發現,如DNA分子的堿基互補原理、半保留復制及遺傳三聯密碼子的建立等,為在分子水平上確定染色體的結構功能奠定了基礎。1956年,美籍華裔遺傳學家蔣有興(Joe Hin Tjio)首次發現人的體細胞的染色體數目為46條,標志著人類細胞遺傳學的建立。

20世紀70年代前,人們認為染色質是組蛋白包裹在脫氧核糖核酸外面形成的纖維狀結構。直到1974年羅杰·科恩伯格(Roger D. Kornberg)等人根據染色質的酶切和電鏡觀察,發現核小體是染色質組裝的基本結構單位,提出染色質結構的“串珠”模型。里斯(H.Rees)等人在1977年表明原核生物染色體的化學成分只是核糖核酸或DNA一種。次年,季道藩表明真核生物染色體的化學成分除了DNA和RNA,還有蛋白質,磷和無機物質。

形態結構

不同物種之間染色體差別很大,甚至同一細胞內不同的染色體有些也相差懸殊。一般來說,單子葉植物雙子葉植物綱的染色體大。小型的染色體長約0.25微米,接近于光學顯微鏡的分辨極限,而百合科某些屬的染色體較大,長者可達30微米。人類的1號染色體長度是22號染色體長度的5倍左右。就染色體的大小而言,除了普通的染色體以外,還有一類比普通染色體要大得多的特化的染色體,稱之為巨型染色體,又稱多線染色體。在對一般的細胞來說,染色體的復制常常伴隨著細胞的分裂。但是,對于某些細胞(如果蠅和搖蚊的唾腺細胞等)來說,卻只有染色體的多次連續復制,而沒有細胞的分裂,這樣就形成了又粗、又長的多線染色體。

細胞周期中的不同時期,染色體的形態不斷變化。細胞分裂間期(interphase)由染色質形成很細很長的染色絲,進入前期后染色絲逐漸縮短變粗,成為染色體。有絲分裂中期,染色體的形態包括染色單體(chromatid)、著絲粒(centromere)、次級縊痕(secondary constriction)、隨體(satellite)、端粒(te-lomere)幾個部分。端粒、著絲點和次級縊痕是染色體上的特化部分。中期染色體的大小也因物種而異,長度多在1~10微米,直徑為1~2微米。原核生物的染色體不形成類似真核生物染色體的復合體,也不隨細胞分裂而形成典型的中期染色體形狀。真核生物每條染色體具有一個著絲粒和兩條臂;某些染色體具有次縊痕和隨體;有的次縊痕又是核仁形成區,能組織核仁物質形成核仁。染色體的長度,著絲粒的位置,次縊痕和隨體的有無,都是識別染色體的重要標志。在正常核型中,染色體是成對存在的,每對染色體形態結構、大小和著絲粒位置上基本相同,為同源染色體。不同對染色體彼此稱為非同源染色體。

染色體是一個高度組織化的結構。染色體(染色質)的基本結構單位是核小體(nucleosome)。它是由四種組蛋白(H2A,H2B,H3,H4)各兩分子形成八聚體核心,外繞長度為146核苷酸堿基對脫氧核糖核酸鏈而構成。核小體之間由約60堿基對的連接DNA相連成直徑約10納米的串珠狀細絲,這就是染色體和染色質的基本結構。核小體鏈以每圈6個核小體的比例螺旋盤繞形成直徑約30納米的染色質纖維,30納米的染色質纖維通過多級螺旋化等方式進一步包裝形成染色體。一個穩定的、有功能的染色體起碼應具備三種功能元件,即:脫氧核糖核酸復制原點,著絲粒和端粒。每個細菌染色體包含一個單獨的復制起始點。

染色單體

減數分裂或有絲分裂過程中,一條染色體復制,將產生兩條染色體。當著絲粒未分裂時,那一條染色體上就有兩條染色單體。復制前,一條染色體含有一個脫氧核糖核酸分子;復制后,每條染色體都包含兩個DNA分子。每個染色單體是由一條DNA雙鏈經過緊密盤旋折疊而成的。每條中期染色體都有兩條染色單體,由一個著絲粒相連接,稱為姐妹染色單體(sister chromatid)。

著絲粒

每條染色體上有一凹陷縮窄的淺染部位稱為著絲粒或初級縊痕(primary constriction)。著絲粒是一種高度有序的整合結構,在結構和組成上都是非均一的,至少包括三種不同的結構域:①沿著絲粒外表面的動粒結構域,紡錘體微管通過動粒結構域與染色體相連。②中央結構域,是著絲粒區的主體,由串聯重復的衛星脫氧核糖核酸組成。③位于著絲粒內表面的配對結構域,在此結構域有兩種蛋白,一種是內部著絲粒蛋白INCENP(innercentromere ptotein),另一種是染色體連接蛋白CLIPs(chromatidlinking proteins),它們與染色單體配對有關。著絲粒將染色體分為短臂(p)和長臂(q)。著絲粒確保細胞分裂過程中復制后的染色體被平均分配到子細胞中。

次級縊痕

在染色體上,除初級縊痕外的其他淺染縮窄部位稱為次級縊痕,它是某些染色體所特有的形態特征,可以作為鑒定某些染色體的標志,如人類染色體中第1對、第9對、第16對及y染色體的長臂上有時有次縊痕。人類某些染體上的次級縊痕與核仁的形成有關,是核仁組織者區,如人類染色體中第13、14、15、21、22對短臂上的次級縊痕。

隨體

隨體是在染色體的一端由微細的纖維結構連接起來的球形或橢圓形的染色顆粒。它通過次級縊痕與染色體的臂相連,它也是識別染色體的重要形態特征之一。人類染色體中,隨體位于第13、14、15、21、22號近端著絲粒染色體短臂上。

端粒

在染色體的兩個端部分別有一特化部位稱為端粒。它是真核生物生物染色體末端不能缺少的結構,由端粒脫氧核糖核酸和端粒蛋白構成。人類染色體端粒DNA是由5TTAGGG3'片段重復構成,不具有編碼蛋白質的功能。端粒蛋白可使端粒免受酶或化學試劑降解,對染色體結構的穩定性起著重要的作用,例如,用X射線打斷染色體末端,斷端不具端粒,則具有黏性,會發生染色體片斷缺失或斷片互相連接等一系列行為,形成各種畸變染色體,導致疾病或腫瘤的發生,某些腫瘤中就有端粒融合現象。

類型

根據著絲粒的位置不同,染色體可被分為:①中央著絲粒染色體(metaentrics):著絲粒位于染色體中央、兩臂等長。②亞中央著絲粒染色體(submetacentrics):著絲粒偏離中央,兩臂長端差異明顯。③近端著絲粒染色體(acrocentrics):著絲粒遠離中央,兩臂長度的差異極為顯著。④端著絲粒染色體(telocentrics):著絲粒位于一端,只有一長臂。對于人類來說,染色體的類型只包括前三種。

數量

不同物種的染色體數目有很大差異,但同一物種的染色體數目基本恒定。一般而言,性細胞的染色體為單倍體(haploid;n),體細胞為二倍體(diploid;2n),體細胞為性細胞的兩倍。有些生物的染色體數目會呈倍性增加,稱為多倍體(polyploid,4n,6n,8n......)。例如,人的染色體數為2n=46,就是指代表正常人體的兩個染色體組共有46條染色體,小鼠為2n=40,果蠅為2n=8,水稻為2n=24,而普通小麥為六倍體,染色體數目為6n=42。多倍體按其染色體組來源又分為同源多倍體(autopolyploid)和異源多倍體(allopolyploid)。同源多倍體是指由同一物種的染色體組加倍所形成的多倍體,又可細分為同源三倍體、同源四倍體、同源五倍體等;異源多倍體是指由不同多倍體物種雜交形成的多倍體或遠緣雜交子代染色體加倍形成的多倍體,其中同時具有同源和異源多個染色體組的細胞或個體又稱為同源異源多倍體(autoallopolyploid)。

染色體數目很多或者很少都有各自的優勢和缺點,數目少意味著在細胞分裂(有絲分裂或減數分裂)過程中有更少的染色體需要復制;而染色體數目多則會導致減數分裂過程中發生更多的聯會,意味著后代會有更多的變異可能。原核生物每個細胞只含有一個染色體。

核型

核型(karyotype)是一個生物體的細胞內所有染色體的大小、形狀和數量特征的總和。又稱染色體組型。通常用有絲分裂中期的細胞進行核型分析和確定相應生物的核型標準。核型分析在臨床上有助于發現染色體異常的患者。染色體的長度、著絲粒的位置以及常染色質異染色質的分帶是核型的幾個特征。不同種屬生物體具有各自特定的核型,特定種屬的生物體的所有體細胞具有相同的核型,其中每條染色體都含有姐妹染色單體,即已經復制、尚在著絲粒相連的兩個脫氧核糖核酸分子。

功能

染色體的數目或結構發生改變,都會影響生物體的遺傳性狀,并能通過細胞分裂將異常的遺傳信息傳給子代。例如,當染色體發生數目或結構畸變時,會引起相應遺傳病的發生,例如唐氏綜合征(21三體)、特納綜合征(45,X單體)等。因此,研究染色體數目、結構的改變及其規律是研究生物體遺傳、變異、發育和進化的基礎。

遺傳信息

染色體是遺傳信息的載體,也是遺傳的物質基礎。當遺傳物質染色體DNA出現損傷時,細胞將停止生長直到損傷得以修復。而當細胞周期調控網絡發生紊亂時,細胞的生長分裂也會出現問題從而導致疾病的發生。性染色體攜帶專一基因,能決定個體性別的染色體。在多數動物和人體中.通常有X和Y兩種,其中包含同質和異質兩個區域,前者可互相聯會交換,后者則不能。性染色體以外的染色體稱為常染色體

端粒和端粒酶

實現合理調控染色體的端粒的長度和端粒酶活性將有助于攻克醫學中干細胞維持、癌癥、特定遺傳病和衰老的四個領域的許多問題,并有望研究開發出新的抗癌藥物。端粒和端粒酶的發現有益于闡明衰老、衰老相關疾病包括腫瘤的分子機理,發現新的疾病防治策略。

表觀遺傳學

染色體中的組蛋白及非組蛋白不僅是維持染色體動態結構的構成組分,同時也在基因表達的調控中發揮作用。例如,構成核小體的四種核心組蛋白(H2A、H2B、H3、H4)的N端尾部的某些殘基可以在一系列酶類的作用下被修飾,包括乙酰化甲基化、磷酸化、泛素化等。而這些修飾在很大程度上決定了所在部位基因轉錄的“開”“關”與“強”“弱”。同時,在特定的非組蛋白的參與下發生的核小體構型的轉換,即染色質重塑(chromatinremodeling)在基因轉錄的活化中起著關鍵的作用。另外,脫氧核糖核酸本身的甲基化修飾也在基因的沉默中發揮重要作用。所有這些修飾形成了一系列獨立于DNA序列之外的、可遺傳的基因表達調控機制,并進而影響和決定細胞的功能和個體的性狀。由此形成了表觀遺傳學(epigenetics)。

分子細胞遺傳學

染色體研究擴展為結合分子生物學方法進行分析的分子細胞遺傳學。常用的方法是熒光原位雜交(FISH)、染色體涂染、多發熒光原位雜交(M-FISH)、比較基因組雜交(CGH)、比較表達序列雜交(CESH)、光譜核型分析(SKY)、引物介導的原位標記(PRINS)等。2000年,李璞傅松濱等與美國NIH和香港大學關新元合作,用CGH法檢出胃癌細胞19號染色體短臂缺失(19p-),又用顯微切割法將含19p13.1的BAC作FISH,證實胃癌患者細胞中確實有19p13.1的缺失。這表明該染色體區中可能存在胃癌的抑癌基因。2005年,陳雯等用SKY法檢測未受精卵中的染色體,發現36%的卵細胞為非整倍體,其中22%為增多或缺失一條染色體,14%為增多或缺失一條染色單體

人類染色體

人類染色體是遺傳物質——基因的載體,是細胞中遺傳物質存在的形式。人類染色體在正常情況下數目是相對恒定的。根據人類染色體國際命名體制《人類細胞遺傳學命名法國際體制》,正常男性核型是46,XY,正常女性核型是46,XX,正常男性和正常女性的染色體中22對(44條)為常染色體,1對(2條)為性染色體,男性的性染色體為XY,女性的性染色體為XX,人類的性別由性染色體XY(XX)決定。對于女性來說,細胞中的每一對染色體都是一個來自母方;一個來自父方,有同樣的大小、形狀、基因座,在細胞分裂過程中可以重組染色體互換,因此女性細胞內的23對染色體均為同源染色體。男性細胞中的22對常染色體也是同源染色體。但是,男性的性染色體則是由一個X染色體和一個y染色體組成,這兩者的形態、大小、結構有差別。相比X染色體和另外22種常染色體,Y染色體體型很小,攜帶27個基因也,而X染色體上有大約1000個基因。Y染色體攜帶決定男性特征和用于生產精子的基因,它充滿了反向、重復的脫氧核糖核酸片段。

染色體分析技術

核型分析

染色體的核型分析是細胞遺傳學、物種親緣關系、進化和遺傳疾病等研究中的一個手段,是細胞遺傳學、染色體工程、基因定位和細胞生物分類學等學科的基本研究方法,常根據以下形態指標來描述染色體的具體特征:染色體的數目、染色體長度、染色體臂比(長臂/短臂)、著絲點位置、副縊痕是否存在與位置、隨體的有無。主要依賴染色體顯帶技術,包括標準染色體顯帶(Q顯帶、G顯帶、R顯帶、C顯帶)和高分辨顯帶技術。熒光原位雜交(FISH)和比較基因組雜交(CGH)技術是對染色體顯帶技術的補充,有利于發現因染色體微小缺失或重復導致的結構異常或綜合征。一般按照國際人類細胞遺傳學命名委員會(ISCN)的命名原則。

染色體顯帶技術

人類染色體經過變性或/和酶消化等不同處理后,用染料染色可呈現一系列深淺交替的帶型,可以區分不同的染色體;染色體特定的帶型發生變化,則表明該染色體的結構發生了改變。一般染色體顯帶技術有G顯帶、Q顯帶和R顯帶等。G顯帶染色體核型分析技術具有細胞培養耗時長、分辨率低和耗費人力的局限性,但其仍然是細胞遺傳學診斷的標準。

熒光原位雜交技術

熒光原位雜交技術是將細胞遺傳學分子遺傳學技術結合起來的一種診斷手段。用熒光染料標記的已知脫氧核糖核酸(DNA)序列作為探針與染色體DNA進行分子雜交,即可發現探針的同源序列在染色體上的位置。該技術用于染色體的定位,具有快速、特異性高的特點,但還不能做到對染色體組的全局分析。

染色體微陣列分析技術

染色體微陣列分析技術又稱分子核型分析。能夠在全基因組水平進行掃描,可檢測染色體不平衡的拷貝數變異(copy number variation;CNV)。比傳統的染色體核型分析有更高的分辨率,能夠檢測出常規染色體檢查所不能檢出的染色體微缺失和微重復綜合征。根據芯片設計與檢測原理的不同,CMA技術可分為兩大類:基于微陣列的比較基因組雜交(array-CGH)技術和單核酸多態性微陣列(SNP-array)技術。

高通量測序技術

高通量測序技術又稱下一代測序技術(next-generation sequencing technology)。可以一次并行對幾十萬到幾百萬條脫氧核糖核酸分子進行序列測定。基于NGS技術的染色體異常檢測,全面覆蓋23對染色體非整倍性異常以及0.1兆堿基對(Mb)以上的染色體缺失或重復突變,同時可以檢測低至5%的嵌合體。NGS相對于核型分析、染色體微陣列分析具有更高的分辨率、檢測率,適用于流產組織、外周血、羊水、臍帶血等多種樣本。

染色體畸變

染色體畸變一般是指在病理條件或環境因素的作用下,細胞中的染色體產生的在光學顯微鏡下可以觀察到的染色體的形態結構和數目的改變,其實質是染色體上的成群基因的增減或位置的移動,從而影響正常的生命活動,造成多個器官的病變,在臨床上表現出各種綜合征。染色體畸變分為染色體數目畸變和染色體結構畸變兩大類。染色體上載有基因,染色體結構和數量上的變異必然產生遺傳效應。例如結構變異中的缺失的假顯性,重復的劑量效應,倒位的部分不育,易位的半不育等。數量變異中單倍體、三倍體的高度不育,同源四倍體的部分不育,非整倍體的某些異常表現等。染色體或染色體組的異常數量可能是致命的,也可能引起遺傳性疾病。染色體異常遺傳病有時要經過很長時間才能表現出癥狀。

貓叫綜合征

貓叫綜合征是人類常見的染色體缺失綜合征之一,患兒時常發出貓叫樣啼哭,因此而得名,此癥狀原因為患兒的喉部肌肉發育不良。在人群中,該病的發病率約為1/50000,女性發病率略高于男性。典型貓叫綜合征患者的癥狀包括一系列特殊面容,如滿月臉、小下頜、高額弓等,嚴重者可能伴有先天性心臟病和顱內病變等多種復雜的癥狀。

唐氏綜合征

19世紀60年代,學者首次對唐氏綜合征(Down syndrome,DS)患兒的特殊面部特征進行完整描述,將該病命名為唐氏綜合征。該病患者具有十分特殊的染色體核型,即第21號染色體比正常人多一條,故該病又稱“21三體綜合征”。人類的第21號染色體中的幾個基因可抑制線粒體的生物發生。DS是常見的人類遺傳性疾病之一。DS許多表型與退行性疾病有關,包括先天性心臟缺陷、白血病、阿爾茨海默病、巨結腸等。

研究領域

染色體的研究已進入了人類學、動物、植物、微生物、農業、醫學以及國防等各個領域。

染色體與人類學

以破譯生命密碼為目的的人類基因組計劃(human genome project;HGP)及基因組學(genomics)的實施,賦予染色體以新的含義。HGP的任務是繪制人類基因組的遺傳圖譜、物理圖譜、基因圖譜和序列圖譜。在此基礎上興起的功能基因組學(functional genomics)則是利用基因組學所提供的信息,在基因組和生物體的水平上全面分析研究基因的功能。與基因組學靜態的堿基序列分析不同,功能基因組學專注于基因的轉錄、翻譯的動態調控及其過程中的蛋白質相互作用,試圖最終闡明基因組在脫氧核糖核酸、基因、轉錄本、蛋白質等不同層次上的生物學功能。所有的這些研究都是以染色體為基礎的。

用于追溯人類歷史的y染色體多態主要包括單核苷酸多態(SNP)和短串聯重復序列(STR)兩種。Y染色體上的單核苷酸多態性標記組成的單倍型可以認為是一種“單位點多等位基因遺傳標記,大部分突變是按照一定的時間順序“一次性發生”,因此具有很強的群體特異性,能清晰記錄群體歷史,是研究群體父系祖先遷徙史的工具,且各單倍型在不同人群中的分布存在明顯差異。短重復序列(STR)是基因組中廣泛存在的一種重復結構,核心序列重復次數的不同構成了長度多態。Y-STR因具有較快的突變速度,能分析人群系統內部較短的演變歷史和較近人群之間的遺傳關系,已成為人類遺傳學研究的有效遺傳標記。

染色體與農業

山西農業大學農學院小麥染色體工程與分子育種團隊從創制小麥與近緣屬的新物種入手,研究外源染色質的滲入方式和小片段異源易位系的形成機制,克服親緣障礙,將中間偃麥草和彭梯卡偃麥草的抗性基因導入小麥,創制出20個八倍體小麥新物種和1200余份具有抗旱、抗病、耐鹽堿等優良特性的染色體異源滲入系。同時以隱形易位系為材料,對外源抗病基因進行分子定位,發掘出源于偃麥草的6個抗病新基因Pm40、Pm43、Pm51、PmCH1357、Yr50和Yr69,為進一步克隆具有自主知識產權的小麥外源基因提供了理論基礎和實驗材料。2019年,中國熱帶農業科學院結合PacBio三代測序、10XGe‐nomics、基于直接標記和染色(DLS)的BioNano單分子光學圖譜和Hi-C染色體交互捕獲4種測序技術,實現了胡椒染色體級別的組裝。

染色體與醫學

由于染色體復制、分配時產生錯誤等原因,脫氧核糖核酸從染色體中脫落下來,形成環狀DNA,散落在細胞中,稱為染色體外環狀DNA(eccDNA)。eccDNA參與先天免疫反應、腫瘤生長等諸多生理和病理過程,成為了疾病診斷、癌癥治療等領域的研究重點。此外,航天放射醫學研究已經有幾十年的歷史。自1961年Y.A.尤里·加加林(Yuri Alekseyevich Gagarin)航天以來,人們對空間輻射環境的測量、個人輻照劑量的監測、器官劑量研究、飛行前后外周血染色體變化等進行了長期的研究和分析。

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