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來源：互聯(lián)網

脫氧核糖核酸（英文：DeoxyriboNucleic Acid，縮寫為DNA），是一種分子結構復雜的有機化學物質，存在于所有原核生物和真核生物以及許多病毒中，由脫氧核糖核苷酸通過磷酸二酯鍵聚合而形成的一類生物大分子，其堿基排列順序（從5’→3’，稱DNA序列）承載著生物的遺傳信息，指導生命體完成一系列生命活動。

DNA在真核細胞中主要分布在核內，在線粒體、葉綠體也有分布，而在原核細胞中主要集中在核區(qū)，病毒中的非核糖核酸病毒和噬菌體的基因組核酸由DNA構成。

DNA是高分子聚合物，呈酸性，溶于水，DNA溶液為高分子溶液具有很高的粘度，其抗堿水解能力較RNA強。DNA的復制主要有半保留復制、從復制起點開始的雙向復制、半不連續(xù)復制等復制方式，DNA復制起始時需要核糖核酸（RNA）引物等，具有高保真性。

DNA的分子結構可分為一級結構、二級結構、三級結構和四級結構，一級結構指組成核酸的核苷酸之間連接鍵的性質，以及核酸排列的順序。核酸的空間結構指多核苷酸鏈內或鏈之間通過氫鍵折疊卷曲而成的構象，空間結構可以分為二級結構與三級結構。

DNA既是生命遺傳的物質基礎，又是個體生命活動的信息基礎，其具有的高度穩(wěn)定性的特點，可保持生物體系遺傳的相對穩(wěn)定性；其高度復雜性的特點，可讓個體適應環(huán)境的變遷，為自然選擇提供機會。作為生物大分子之一的脫氧核糖核酸（DNA）由于具有獨特的物理化學性質，可發(fā)展多種技術，例如DNA納米技術、DNA疫苗、DNA測序技術等。

DNA的發(fā)現進程

1869年DNA被瑞士生物化學家弗里德里希·米歇爾（Friedrich Miescher）從手術繃帶的膿液中分離出來，但當時被稱為核蛋白（nuclein）而不是脫氧核糖核酸。雖然1869年首次發(fā)現化學DNA，但DNA的遺傳作用于1943年才得到證實。1944 年在美國洛克菲勒醫(yī)學研究所（Rockefeller Institute Hospital）奧斯瓦德·艾弗里（Oswald Avery）、麥克勞德（Colin MacLeod）以及麥卡蒂（Maclyn McCarty）將一株肺炎鏈球菌中的脫氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）分子轉移到另一株肺炎鏈球菌，細菌能改變其毒性，證明了DNA是含有生物體發(fā)育信息的物質，即遺傳物質。

20世紀40年代后期，美國生物化學家埃爾文·查夫（Erwin Chargaf）等人利用薄層層析和紫外吸收光譜等技術研究了DNA分子的堿基成分，并提出了有關DNA中4種堿基組成的Chargaf規(guī)則，暗示了DNA的堿基A與T、G與C是以某種方式相互配對存在的。1952年，英國科學家莫里斯·威爾金斯（M Wilkins）和富蘭克林（R Franklin）獲得了高質量的DNA分子X線衍射照片，分析結果表明DNA是雙鏈螺旋形分子。后1953年，美國科學家沃森（J.Watson）和英國科學家弗朗西斯·克里克（F.Crick）綜合了前人的研究成果，提出了著名的DNA分子雙螺旋結構模型，這一突破導致科學家對DNA復制和細胞活動的遺傳控制的理解取得重大進展。

物質簡介

脫氧核糖核酸（DNA），是一種分子結構復雜的有機化學物質，存在于所有原核生物和真核生物以及許多病毒中，由脫氧核糖核苷酸通過磷酸二酯鍵聚合而形成的一類生物大分子。脫氧核苷酸由一個脫氧核糖分子、一個磷酸基團和一個堿基構成；依據堿基的不同分為四種：6-氨基嘌呤脫氧核糖核酸（A）、胸腺脫氧核糖核酸（T）、胞嘧啶脫氧核糖核酸（C）、鳥嘌呤脫氧核糖核酸（G）；此外，也還含有少量稀有堿基。所有DNA中腺嘌呤與胸腺嘧啶的物質的量（摩爾）相等，即A=T；鳥嘌呤與胞嘧啶（包括5-甲基胞嘧啶）的物質的量（mol）相等，即G=C。因此，嘌呤的總數等于嘧啶的總數，即A+G=C+T。

堿基排列順序（從5’→3’，稱DNA序列）承載著生物的遺傳信息，指導生命體完成一系列的生命活動，因四種堿基可以坐落于任意一個脫氧核糖上，從而賦予了DNA序列的幾乎無限可能性。生物體親子間的相似性和繼承性即所謂遺傳信息，都貯存在DNA分子中，生物把自己的DNA分子復制出一份傳給后代，后代接受了這一遺傳信息成長為和親代在形態(tài)結構和生理特征上極為相似的一類。

堿基互補配對

DNA兩條鏈由堿基間的氫鍵相連，堿基之間有嚴格的配對規(guī)律：A與T配對，其間形成兩個氫鍵：G與C配對，其間形成三個氫鍵。這種配對規(guī)律，稱為堿基互補配對原則。每一核苷酸堿基對的兩個堿基稱為互補堿基，同一DNA分子的兩條脫氧多核酸鏈稱為互補鏈。堿基的特定配對是很重要的，因為這使得DNA可以得到精確的復制。如果雙鏈DNA散開，形成兩條單獨的鏈，每條鏈都可作為模板合成一條互補的鏈，原來的雙鏈分子的兩個拷貝就產生了。根據堿基互補原則當一條多核苷酸的序列被確定以后，即可推知另一條互補鏈的序列。堿基互補原則具有極其重要的生物學意義。DNA復制、轉錄反轉錄等的分子基礎都是堿基互補。

種類與分布

形式

DNA作為生物體內的主要遺傳物質，是整個遺傳學的基石，其有多種結構形式：既有單鏈的，也有雙鏈的；既有線狀的，也有環(huán)狀的；既有閉合環(huán)，也有缺口環(huán)；既有超螺旋型，也有松弛型，且各形式之間可以發(fā)生一定程度的轉化。

DNA分子形式基本可分為八種分子類型。Ⅰ形DNA，為具有負超螺旋或正超螺旋的雙鏈封閉環(huán)形DNA分子；Ⅱ形DNA，指沒有超螺旋的雙鏈封閉環(huán)形DNA分子；Ⅲ形DNA，指在一條鏈上或兩條鏈上有一個或幾個切刻的雙鏈環(huán)形DNA分子，又稱“切刻環(huán)”，是生物體內遺傳物質的一種臨時存在形式；Ⅳ形DNA，為線形雙螺旋分子；Ⅴ形DNA，又稱縮DNA，是Ⅰ形或Ⅱ形DNA經堿或加熱處理，形成兩條鏈緊密纏結的DNA分子；Ⅵ形DNA，為單鏈環(huán)狀DNA；Ⅶ形DNA線形單鏈DNA；Ⅷ形DNA，又稱環(huán)連DNA，是DNA復制過程中形成的中間產物，或者經DNA旋轉酶催化，由兩個Ⅰ形DNA分子環(huán)連而成。

另外，由于染色體復制、分配時產生錯誤等原因，DNA從染色體中脫落下來，形成環(huán)狀DNA，散落在細胞中，稱為染色體外環(huán)狀DNA（eccDNA）。eccDNA參與先天免疫反應、腫瘤生長等諸多生理和病理過程，成為了疾病診斷、癌癥治療等領域的研究重點。

分布

在自然界中，真核生物的DNA主要分布在核內，此外在線粒體、葉綠體也有分布。原核生物的DNA主要集中在核區(qū)。病毒中的非RNA病毒和噬菌體的基因組核酸均由DNA構成。

Ⅰ形DNA分布于細菌的擬核和質粒，以及真核細胞的線粒體和葉綠體中；Ⅱ形DNA存在于大麗菊花葉病毒、鼠多瘤病毒、細菌質粒等；Ⅳ形DNA是DNA分子的主要存在形式，真核生物、腺病毒科以及T4噬菌體等多數生物體內均存在此結構形式；Ⅵ形DNA存在于fd噬菌體等少數病毒；Ⅶ形DNA存在于玉蜀黍屬條紋病毒、菜豆夏枯病毒、鼠細小病毒等少數病毒體內。

結構

DNA的分子結構可分為一級結構、二級結構、三級結構和四級結構，一級結構指組成核酸的核苷酸之間連接鍵的性質，以及核苷酸排列的順序。核酸的空間結構指多核苷酸鏈內或鏈之間通過氫鍵折疊卷曲而成的構象，空間結構可以分為二級結構與三級結構。

一級結構

DNA的一級結構是由數量極其龐大的四種脫氧核糖核苷酸通過3’，5’-磷酸二酯鍵連接起來的直線形或環(huán)形多聚體。由于脫氧戊糖中C-2上不含羥基，C-1與堿基相連，所以只可能形成3’，5’-磷酸二鍵。因此，DNA沒有側鏈。脫氧核糖和3’，5’-磷酸二酯鍵在DNA分子中是不變的骨架，各核苷酸酸鏈之間的差別僅是堿基不同，因此，DNA分子的一級結構也就是堿基的排列順序。

二級結構

DNA的二級結構又稱為雙螺旋結構，該結構模型于1953年由美國的沃森（Watson）和英國的弗朗西斯·克里克（Crick）兩位科學家共同提出，DNA雙螺旋的直徑為2nm，一圈螺旋含10個堿基對，每一堿基平面間的軸向距離為0.34nm，故每螺旋的螺距為3.4nm，每個堿基的旋轉角度為36°。

DNA分子是一個由兩條平行的脫氧多核苷酸鏈圍繞同一個中心軸盤曲形成的右手螺旋結構，兩條鏈反向平行，一條鏈為5’→3’走向，另一條鏈為3’→5’走向。由于堿基對的方向性，使得堿基對占據的空間不對稱，在雙螺旋的表面形成兩個凹槽，一個大些另一個小些，分別稱為大溝和小溝。磷酸基和脫氧核糖基構成鏈的骨架，位于雙螺旋的外側，彼此通過磷酸二酯鍵相連接，形成DNA的骨架，堿基連接在糖環(huán)的內側，堿基平面與中軸垂直。

DNA雙螺旋結構是很穩(wěn)定的，主要有三種作用力使其維持穩(wěn)定，第一種是由DNA分子中堿基的堆積使堿基締合形成的堿基堆積力，是使DNA雙螺旋結構穩(wěn)定的主要作用力，維系雙螺旋結構的縱向穩(wěn)定性；第二種作用力是互補堿基之間的氫鍵，但氫鍵并不是雙螺旋結構穩(wěn)定的主要作用力，因為氫鍵的能量很小，氫鍵是維系雙鏈結構的橫向力量；第三種作用力是磷酸基的負電荷與介質中的陽離子的正電荷之間形成的離子鍵，使DNA的雙螺旋結構在水性環(huán)境中更加穩(wěn)定。

DNA構象

因DNA纖維的含水量不同，而形成三種不同的DNA構象。沃森和弗朗西斯·克里克提出的DNA模型是在相對濕度為92%的條件下從生理鹽水中提取的DNA纖維的構象，稱B型構象，這是DNA在水性環(huán)境下和生理條件下最穩(wěn)定的結構。A型DNA是相對濕度為75%時制成的DNA鈉鹽纖維，仍為右手螺旋，它與B型DNA不同之處是堿基不與縱軸相垂直，而呈20°角，所以螺距與每圈螺旋的堿基數目發(fā)生了改變。A型DNA的螺距為2.8nm，所以每圈螺旋含有11個核苷酸堿基對。當DNA纖維中的水分再減少時，就出現C型，C型DNA可能存在于染色體和某些病毒的DNA中。

左手螺旋模型

1979年美國科學家亞歷山大·里奇（Alexander Rich）等在研究人工合成的CGCGCG晶體結構時，發(fā)現了該片段，主鏈中磷原子連接線合成的DNA結構為左手螺旋結構，主鏈中磷原子連接線呈鋸齒形，類似Z字形扭曲，Z-DNA直徑約1.8nm，螺距4.5nm，每一圈螺旋含有12堿基對，整個分子比較細長伸展。Z-DNA的核苷酸堿基對偏離中心軸并靠近螺旋外側，螺旋的表面只有小溝沒有大溝。后來證明這種結構在天然DNA分子中同樣存在，人們稱之為Z型DNA。

在生物體內，不同類型的DNA在功能上可能存在差異，與基因表達的調節(jié)和控制相適應，不同類型DNA的結構參數不同。

三級結構

DNA的三級結構又被稱為超螺旋結構，DNA在形成雙鏈螺旋式結構的基礎上，在細胞內將進一步折疊成為致密的超級結構，超螺旋”根據螺旋的方向可分為正超螺旋和負超螺旋。正超螺旋使雙螺旋結構更緊密，雙螺旋圈數增加，而負超螺旋可以減少雙螺旋的圈數。幾乎所有天然DNA中都存在負超螺旋結構，某些小病毒、線粒體、葉綠體以及某些細菌中的DNA為雙鏈環(huán)形。在細胞內，這些環(huán)形DNA進一步扭曲成三級結構。在真核生物的染色質中，DNA的三級結構與蛋白質的結合有關。構成染色質的基本單位是核小體，核小體彼此相連成串珠狀染色質細絲，染色質細絲螺旋化形成染色質纖維，后者進一步卷曲、折疊形成染色單體，可將DNA的長度壓縮近萬倍。

四級結構

蛋白質的四級結構指的是：組成蛋白質分子的若干個具有三級結構的所謂亞基的空間排布、亞基之間的接觸情況和亞基之間的相互作用。在DNA結合蛋白的幫助下，DNA可以組織包裝成高級的結構形式。最典型的例子是真核生物中DNA纏繞在由組蛋白形成的核心八聚體周圍形成核小體，進而在組蛋白H1等的幫助下將染色質包裝成為更高級的結構。

四聯(lián)體

G-四聯(lián)體（G-quadruplex）由四個鳥嘌呤（G）在一個正方形平面內以胡斯坦（Hoogsteen）氫鍵環(huán)形連接而成，每一個G都可作為氫鍵的供體和受體，其基本單元是G-四聯(lián)體(G-quarter)，每一個G既為氫鍵的受體同時也為配體。在四聯(lián)體的中心是由4個帶負電的基氧原子圍成的“口袋”，被認為是與陽離子相互作用的位點。四聯(lián)體結構可見于DNA、核糖核酸、LNA（鎖核酸）與PNA（肽核酸）；根據形成四聯(lián)體的各股的方向，分為分子內（intramolecular）、雙分子（bimolecular）或四分子（tetramolecular）等不同類型G-四聯(lián)體的生物學功能可能在于參與端粒DNA的復制。

理化性質

DNA是高分子聚合物，呈酸性，溶于水，DNA溶液為高分子溶液具有很高的粘度，其抗堿水解能力較RNA強。

DNA的紫外吸收

堿基共軛雙鍵（在有機化合物分子結構中單鍵與雙鍵相間的情況）賦予其特征性的紫外吸收光譜，DNA在240~290nm的紫外波段具有強烈的紫外吸收性質，最大吸收值在260nm附近。蛋白質也具有紫外吸收性質，最大吸收值在280nm處利用這一性質可以測定DNA的純度。當核酸變性時，吸光值升高；當變性核酸可復性時，吸光值又會恢復到原來水平。

DNA的沉降特性

因不同構象的核酸（線形、開環(huán)、超螺旋結構）蛋白質及其他雜質，在超速離心機的強大引力場中，沉降速率有很大差異，所以可以用超速離心法純化DNA；或將不同構象的核酸進行分離，也可以測定核酸的沉降常數與分子量。

DNA的變性和復性

變性作用是DNA的重要物理化學性質，凡能破壞氫鍵、堿基疏水力（鍵）的理化因素（如加熱、酸、堿、尿素、甲胺等）均可使DNA雙鏈或單鏈DNA分子的局部雙鏈解開、分離，都稱DNA變性。DNA的雙鏈結構是由氫鍵的微弱吸引力來維持的溫度升高，破壞了氫鍵或由于其他因素的影響，使鍵無法形成時，雙鏈結構就會變成單鏈結構，以一種親亂的、隨機的線團構型狀態(tài)存在，這種狀態(tài)稱為DNA 變性狀態(tài)。而有規(guī)則的狀態(tài)（雙鏈），稱為自然狀態(tài)，而從自然狀態(tài)轉變?yōu)樽冃誀顟B(tài)的過程稱為變性。

引起DNA變性的原因很多，由溫升高而引起的變性稱熱變性；由酸堿度改變引起的變性酸堿變性。溫度、有機溶劑、酸堿度、尿素、等試劑都可以引起DNA分子變性，使得DNA雙鍵間的氫鍵斷裂，雙螺旋結構解開。當DNA變性時，一系列理化性質也隨之發(fā)生改變260nm區(qū)紫外吸收值升高（即增色效應），粘度降低，浮力密度高、旋光減低，同時還可改變二級結構，有時還會使其失去部分或全部生物活性。

變性作用發(fā)生在一個很窄的溫度范圍內。DNA熱變性中，使50%DNA變性的溫度稱為解溫度（Tm），Tm值與DNA分子中“G+C”含量呈正相關。

去除變性因素，變性DNA的2條互補鏈可重新恢復雙鏈結構，稱復性。DNA的變性、復性是核酸雜交的基礎。

生物功能

DNA是生物遺傳信息的載體，遺傳信息包含在DNA的堿基排列順序（一級結構）中。DNA是基因復制和轉錄的模板，DNA的核酸序列以傳密碼的方式決定了蛋白質的氨基酸順序，依據這一原理，DNA利用四種堿基的不同排列對生物體的所有遺傳信息進行編碼，經過復制遺傳給子代，通過轉錄生成信使核糖核酸，再以RNA為模板翻譯生成蛋白質來控制生命現象。DNA既是生命遺傳的物質基礎，又是個體生命活動的信息基礎。DNA 具有高度穩(wěn)定性的特點，用來保持生物體系遺傳的相對穩(wěn)定性。同時，DNA 表現出高度復雜性的特點，它可以發(fā)生各種重組和突變，適應環(huán)境的變遷，為自然選擇提供機會。

DNA復制

DNA復制是一個復雜的生物過程，可以分為起始、延長和終止三個階段。DNA的復制主要有半保留復制、從復制起點開始的雙向復制、半不連續(xù)復制等復制方式，DNA復制起始時需要核糖核酸（RNA）引物等，具有高保真性。

DNA復制的基本過程包括：親代DNA雙鏈解開，DNA聚合酶以每條鏈作為合成模板，按照堿基互補配對原則合成一條DNA新鏈，親代模板鏈和新合成的鏈構成子代DNA雙鏈分子。

半保留復制

1953年，美國生物學家沃森（Watson）和英國生物學家弗朗西斯·克里克（Crick）提出了DNA生物合成半保留復制假說。1958年，加利福尼亞州大學生物化學教授梅塞爾森（Meselson）和斯塔爾（Stahl）利用氮標記技術在大腸桿菌中首次證實了DNA的半保留復制機制。

半保留復制是雙鏈脫氧核糖核酸(DNA)的一種復制方式之一，DNA復制時，親代雙鏈分離為兩股單鏈，每條單鏈都作為新鏈合成的模板，按堿基互補配對原則合成與模板序列互補的DNA新鏈，復制完成時將有兩個自帶DNA分子子代DNA分子中，一條鏈來自親代，另一條鏈為新合成的鏈，故稱為半保留復制，這種“半保留”復制是遺傳性狀穩(wěn)定遺傳的關鍵。

雙向復制

DNA 復制時從復制起始點解開雙鏈，從一個DNA復制起始點起始的DNA復制區(qū)域稱為復制子，復制子是含有一個復制起始點的獨立完成復制的功能單位。正在復制的雙鏈DNA分子的生長點形成Y形結構，稱為復制叉，模板DNA單鏈形成兩個延伸方向相反的開鏈區(qū)，與正在進行合成的新鏈構成Y形的頭部，尚未解旋的DNA模板雙鏈構成Y形的尾部，隨著這兩個復制叉解鏈方向進行復制，稱為DNA雙向復制。真核生物基因組由多條染色體DNA組成，每條染色體DNA有多個起始點，呈多點起始雙向復制特征。原核生物基因組是環(huán)狀DNA，只有一個復制起點，進行的是單點起始雙向復制。

半不連續(xù)復制

DNA的兩條鏈都能作為模板指導兩條新的互補鏈合成（復制）。但由于DNA分子的兩條鏈是反向平行的，一條鏈為5'→3’方向，其互補鏈是3’→5’方向，導致一條鏈（前導鏈）是連續(xù)合成的，另一條鏈（后隨鏈）是先合成一些片段，這些片段通過連接酶形成完整的長鏈，因此這條鏈是不連續(xù)合成的，故稱為半不連續(xù)復制。

DNA模板鏈走向是3'→5'方向，故子鏈沿著該模板鏈復制時，新合成的互補鏈只能從5’→3’方向連續(xù)合成，與復制又前進方向相同，這條鏈稱為前導鏈，在DNA相同區(qū)域的另一條模板鏈走向為5’→3’方向，合成方向與復制叉相反，無法以該模板鏈指導合成新的互補鏈，但隨著復制叉不斷向前移動，該模板鏈在某一位點開始指導合成新的互補鏈，隨著復制叉不斷向前移動，該模板鏈上形成了許多不連續(xù)的DNA片段，最后連接成一條完整的互補DNA鏈，將該模板鏈稱為滯后鏈或后隨鏈，隨著后隨鏈的模板合成的新DNA片段被命名為岡崎片段。

圖解：a為模板DNA、b為前進股、c為后隨鏈、d為復制叉、e為引物、f為岡崎片段。

高保真性

DNA復制的保真性是遺傳信息穩(wěn)定傳遞的保證。生物體至少有三種機制實現保真性：1、遵守嚴格的堿基互補配對規(guī)律。2、DNA聚合酶對堿基的選擇功能。3、DNA聚合酶具有在復制出錯時即時的校對功能，即聚合酶的3’-5’核酸外切酶活性可以將錯誤堿基切除。

轉錄

轉錄是以DNA的一條多核苷酸鏈為模板，拷貝出一條與DNA鏈序列完全相同(除了T-U之外)的核糖核酸單鏈的過程。對于任何一個特定的基因來說，DNA雙鏈分子中只有一條鏈儲存有遺傳信息，稱為編碼鏈(coding strand)或有義鏈(sense strand)，而另一條鏈為其互補順序，稱為反編碼鏈(anticoding strand)或反義鏈(antisense strand)。

DNA轉錄需要RNA聚合酶(RNA polymerase)的催化，當RNA聚合酶結合到啟動子(promoter)上時，轉錄就開始進行，以堿基互補的方式，沿著模板鏈不斷合成RNA，直到遇見終止子。轉錄時DNA模板的方向為3’→5’，轉錄產物為5’→3’。轉錄產物的堿基順序與基因的傳信息相一致，只是將T換成了U。

轉錄過程分為起始、延伸和終止三個階段。轉錄產物主要有三種：信使RNA(mesenger RNA，mRNA)，核糖體RNA（rbosomal RNA，rRNA)和轉運RNA(transfer RNA，tRNA)。真核生物rRNA在核仁內轉錄，需要RNA聚合酶I的催化；tRNA在核質中轉錄，需要RNA聚合酶的催化；mRNA的轉錄也在核質中進行，需要RNA聚合酶的催化。

注：（RNAP：RNA聚合酶；Coding Strand：編碼鏈；Template Strand：模板鏈）

翻譯

翻譯是蛋白質生物合成（基因表達中的一部分，基因表達還包括轉錄）過程中的第二步（轉錄為第一步），翻譯是根據遺傳密碼的中心法則，將成熟的信使核糖核酸分子（由DNA通過轉錄而生成）中“堿基的排列順序”（核苷酸序列）解碼，并生成對應的特定氨基酸序列的過程。但也有許多轉錄生成的RNA，如轉運RNA（tRNA）、核糖體RNA（rRNA）和小核RNA（snRNA）等并不被翻譯為氨基酸序列。

DNA的翻譯是將DNA片段上的遺傳信息根據遺傳信息傳遞的中心法則，轉譯成氨基酸排列順序的過程，翻譯也即是指蛋白質的合成過程，通過翻譯，產生出按轉錄下來的遺傳密碼所規(guī)定的蛋白質，所以翻譯是蛋白質生物合成的同義詞。

DNA的化學修飾

DNA的化學修飾指通過一系列化學反應，使一些化學修飾基團與DNA的漂嶺和密院堿基共價結合形成各種穩(wěn)定修飾狀態(tài)的過程，又稱為復制后修飾，DNA的化學修飾有甲基化、堿基氧化修飾等。

甲基化

甲基化是活細胞內最常見的DNA修飾形式，由腺苷甲硫氨酸(SAM)作為甲基供體，在專一性DNA甲基化酶(DNAmethylase)的催化下，將甲基基團轉移給DNA特異堿基。常見的甲基化修飾堿基是胞嘧啶和腺嘌呤。在DNA甲基化酶催化下，甲基基團結合在DNA胞嘧啶C-5原子上，形成5-甲基胞嘧啶(5C)，或結合在6-氨基嘌呤C-6結合的氨基氨原子上，形成6-氨基腺嘌呤(mA)。

堿基氧化修飾

細胞環(huán)境中的一些物理化學因素(例如活性氧自由基)也可導致DNA的堿基氧化修飾。超氧陰離子、過氧化和羥基自由基可直接作用于DNA的堿基，引起DNA氧化損傷，生成8-氧鳥嘌呤等。這是一種常見的DNA損傷形式。

基因組

基因組指一種生物體所含全部遺傳物質的總和，包括存在于染色體中和染色體以外(如質粒、線粒體、葉綠體)的遺傳物質，通常由DNA組成。遺傳信息包含在基因中，基因是能夠影響生物體表型的遺傳單位。每個基因含有開放閱讀框（能夠轉錄成核糖核酸的區(qū)域）和由啟動子和增強子組成的調節(jié)區(qū)。在許多物種中，只有一小部分基因組序列可以被轉錄和翻譯。例如，人類基因組中只有1.5%序列含有編碼蛋白質的外顯子，超過50%的人類基因組由重復的非編碼DNA序列組成。

基因組有許多用途，在醫(yī)療方面人們通過對大樣本人群與疾病進行生物標志物的分析、鑒定、驗證與應用，從而精確找到疾病的原因和治療的靶點，實現個性化精準治療，提高疾病診治與預防的效益。在農業(yè)方面，通過基因組進行定制化精準育種，可適應不同種植環(huán)境、農業(yè)不同產品的需求。在生物制造方面，通過合成生物學等基因組讀寫技術，可以生物發(fā)酵等方式實現材料、關鍵藥物成分、能源等生產制造。

基因重組

基因重組（英語：genetic recombination/reshuffling）亦稱遺傳重組，是指DNA片段斷裂并且轉移位置的過程，會導致基因間或基因內新的連鎖關系形成。對于真核生物，減數分裂過程中的基因重組能夠形成一套新的遺傳信息，并從親本遺傳給子代。DNA同源重組是生命體的基本生物事件。它在細胞生長、減數分裂、配子形成、物種進化、DNA雙鏈斷裂修復、基因組穩(wěn)定性維持等多方面，促進生命體進化。

DNA的損傷與修復

DNA損傷與修復系統(tǒng)是生物在長期進化過程中獲得的一種保護功能。生物總是處于DNA損傷與修復的動態(tài)平衡中，DNA損傷修復也涉及DNA的生物合成。

DNA的損傷

DNA的損傷的原因主要有3種：復制時錯配，例如單個堿基被替代后不能與原對應的堿基配對，發(fā)生單鏈斷裂；物理因素，例如紫外線和各種電離輻射等；化學因素主要包括堿基烷化劑、亞硝酸鹽等。

DNA損傷可分為點突變、缺失、插入和重排等多種類型，DNA分子中的堿基置換，復制過程中的錯配和化學誘變物質的攻擊都有可能引起點突變，缺失指一個核苷酸或一段核苷酸鏈從DNA分子上消失，插入與缺失正好相反，是指一個核苷酸或一段核苷酸鏈插入到DNA分子中間。重排是指DNA分子內發(fā)生大片段DNA的位移和交換。

組成人體的萬億細胞中，每一個每天都會遭受超過10000個DNA損傷。DNA損傷具有一系列分子水平的影響，如基因組不穩(wěn)定、端粒功能障礙、表觀遺傳學改變、蛋白應激和線粒體功能受損。DNA損傷對細胞和組織造成的后果包括細胞命運的決定，如細胞死亡和衰老，導致細胞和器官功能喪失，癌癥和炎癥。

DNA的修復

DNA的損傷一般只作用于DNA雙鏈中的一條，兩條鏈同時損傷的機會很少，因此在修復時，沒有受損的鏈可以作為模板來進行修復。

DNA的修復包括4種方式，可以分為兩大類即光誘導的修復（光復活）和不依光的修復（暗修復）。其中暗修復有3種方式：損傷堿基的切除；利用未受傷的DNA片段合成正常的DNA分子重修復；應急修復。DNA損傷的修復保證了基因的穩(wěn)定性。

DNA與蛋白質

關系

在DNA復制過程中，需要解旋酶、單鏈DNA結合蛋白、拓撲異構酶、引物酶、DNA聚合酶和DNA連接酶等多種蛋白因子參與。在DNA損傷中，如DNA雙鏈斷裂，細胞就會激活一種名為DNA損傷反應的機制，其作用就像“呼叫急救服務”。蛋白質迅速結合受損的DNA發(fā)出報警信號，報警信號將被其他專門修復損傷的蛋白質識別并修復。

技術應用

DNA納米技術

作為生物大分子之一的脫氧核糖核酸（DNA）由于具有獨特的物理化學性質，被廣泛用于構造各種納米結構、生物器件和仿生構件，它為納米器件的制作提供了一種新技術、新方法，對分子級電子元件的研究具有深遠的意義，例如DNA納米技術被比作可編程化材料，進行耦合計算。

DNA疫苗

DNA疫苗主要通過將表達某種抗原的DNA引入接種目標體內，目的在于誘導接種目標的細胞能夠表達該抗原，DNA疫苗的開發(fā)具有革命性的意義。

DNA測序技術

DNA測序技術是指測定一段DNA片段中的堿基排列順序，即腺嘌呤(A)、胸腺嘧啶(T)、胞嘧啶(C) 與鳥嘌呤(G)的排列方式的技術。截止2023年，共有四代測序技術。1977年，桑格（Frederick Sanger）等人采用雙脫氧鏈終止法和化學降解法測出DNA序列，再此基礎上發(fā)展出來的DNA測序技術統(tǒng)稱為第一代DNA測序技術，在桑格等測序方法的基礎上，第二代測序技術涉及在一次運行中對同一樣品的多個模板進行大規(guī)模并行測序，主要包括邊合成邊測序（SBS）與通過雜交與連接測序（SBL）。第三代測序技術也被稱為單分子實時測序技術（SMRT），不需要經過PCR擴增，實現了對每一條DNA分子的單獨測序。納米孔測序技術（又稱第四代測序技術）始于20世紀90年代。新型納米孔測序法(nanopore sequencing)是采用電泳技術，借助電泳驅動單個分子逐一通過納米孔來實現測序的。

DNA聚合酶鏈式反應（PCR）

PCR是體外擴增DNA應用最為廣泛的一種技術。該方法利用DNA聚合酶的機理，對一條已知DNA模板鏈，設計正向與反向兩條與模板鏈互補的20個左右堿基的寡聚核苷酸作為引物，高溫變性得到DNA單鏈，低溫使引物與DNA單鏈結合，再在最適溫度利用DNA聚合酶對引物的3’端進行延伸，從而將一條DNA序列通過兩條引物復制為兩條DNA并通過多輪循環(huán)實現DNA的鏈式擴增。

基因工程

基因工程是指采用類似工程設計的方法，人為地將目的基因提取出來或人工合成，在體外進行剪切與組合，再轉入另一種生物細胞內，使接受者表現出外源基因決定的、且不能通過自然途徑獲得的遺傳特性。具有克服種間雜交障礙、定向改造生物這兩大特點。

生物信息學

生物信息學是在生命科學的研究中，以計算機為工具對生物信息進行儲存、檢索和分析的科學。其研究重點主要體現在基因組學(genomics)和蛋白質組學(proteomics)兩方面，主要是從核酸和蛋白質序列出發(fā)，分析序列中表達的結構功能的生物信息。

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