中心法則（英語(yǔ)：genetic central dogma），又譯成分子生物學(xué)的中心教條（英語(yǔ)：The central dogma of molecular biology），首先由弗朗西斯·克里克于1958年提出，并于1970年在《自然》上的一篇文章中重申：
“The central dogma of molecular biology deals with the detailed residue-by-residue transfer of sequential information. It states that such information cannot be transferred from protein to either protein or nucleic acid. （分子生物學(xué)的中心法則旨在詳細(xì)說(shuō)明連串信息的逐字傳送。它指出遺傳信息不能由蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)或核酸之中。）
是指遺傳信息從脫氧核糖核酸傳遞給核糖核酸，再?gòu)腞NA傳遞給蛋白質(zhì)，即完成遺傳信息的轉(zhuǎn)錄和翻譯的過(guò)程。也可以從DNA傳遞給DNA，即完成DNA的復(fù)制過(guò)程。這是所有有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生物所遵循的法則。在某些病毒中的RNA自我復(fù)制（如煙草花葉病毒等）和在某些病毒中能以RNA為模板逆轉(zhuǎn)錄成DNA的過(guò)程（某些致癌病毒）是對(duì)中心法則的補(bǔ)充。
中心法則經(jīng)常遭到誤解，尤其與遺傳信息“由DNA到RNA到蛋白質(zhì)”的標(biāo)準(zhǔn)流程相混淆。有些與標(biāo)準(zhǔn)流程不同的信息流被誤以為是中心法則的例外，其實(shí)朊病毒是中心法則現(xiàn)時(shí)已知的唯一例外。
遺傳信息的標(biāo)準(zhǔn)流程大致可以這樣描述：“脫氧核糖核酸制造核糖核酸，RNA制造蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)反過(guò)來(lái)協(xié)助前兩項(xiàng)流程，并協(xié)助DNA自我復(fù)制”.
簡(jiǎn)介
遺傳信息在細(xì)胞內(nèi)的生物大分子間轉(zhuǎn)移的基本法則。包含在脫氧核糖核酸（脫氧核糖核酸）或核糖核酸（核糖核酸）分子中的具有功能意義的核苷酸順序稱為遺傳信息。遺傳信息的轉(zhuǎn)移包括核酸分子間的轉(zhuǎn)移、核酸和蛋白質(zhì)分子間的轉(zhuǎn)移。
1957年F.H.C.克里克最初提出的中心法則是：DNA→RNA→蛋白質(zhì)。它說(shuō)明遺傳信息在不同的大分子之間的轉(zhuǎn)移都是單向的，不可逆的，只能從脫氧核糖核酸到核糖核酸（轉(zhuǎn)錄），從RNA到蛋白質(zhì)（翻譯）。這兩種形式的信息轉(zhuǎn)移在所有生物的細(xì)胞中都得到了證實(shí)。1970年H.M.特明和D.巴爾的摩在一些RNA致癌病毒中發(fā)現(xiàn)它們?cè)谒拗骷?xì)胞中的復(fù)制過(guò)程是先以病毒的RNA分子為模板合成一個(gè)DNA分子，再以DNA分子為模板合成新的病毒RNA。前一個(gè)步驟被稱為反向轉(zhuǎn)錄，是上述中心法則提出后的新的發(fā)現(xiàn)。因此弗朗西斯·克里克在1970年重申了中心法則的重要性，提出了更為完整的圖解形式。
這里遺傳信息的轉(zhuǎn)移可以分為兩類：第一類用實(shí)線態(tài)射表示，包括脫氧核糖核酸的復(fù)制、核糖核酸的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的翻譯，即①DNA→DNA（復(fù)制）；②DNA→RNA（轉(zhuǎn)錄）；③RNA→蛋白質(zhì)（翻譯）。這三種遺傳信息的轉(zhuǎn)移方向普遍地存在于所有生物細(xì)胞中。第二類用虛線箭頭表示，是特殊情況下的遺傳信息轉(zhuǎn)移，包括RNA的復(fù)制，RNA反向轉(zhuǎn)錄為DNA和從DNA直接翻譯為蛋白質(zhì)。即①核糖核酸→RNA（復(fù)制）；②RNA→脫氧核糖核酸（反向轉(zhuǎn)錄）；③DNA→蛋白質(zhì)。生物學(xué)中DNA到蛋白質(zhì)的過(guò)程需先轉(zhuǎn)錄為RNA再翻譯。RNA復(fù)制只在RNA病毒中存在。反向轉(zhuǎn)錄最初在RNA致癌病毒中發(fā)現(xiàn)，后來(lái)在人的免疫細(xì)胞和胎盤滋養(yǎng)層中也測(cè)出了與反向轉(zhuǎn)錄有關(guān)的反向RNA聚合酶的活性。至于遺傳信息從脫氧核糖核酸到蛋白質(zhì)的直接轉(zhuǎn)移僅在理論上具可能性，在活細(xì)胞中尚未發(fā)現(xiàn)。
弗朗西斯·克里克認(rèn)為在圖解中沒(méi)有態(tài)射指向的信息轉(zhuǎn)移是不可能存在的，即①蛋白質(zhì)→蛋白質(zhì)；②蛋白質(zhì)→核糖核酸；③蛋白質(zhì)→脫氧核糖核酸。中心法則的中心論點(diǎn)是：遺傳信息一旦轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)分子之后，既不能從蛋白質(zhì)分子轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)分子，也不能從蛋白質(zhì)分子逆轉(zhuǎn)到核酸分子。弗朗西斯·克里克認(rèn)為這是因?yàn)楹怂岷偷鞍踪|(zhì)的分子結(jié)構(gòu)完全不同，在核酸分子之間的信息轉(zhuǎn)移通過(guò)克里斯·沃森克里克式的堿基聯(lián)會(huì)而實(shí)現(xiàn)。但從核酸到蛋白質(zhì)的信息轉(zhuǎn)移則在現(xiàn)存生物細(xì)胞中都需要通過(guò)一個(gè)極為復(fù)雜的翻譯機(jī)構(gòu)，這個(gè)機(jī)構(gòu)是不能進(jìn)行反向翻譯的。因此如果需要使遺傳信息從蛋白質(zhì)向核酸轉(zhuǎn)移，那么細(xì)胞中應(yīng)有另一套反向翻譯機(jī)構(gòu)，而這套機(jī)構(gòu)在現(xiàn)存的細(xì)胞中是不存在的。中心法則合理地說(shuō)明了在細(xì)胞的生命活動(dòng)中兩類大分子的聯(lián)系和分工：核酸的功能是儲(chǔ)存和轉(zhuǎn)移遺傳信息，指導(dǎo)和控制蛋白質(zhì)的合成；而蛋白質(zhì)的主要功能是進(jìn)行新陳代謝活動(dòng)和作為細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組成成分。
核糖核酸的自我復(fù)制和逆轉(zhuǎn)錄過(guò)程，在病毒單獨(dú)存在時(shí)是不能進(jìn)行的，只有寄生到宿主細(xì)胞中后才發(fā)生。反轉(zhuǎn)錄酶在基因工程中是一種很重要的酶，它能以已知的mRNA為模板合成目的基因。在基因工程中是獲得目的基因的重要手段。
以脫氧核糖核酸為模板合成RNA是生物界RNA合成的主要方式，但有些生物像某些病毒，它們的遺傳信息貯存在RNA分子中，當(dāng)它們進(jìn)入宿細(xì)胞后，靠復(fù)制而傳代，它們?cè)赗NA指導(dǎo)的RNA聚合酶催化下合成RNA分子，當(dāng)以RNA模板時(shí)，在RNA復(fù)制酶作用下，按5'→3'方向合成互補(bǔ)的RNA分子，但RNA復(fù)制酶中缺乏校正功能，因此核糖核酸復(fù)制時(shí)錯(cuò)誤率很高，這與反轉(zhuǎn)錄酶的特點(diǎn)相似。
發(fā)現(xiàn)
早在1909年，伽羅德（A·E·Garrod）在《先天性代謝差錯(cuò)》一書(shū)中，就描述了黑尿病基因與尿黑酸氧化酶的關(guān)系。以紅色面包霉（鏈孢霉）為材料而開(kāi)創(chuàng)生化遺傳學(xué)研究的比德?tīng)枺℅·W·Beadle），1941年與塔特姆（E·L·Tatum）一起提出“一個(gè)基因一種酶”的假說(shuō)，認(rèn)為基因是通過(guò)酶來(lái)起作用的。
基因（脫氧核糖核酸）主要位于細(xì)胞核中。如果酶（化學(xué)本質(zhì)是蛋白質(zhì)）是在細(xì)胞核內(nèi)合成的，問(wèn)題倒也簡(jiǎn)單，由基因直接指導(dǎo)酶的合成就是了。可事實(shí)卻并不如此。
早在40年代，漢墨林（J·Hammerling）和布拉舍（J·Brachet）就分別發(fā)現(xiàn)傘藻和海膽卵細(xì)胞在除去細(xì)胞核之后，仍然能進(jìn)行一段時(shí)間的蛋白質(zhì)合成。這說(shuō)明細(xì)胞質(zhì)能進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。1955年李托菲爾德（Littlefield）和1959年麥克奎化（K·McQuillen）分別用小鼠和大腸桿菌為材料證明細(xì)胞質(zhì)中的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所。這樣，細(xì)胞核內(nèi)的脫氧核糖核酸就必須通過(guò)一個(gè)“信使”（message）將遺傳信息傳遞到細(xì)胞質(zhì)中去。
1955年，布拉舍用洋蔥根尖和阿米巴蟲(chóng)為材料進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，他用核糖核酸酶（核糖核酸酶）分解細(xì)胞中的核糖核酸（RNA），蛋白質(zhì)的合成就停止。而如果再加入從酵母中抽提的RNA，蛋白質(zhì)的合成就有一定程度的恢復(fù)。同年，戈?duì)柕滤固梗℅oldstein）和普勞特（Plaut）觀察到用放射性標(biāo)記的RNA從細(xì)胞核轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)。因此，人們猜測(cè)RNA是脫氧核糖核酸與蛋白質(zhì)合成之間的信使。1961年，雅可布（F·Jacob）和莫諾（J·Monod）正式提出“信使核糖核酸”（mRNA）的術(shù)語(yǔ)和概念。1964年馬貝克斯（C·Marbaix）從兔的網(wǎng)織紅細(xì)胞中分離出一種分子量較大而壽命很短的核糖核酸，被認(rèn)為是mRNA。）
實(shí)際上，早在1947年，法國(guó)科學(xué)家布瓦旺（A·Boivin）和旺德雷利（R·Vendrely）就在當(dāng)年的《實(shí)驗(yàn)》雜志上聯(lián)名發(fā)表了一篇論文，討論脫氧核糖核酸、RNA與蛋白質(zhì)之間可能的信息傳遞關(guān)系。一位不知名的編輯把這篇論文的中心思想理解為DNA制造了RNA，再由RNA制造蛋白質(zhì)。10年以后，1957年9月，弗朗西斯·克里克提交給實(shí)驗(yàn)生物學(xué)會(huì)一篇題為“論蛋白質(zhì)合成”的論文，發(fā)表在該學(xué)會(huì)的論文集（Symposum of the Society for Experimental Biology）第12卷第138頁(yè)。這篇論文被評(píng)價(jià)為“遺傳學(xué)領(lǐng)域最有啟發(fā)性、思想最解放的論著之一。”在這篇論文中，克里克正式提出遺傳信息流的傳遞方向是脫氧核糖核酸→核糖核酸→蛋白質(zhì)，后來(lái)被學(xué)者們稱為“中心法則”。
生物遺傳中心法則最早是由Crick于1958年提出的，用以表示生命遺傳信息的流動(dòng)方向或傳遞規(guī)律。由于當(dāng)時(shí)對(duì)轉(zhuǎn)錄、翻譯、遺傳密碼、肽鏈折疊等都還了解不多，在那個(gè)時(shí)候中心法則帶有一定的假設(shè)性質(zhì)。隨著生物遺傳規(guī)律的進(jìn)一步探索，中心法則也逐步得到完善和證實(shí)。
發(fā)展史
①1965年，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)核糖核酸可復(fù)制；
②1970年，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)反轉(zhuǎn)錄酶；
③1982年，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)牛海綿狀腦病是由一種結(jié)構(gòu)異常的蛋白質(zhì)引起的疾病。
內(nèi)容
①?gòu)?a href="/hebeideji/7222994910638391311.html">脫氧核糖核酸流向DNA（DNA自我復(fù)制）；
②從DNA流向核糖核酸，進(jìn)而流向蛋白質(zhì)（轉(zhuǎn)錄和翻譯）；
③從RNA流向RNA（RNA自我復(fù)制)；
④從RNA流向DNA（逆轉(zhuǎn)錄）
注：其中前兩條是中心法則的主要體現(xiàn)，后兩條是中心法則的完善和補(bǔ)充。
作用
中心法則是現(xiàn)代生物學(xué)中最重要最基本的規(guī)律之一，其在探索生命現(xiàn)象的本質(zhì)及普遍規(guī)律方面起了巨大的作用，極大地推動(dòng)了現(xiàn)代生物學(xué)的發(fā)展，是現(xiàn)代生物學(xué)的理論基石，并為生物學(xué)基礎(chǔ)理論的統(tǒng)一指明了方向，在生物科學(xué)發(fā)展過(guò)程中占有重要地位。遺傳物質(zhì)可以是脫氧核糖核酸，也可以是核糖核酸。細(xì)胞的遺傳物質(zhì)都是DNA，只有一些病毒的遺傳物質(zhì)是RNA。這種以RNA為遺傳物質(zhì)的病毒稱為反轉(zhuǎn)錄病毒（retrovirus），在這種病毒的感染周期中，單鏈的RNA分子在反轉(zhuǎn)錄酶（reverse transcriptase）的作用下，可以反轉(zhuǎn)錄成單鏈的DNA，然后再以單鏈的DNA為模板生成雙鏈DNA。雙鏈DNA可以成為宿主細(xì)胞基因組的一部分，并同宿主細(xì)胞的基因組一起傳遞給子細(xì)胞。在反轉(zhuǎn)錄酶催化下，核糖核酸分子產(chǎn)生與其序列互補(bǔ)的脫氧核糖核酸分子，這種DNA分子稱為互補(bǔ)DNA（complementary DNA），簡(jiǎn)寫為cDNA，這個(gè)過(guò)程即為逆轉(zhuǎn)錄（reverse transcription）。
意義
由此可見(jiàn)，遺傳信息并不一定是從DNA單向地流向RNA，RNA攜帶的遺傳信息同樣也可以流向DNA。但是DNA和RNA中包含的遺傳信息只是單向地流向蛋白質(zhì)，迄今為止還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)的信息逆向地流向核酸。這種遺傳信息的流向，就是弗朗西斯·克里克概括的中心法則(central dogma)的遺傳學(xué)意義。
任何一種假設(shè)都要經(jīng)受科學(xué)事實(shí)的檢驗(yàn)。反轉(zhuǎn)錄酶的發(fā)現(xiàn)，使中心法則對(duì)關(guān)于遺傳信息從脫氧核糖核酸單向流入核糖核酸做了修改，遺傳信息是可以在DNA與RNA之間相互流動(dòng)的。那么，對(duì)于DNA和RNA與蛋白質(zhì)分子之間的信息流向是否只有核酸向蛋白質(zhì)分子的單向流動(dòng)，還是蛋白質(zhì)分子的信息也可以流向核酸，中心法則仍然肯定前者。可是，病原體朊粒(Prion)的行為曾對(duì)中心法則提出了嚴(yán)重的挑戰(zhàn)。
基因表達(dá)
關(guān)系
基因指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成；基因控制生物體；生物體性狀由蛋白質(zhì)直接體現(xiàn)。
調(diào)控方法
a.基因通過(guò)控制酶的合成來(lái)控制代謝過(guò)程，進(jìn)而控制生物體性狀；
b.基因通過(guò)指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，控制蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)進(jìn)而直接控制生物體的性狀。
朊粒
朊粒是一種蛋白質(zhì)傳染顆粒（proteinaceous infectious particle），它最初被認(rèn)識(shí)到是羊的瘙癢病的病原體。這是一種慢性神經(jīng)系統(tǒng)疾病，在200多年前就已發(fā)現(xiàn)。1935年法國(guó)研究人員通過(guò)接種發(fā)現(xiàn)這種病可在羊群中傳染，意味著這種病原體是能在宿主動(dòng)物體內(nèi)自行復(fù)制的感染因子。朊粒同時(shí)又是人類的中樞神經(jīng)系統(tǒng)退化性疾病如庫(kù)魯病（Kuru）和克—杰氏綜合征（Creutzfeldt-Jacobdisease，克雅二氏病）的病原體，也可引起牛海綿狀腦病即牛腦的海綿狀病變（bovin spongiform encephalopathy，牛海綿狀腦病）。以后的研究證明，這種朊病毒不是病毒，而是不含核酸的蛋白質(zhì)顆粒。一個(gè)不含脫氧核糖核酸或核糖核酸的蛋白質(zhì)分子能在受感染的宿主細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生與自身相同的分子，且實(shí)現(xiàn)相同的生物學(xué)功能，即引起相同的疾病，這意味著這種蛋白質(zhì)分子也是負(fù)載和傳遞遺傳信息的物質(zhì)。這是從根本上動(dòng)搖了遺傳學(xué)的基礎(chǔ)。
實(shí)驗(yàn)證明，朊粒確實(shí)是不含DNA和RNA的蛋白質(zhì)顆粒，但它不是傳遞遺傳信息的載體，也不能自我復(fù)制，而仍是由基因編碼產(chǎn)生的一種正常蛋白質(zhì)的異構(gòu)體。
基因編碼
哺乳綱細(xì)胞里的基因編碼產(chǎn)生一種糖蛋白PrP。人的PrP基因位于20號(hào)染色體短臂，PrP由253個(gè)氨基酸殘基組成，在氨基端有22個(gè)氨基酸組成的信號(hào) 肽。在正常腦組織中的PrP稱為PrPc，相對(duì)分子質(zhì)量為33 000～35 000，對(duì)蛋白酶敏感。在病變腦組織中的PrP稱為PrPsc，相對(duì)分子質(zhì)量為27 000～30 000，是PrPc中的一段，蛋白酶對(duì)其不起作用。現(xiàn)在知道，PrPc和PrPsc是PrP的兩種異構(gòu)體，氨基酸組分和線性排列次序相同，但是三維構(gòu)象不同。PrPc的4條螺旋可以排列成一個(gè)致密的球狀結(jié)構(gòu)。這個(gè)結(jié)構(gòu)的隨機(jī)漲落（stochastic fluctuation）會(huì)長(zhǎng)成部分折疊的單體PrP，這是一種中間體。即PrP可以生成PrPc，也可以生成PrPsc。一般情況下，PrP的含量極少，所以生成的PrPsc極少。可是外源的PrPsc可以促使PrP變成PrPsc。PrPsc的不溶性使生成PrPsc過(guò)程成為不可逆轉(zhuǎn)。PrPsc在神經(jīng)細(xì)胞里大量沉積，引起神經(jīng)細(xì)胞的病變，破壞了神經(jīng)細(xì)胞功能。因此，PrPsc進(jìn)入宿主細(xì)胞并不是自我復(fù)制，而是將細(xì)胞內(nèi)基因編碼產(chǎn)生的PrPc變成PrPsc。由此可見(jiàn)，中心法則是正確的，至少在目前還是無(wú)需修正的。
遺傳信息的一般性傳遞
中心法則是一個(gè)框架，用于理解遺傳信息在生物大分子之間傳遞的順序，對(duì)于生物體中三類主要生物大分子：脫氧核糖核酸、核糖核酸和蛋白質(zhì)，有9種可能的傳遞順序。法則將這些順序分為三類，3個(gè)一般性的傳遞（通常發(fā)生在大多數(shù)細(xì)胞中），3個(gè)特殊傳遞（會(huì)發(fā)生，但只在一些特定條件下發(fā)生），3個(gè)未知傳遞（可能不會(huì)發(fā)生）。
轉(zhuǎn)錄
轉(zhuǎn)錄（Transcription）是遺傳信息由DNA轉(zhuǎn)換到核糖核酸的過(guò)程。轉(zhuǎn)錄是信使RNA（mRNA）以及非編碼RNA（轉(zhuǎn)運(yùn)RNA、rRNA等）的合成步驟。轉(zhuǎn)錄中，一個(gè)基因會(huì)被讀取、復(fù)制為mRNA；這個(gè)過(guò)程由RNA聚合酶（RNA polymerase）和轉(zhuǎn)錄因子（transcription factor）所共同完成。
編輯
主條目：核糖核酸編輯
RNA編輯（RNA editing）是指在RNA水平上的改變遺傳信息的加工過(guò)程，導(dǎo)致成熟的RNA編碼序列和它的轉(zhuǎn)錄模板脫氧核糖核酸序列之間的不相匹配。在真核生物的t核糖核酸、rRNA和mRNA中都發(fā)現(xiàn)了RNA編輯這種現(xiàn)象。RNA編輯有核苷酸的刪除或插入編輯、堿基替換編輯2種類型。這種改變影響了基因的表達(dá)，生成不同的氨基酸以及新的開(kāi)放讀碼框。編輯可在多種水平被調(diào)節(jié)，并且與一些人類疾病有一定的相關(guān)性。
剪接
主條目：剪接 (遺傳學(xué))
在真核生物中，原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物（mRNA前體）還要被加工：一個(gè)或多個(gè)序列（內(nèi)含子）被剪出除去。選擇性剪接的機(jī)制使之可產(chǎn)生出不同的成熟的mRNA分子，這取決于哪段序列被當(dāng)成內(nèi)含子而哪段又作為存留下來(lái)的外顯子。并非全部有mRNA的活細(xì)胞都要經(jīng)歷這種剪接；剪接在原核生物中是不存在的。
翻譯
主條目：翻譯 (遺傳學(xué))
最終，成熟的mRNA接近核糖體，并在此處被翻譯。原核細(xì)胞沒(méi)有細(xì)胞核，其轉(zhuǎn)錄和翻譯可同時(shí)進(jìn)行。而在真核生物中，轉(zhuǎn)錄的場(chǎng)所和翻譯的場(chǎng)所通常是分開(kāi)的（前者在細(xì)胞核，后者在細(xì)胞質(zhì)），所以mRNA必須從細(xì)胞核轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)，并在細(xì)胞質(zhì)中與核糖體結(jié)合。核糖體會(huì)以三個(gè)密碼子來(lái)讀取mRNA上的信息，一般是從AUG開(kāi)始，或是核糖體連接位下游的起始甲硫氨酸密碼子開(kāi)始。啟始因子及延長(zhǎng)因子的復(fù)合物會(huì)將氨酰tRNA（tRNAs）帶入核糖體-mRNA復(fù)合物中。只要mRNA上的密碼子能與tRNA上的轉(zhuǎn)運(yùn)RNA聯(lián)會(huì)，即可按照mRNA上的密碼序列加入氨基酸。當(dāng)一個(gè)個(gè)氨基酸串連成勝肽鏈后，就會(huì)開(kāi)始折疊成正確的構(gòu)形。這個(gè)折疊的過(guò)程會(huì)一直進(jìn)行，直到原先的多勝肽鏈從核糖體釋出，并形成成熟的蛋白質(zhì)。在一些情況下，新合成的多勝肽鏈需要經(jīng)過(guò)額外的處理才能成為成熟的蛋白質(zhì)。正確的折疊過(guò)程是相當(dāng)復(fù)雜的，且可能需要其他稱為分子伴侶的幫忙。有時(shí)蛋白質(zhì)本身會(huì)進(jìn)一步被切割，此時(shí)內(nèi)部被“舍棄”的部份即稱為內(nèi)含肽。
DNA復(fù)制
主條目：DNA復(fù)制
作為中心法則的最后一步，脫氧核糖核酸必須忠實(shí)地進(jìn)行復(fù)制才能使遺傳密碼從親代轉(zhuǎn)移至子代。復(fù)制是由一群復(fù)雜的蛋白質(zhì)完成的；這些蛋白質(zhì)打開(kāi)超螺旋結(jié)構(gòu)、DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)，并利用DNA聚合酶及其相關(guān)蛋白，拷貝或復(fù)制原模板，以使新代細(xì)胞或機(jī)體能重復(fù)DNA → 核糖核酸 →蛋白質(zhì)的循環(huán)。 DNA分子存在著構(gòu)型多樣性，在遺傳信息的傳遞和表達(dá)過(guò)程中，DNA構(gòu)象存在著左手尾旋及右手螺旋向右手螺旋的轉(zhuǎn)變過(guò)程，因此應(yīng)賦有核酸構(gòu)象的轉(zhuǎn)換形式。
只有RNA基因組的病毒
有些病毒含有整套以RNA形式編碼的基因組，因此他們只有RNA→蛋白質(zhì)的編譯形式。
擬逆轉(zhuǎn)錄（病毒DNA整合到宿主DNA）
主條目：擬逆轉(zhuǎn)錄
近年在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了擬逆轉(zhuǎn)錄病毒（pararetrovirus），這種病毒的遺傳物質(zhì)是雙鏈脫氧核糖核酸，能像逆轉(zhuǎn)錄病毒一樣，通過(guò)把自己的DNA整合到寄主的基因組DNA中去，再進(jìn)行復(fù)制。
遺傳信息的特殊傳遞
逆轉(zhuǎn)錄
主條目：逆轉(zhuǎn)錄
在中心法則被詳細(xì)闡述之后，人們發(fā)現(xiàn)了逆轉(zhuǎn)錄病毒。這些病毒可通過(guò)一種叫做反轉(zhuǎn)錄酶的催化，以核糖核酸為模板逆轉(zhuǎn)錄合成cDNA再由cDNA轉(zhuǎn)錄出核糖核酸。這肯定了RNA向脫氧核糖核酸轉(zhuǎn)錄的存在。人們最初以為這種現(xiàn)象僅出現(xiàn)于病毒中，但在最近，在高等動(dòng)物中亦發(fā)現(xiàn)了RNA向DNA轉(zhuǎn)錄的逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子。
RNA復(fù)制
主條目：RNA復(fù)制
有些病毒的遺傳物質(zhì)是RNA分子，靠RNA復(fù)制而傳代，以RNA為模板的RNA復(fù)制酶催化下合成RNA分子，RNA復(fù)制酶中缺乏校正功能，復(fù)制時(shí)錯(cuò)誤率很高。 ? ? 核糖核酸復(fù)制酶只對(duì)病毒本身的RNA起作用，而不會(huì)作用于宿主細(xì)胞中的RNA分子。
RNA的催化功能
主條目：RNA催化
人們一直認(rèn)為生物體內(nèi)的各種生化反應(yīng)都是由酶來(lái)催化完成的，而RNA僅是存貯與傳遞信息，與酶的催化反應(yīng)無(wú)關(guān)。核糖核酸酶P是一種核酶，即由一個(gè)RNA分子發(fā)揮催化活性，它是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)以外具有催化活性的生物大分子。它的功能是剪力轉(zhuǎn)運(yùn)RNA分子中RNA上多余的或前體的多余序列。RNA可以不通過(guò)蛋白質(zhì)而直接表現(xiàn)出本身的某些遺傳信息，而這種信息并不是以核苷酸三聯(lián)密碼來(lái)編碼。
直接以DNA為模板合成蛋白質(zhì)
有人在一些離體實(shí)驗(yàn)中觀察到，一些與蛋白質(zhì)合成抑制劑類抗生素如新霉素和鏈霉素，能擾亂核糖體對(duì)信使的選擇，從而可以接受單鏈DNA分子代替m核糖核酸，然后以單鏈DNA為模版，按核苷酸順序轉(zhuǎn)譯成多肽的氨基酸順序。另外還有研究表明，細(xì)胞核里的DNA可以直接轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中的核糖體上，不需要通過(guò)核糖核酸也可以控制蛋白質(zhì)的合成。
DNA也具有酶活性
1994年喬依斯（G.F.Joyce）等人發(fā)現(xiàn)一個(gè)人工合成的脫氧核糖核酸分子具有一種特殊的磷酸二酯酶活性。此后又有多例報(bào)道人工合成的DNA序列具有各種不同的酶活性。1995年中國(guó)學(xué)者王身立等人發(fā)現(xiàn)從多種生物中提取的DNA均具有酯酶活性，能催化乙酸萘[nài]酯水解為萘酚和乙酸。這種較弱的酯酶活性是非特異性脫氧核糖核酸的一般性質(zhì)，并不需要特定序列的DNA編碼。
中心法則的擴(kuò)充
弗朗西斯·克里克在上述那篇1970年的文章中指出，中心法則雖然對(duì)指導(dǎo)實(shí)驗(yàn)很有用，但不應(yīng)該被當(dāng)成教條：
“雖然本文所提出的各類法則看來(lái)是可靠的，可是我們對(duì)分子生物學(xué)的認(rèn)識(shí)，即使只是一個(gè)細(xì)胞—更不用說(shuō)大自然里的整個(gè)生命體—仍然遠(yuǎn)遠(yuǎn)未完備到，足以讓我們把它當(dāng)成教條一樣肯定正確的程度”
——克里克
自從弗朗西斯·克里克發(fā)表1970年那篇文章以來(lái)，很多新發(fā)現(xiàn)說(shuō)明了中心法則補(bǔ)充和發(fā)展的必要。
翻譯后修飾
主條目：翻譯后修飾
對(duì)于大部份的蛋白質(zhì)來(lái)說(shuō)，這是蛋白質(zhì)生物合成的最后步驟。蛋白質(zhì)的翻譯后修飾會(huì)附上其他的生物化學(xué)官能團(tuán)、改變氨基酸的化學(xué)性質(zhì)，或是造成結(jié)構(gòu)的改變來(lái)擴(kuò)闊蛋白質(zhì)的功能。酶可以從蛋白質(zhì)的N末端移除氨基酸，或從中間將肽鏈剪開(kāi)。舉例來(lái)說(shuō)，胰島素是肽的激素，它會(huì)在建立雙硫鍵后被剪開(kāi)兩次，并在鏈的中間移走多肽前體，而形成的蛋白質(zhì)包含了兩條以雙硫鍵連接的多肽鏈。其他修飾，就像磷酸化，是控制蛋白質(zhì)活動(dòng)機(jī)制的一部份。蛋白質(zhì)活動(dòng)可以是令酶活性化或鈍化。
蛋白質(zhì)的內(nèi)含子
主條目：蛋白質(zhì)內(nèi)含子
蛋白質(zhì)有自剪接現(xiàn)象，與m核糖核酸相同，一些蛋白質(zhì)前體具有內(nèi)含子（intein）序列，多肽序列中間的某些區(qū)域被加工切除，剩余部分的蛋白質(zhì)外顯子（extein）重新連接為蛋白質(zhì)分子。
DNA甲基化
主條目：表觀遺傳學(xué)
表觀遺傳學(xué)研究在沒(méi)有細(xì)胞核DNA序列改變的情況時(shí)，基因功能的可逆的、可遺傳的改變。這些改變包括DNA的修飾（如甲基化修飾）、核糖核酸干擾、組蛋白的各種修飾等。也指生物發(fā)育過(guò)程中包含的程序的研究。在這兩種情況下，研究的對(duì)象都包括在DNA序列中未包含的基因調(diào)控信息如何傳遞到（細(xì)胞或生物體的）下一代這個(gè)問(wèn)題。其主要研究?jī)?nèi)容包括大致兩方面內(nèi)容。一類為基因選擇性轉(zhuǎn)錄表達(dá)的調(diào)控，有脫氧核糖核酸甲基化，基因印記，組蛋白共價(jià)修飾，染色質(zhì)重塑。另一類為基因轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控，包含基因組中非編碼的RNA，微小RNA，反義RNA，內(nèi)含子及核糖開(kāi)關(guān)等。
主條目：DNA甲基化
DNA甲基化為DNA化學(xué)修飾的一種形式，能在不改變DNA序列的前提下，改變遺傳表現(xiàn)。為外遺傳編碼（epigenetic code）的一部分，是一種外遺傳機(jī)制。脫氧核糖核酸甲基化過(guò)程會(huì)使甲基添加到DNA分子上，例如在胞嘧啶環(huán)的5'碳上：這種5'方向的DNA甲基化方式可見(jiàn)于所有脊椎動(dòng)物。
蛋白質(zhì)可作為合成DNA的模板
來(lái)自Mount.Sinai醫(yī)院的研究人員發(fā)現(xiàn)了一種叫Rev1 DNA聚合酶的蛋白質(zhì)，它可以為DNA復(fù)制提供編碼信息。許多致癌物質(zhì)會(huì)傾向于破壞脫氧核糖核酸的鳥(niǎo)嘌呤（G），或者是破壞鳥(niǎo)嘌呤與胞嘧啶（C）的配對(duì)。這些都會(huì)導(dǎo)致DNA錯(cuò)配的發(fā)生。新發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)可以以自身為模板在復(fù)制鏈上加一個(gè)胞嘧啶，這個(gè)胞嘧啶無(wú)論鳥(niǎo)嘌呤是否在DNA鏈中存在都會(huì)被Rev1加上去的，在DNA復(fù)制時(shí)可以利用一條單鏈，根據(jù)堿基配對(duì)原則復(fù)制出新的DNA鏈。細(xì)胞利用這種嶄新的機(jī)制在含有致癌物質(zhì)的情況下對(duì)受損的脫氧核糖核酸進(jìn)行復(fù)制。這是第一次發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)可以作為一種合成DNA的模板。
朊病毒
主條目：朊病毒
朊病毒是通過(guò)改變其他蛋白質(zhì)的構(gòu)象來(lái)進(jìn)行自身精確復(fù)制的一類蛋白質(zhì)。也就是：蛋白質(zhì)→蛋白質(zhì)。這種具有感染性的因子主要由蛋白質(zhì)組成。具有感染性的因子Prp與正常因子PrP在形狀上有一點(diǎn)不同。科學(xué)家推測(cè)這種變形的蛋白質(zhì)會(huì)引起正常的PrP轉(zhuǎn)變成具有感染性的蛋白質(zhì)，這種連鎖反應(yīng)使得正常的蛋白質(zhì)和致病的蛋白質(zhì)因子都成為新病毒。
中心法則的起源
中心法則的信息是從脫氧核糖核酸到RNA，但是，謝平（2014）指出，從生命起源和演化的歷史來(lái)看，信息的整合則必定是從m核糖核酸到DNA ? 。
從RNA到DNA的演化之路
在細(xì)胞起源的早期，為了適應(yīng)細(xì)胞的分裂行為，遺傳物質(zhì)的有效傳遞成為必須，因此，細(xì)胞中儲(chǔ)存在各種m-RNA中的遺傳信息的整合必須成為選擇的方向，把所有m-RNA的信息連接起來(lái)，就是向脫氧核糖核酸方向發(fā)展的啟航。也許可以認(rèn)為，隨著蛋白質(zhì)的增多，mRNA也相應(yīng)增多，偶爾一個(gè)整合性的mRNA長(zhǎng)鏈更好地匹配了細(xì)胞的分裂行為，這樣就會(huì)得到選擇。
但是，并不是把m-RNA拼接起來(lái)就是脫氧核糖核酸，實(shí)際上，結(jié)構(gòu)成份發(fā)生了兩個(gè)變化，其一，核糖核酸分子中的尿嘧啶，在DNA中變成了胸腺嘧啶，雖然兩者僅有細(xì)微的差別，即后者多了一個(gè)甲基；其二，核糖核酸分子中的核糖在脫氧核糖核酸中變成了脫氧核糖。但是這兩個(gè)變化卻導(dǎo)致了兩種核酸在形態(tài)上的顯著差別：DNA形成雙螺旋的結(jié)構(gòu)，而絕大部分RNA分子都是線狀單鏈，雖然RNA分子的某些區(qū)域可自身回折進(jìn)行堿基互補(bǔ)聯(lián)會(huì)，形成局部雙螺旋。或許出于某種結(jié)構(gòu)上的緣由，如果脫氧核糖替代核糖以及胸腺嘧啶替代尿嘧啶能更加有利于形成穩(wěn)定的雙螺旋結(jié)構(gòu)的話，那就是脫氧核糖核酸被選擇的方向性。
當(dāng)然，或許僅僅就是為了避免混淆，因?yàn)樯锝?jīng)常要用既有聯(lián)系又能區(qū)別的結(jié)構(gòu)物質(zhì)來(lái)行使不同的功能，譬如，NADPH和NADH，兩者的還原電勢(shì)完全相同，功能也類似，但卻用于不同的生物代謝途徑。一個(gè)不容易混淆的井然有序的代謝系統(tǒng)當(dāng)然會(huì)得到選擇或青睞。
用mRNA拼接DNA的證據(jù)
真核生物基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為單順?lè)醋樱匆粋€(gè)基因編碼一條多肽鏈或核糖核酸鏈，每個(gè)基因轉(zhuǎn)錄有各自的調(diào)節(jié)元件。在原核生物中，通常是幾種不同的mRNA連在一起，相互之間由一段短的不編碼蛋白質(zhì)的間隔序列所隔開(kāi)，這種mRNA叫做多順?lè)醋觤RNA。依筆者之見(jiàn)，原核生物多順?lè)醋拥拇嬖冢每梢暈槭莔RNA拼接成長(zhǎng)鏈脫氧核糖核酸的一個(gè)過(guò)渡階段的證據(jù)。
另一個(gè)證據(jù)就是，在DNA聚合酶根據(jù)模板復(fù)制新的DNA鏈之前，必須依賴一段核糖核酸引物。這一引物是引物酶辨認(rèn)起始位點(diǎn)后解開(kāi)一段DNA并按照5'到3'方向合成的RNA短鏈。之后，DNA聚合酶會(huì)通過(guò)磷酸二酯鍵的連接，添加與模板鏈聯(lián)會(huì)的核苷酸，從而向引物鏈的3'端方向合成DNA。當(dāng)然，最后RNA水解酶（RNase）會(huì)將RNA引物水解，另一些脫氧核糖核酸聚合酶會(huì)生成DNA來(lái)填補(bǔ)這些缺口。
可以設(shè)想，如果不將m-RNA的遺傳信息整合進(jìn)一個(gè)統(tǒng)一的脫氧核糖核酸中去的話，細(xì)胞分裂中如何能夠?qū)⒂H細(xì)胞準(zhǔn)確地分配到兩個(gè)子細(xì)胞中去則難以想象的！最近謝平（2015）提出，遺傳密碼子是生化系統(tǒng)的一部分，而生化系統(tǒng)的核心是atp，正是ATP才建立起了核酸和蛋白質(zhì)之間的聯(lián)系（ATP中心假說(shuō)） ? 。
當(dāng)然，完善的遺傳系統(tǒng)的建立絕非易事，超越了人類的想象，應(yīng)該是細(xì)胞前體在數(shù)億年的演化歷程特別是無(wú)數(shù)次失敗的分裂過(guò)程中才得以實(shí)現(xiàn)的。人們可能懷疑這種推論的真實(shí)性，但在如此宏大的地球上，在如此之小的細(xì)胞中，如果給予了10億年的時(shí)日，一切偶然皆有可能成為必然，一切不可想象的事件皆有可能發(fā)生，只要有一個(gè)演化的方向性。
蛋白質(zhì)、核糖核酸和脫氧核糖核酸三者在結(jié)構(gòu)與功能的分化與完善，導(dǎo)致了一個(gè)完全獨(dú)立的遺傳系統(tǒng)的形成，而這又是通過(guò)細(xì)胞分裂維持生命形態(tài)相對(duì)穩(wěn)定性的前提。只有一個(gè)真正可操作的遺傳系統(tǒng)的出現(xiàn)，生命才從前細(xì)胞體時(shí)代邁進(jìn)了細(xì)胞時(shí)代，才真正拉開(kāi)了生物進(jìn)化的序幕。
在生化機(jī)制上，細(xì)胞必須形成既有區(qū)別又有聯(lián)系的一種結(jié)構(gòu)體系，即一方面必須對(duì)信息進(jìn)行準(zhǔn)確地儲(chǔ)存與復(fù)制，另一方面高效地實(shí)施生命構(gòu)建，前者就是核酸體系，后者就是蛋白質(zhì)體系。這兩個(gè)體系在短時(shí)間尺度上相對(duì)獨(dú)立，但不斷相互作用，導(dǎo)致在長(zhǎng)時(shí)間尺度上的協(xié)同演化。
參考資料 >