狹義的細(xì)胞骨架（cytoskeleton）概念是指真核生物中的蛋白纖維網(wǎng)架體系（微管（microtubule, MT)、微絲(microfilament, MF )及中間纖維(intermediate filament, IF )組成的體系）。它所組成的結(jié)構(gòu)體系稱為“細(xì)胞骨架系統(tǒng)”，與細(xì)胞內(nèi)的遺傳系統(tǒng)、生物膜系統(tǒng)、并稱“細(xì)胞內(nèi)的三大系統(tǒng)”。
作用
細(xì)胞骨架（cytoskeleton）是指真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。發(fā)現(xiàn)較晚，主要是因?yàn)橐话汶婄R制樣采用低溫（0-4℃）固定，而細(xì)胞骨架會在低溫下解聚。直到20世紀(jì)60年代后，采用戊二醛常溫固定，才逐漸認(rèn)識到細(xì)胞骨架的客觀存在。真核生物借以維持其基本形態(tài)的重要結(jié)構(gòu)，被形象地稱為細(xì)胞骨架，它通常也被認(rèn)為是廣義上細(xì)胞器的一種。
細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài)，承受外力、保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還參與許多重要的生命活動(dòng)，如：在細(xì)胞分裂中細(xì)胞骨架牽引染色體分離，在細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸中，各類小泡和細(xì)胞器可沿著細(xì)胞骨架定向轉(zhuǎn)運(yùn)；在肌肉細(xì)胞中，細(xì)胞骨架和它的結(jié)合蛋白組成動(dòng)力系統(tǒng)；在白細(xì)胞(白血球)的遷移、精子的游動(dòng)、神經(jīng)細(xì)胞軸突和樹突的伸展等方面都與細(xì)胞骨架有關(guān)。另外，在植物細(xì)胞中細(xì)胞骨架指導(dǎo)細(xì)胞壁的合成。
微管
微管（microtubule）可在所有哺乳類動(dòng)物細(xì)胞中存在，直徑大于12nm，除了紅細(xì)胞(紅血球)外，所有微管均由約55kD的α及β微管蛋白（tubulin）組成。它們 正常時(shí)以（αβ）二聚體形式存在，并以頭尾相連的方式聚合，形成微管蛋白原纖維（protofilament），一般由13根這樣的原纖維構(gòu)成一個(gè)中空的微管，直徑22~25nm。少數(shù)變異的微管如線蟲等所有的則有其他數(shù)目的原纖維。微管確定膜性細(xì)胞器（membrane-enclosed organelle）的位置和作為膜泡運(yùn)輸?shù)膶?dǎo)軌。微管是細(xì)胞骨架的架構(gòu)主干，并也是某些胞器的主體，例如中心粒(centriole)就是由9組3聯(lián)微管組成的構(gòu)造，而真核生物的纖毛(cilium)與鞭毛(flagellum)也是由以微管為9+2結(jié)構(gòu)，即由9個(gè)二聯(lián)微管和一對中央微管構(gòu)成，其中二聯(lián)微管由AB兩個(gè)管組成，A管由13條原纖維組成，B管由10條原纖維組成，兩者共享5條。A管對著相鄰的B管伸出兩條動(dòng)力蛋白臂，并向鞭毛中央發(fā)出一條輻。基體的微管組成為9+0，并且二聯(lián)微管為三聯(lián)微管所取代。組成的軸絲(axoneme)為主體。
從各種組織中提純微管蛋白可以發(fā)現(xiàn)還存在一些其他蛋白成分（5%-20%），稱之謂微管相關(guān)蛋白（microtube associated proteins MAPs）。這些蛋白具有組織特異性，表現(xiàn)出從相同αβ二聚體聚合形成的微管具有獨(dú)特的性質(zhì)，已從人類不同組織中發(fā)現(xiàn)了多種α及β微管蛋白，并追蹤微管基因表現(xiàn)出部分基因家族，某些基因被認(rèn)為是編碼獨(dú)特的微管蛋白。
微管形成的有些結(jié)構(gòu)是比較穩(wěn)定的，是由于微管結(jié)合蛋白的作用和酶修飾的原因。如神經(jīng)細(xì)胞軸突、纖毛和鞭毛中的微管纖維。大多數(shù)微管纖維處于動(dòng)態(tài)的聚合和災(zāi)變(一種突然的，迅速的，一般不可逆轉(zhuǎn)的分解)狀態(tài)，這是實(shí)現(xiàn)其功能所必需的性質(zhì)（如紡錘體）。與秋水仙堿(colchicine)結(jié)合的微管蛋白可加合到微管上，并阻止其他微管蛋白單體繼續(xù)添加，進(jìn)而破壞紡錘體的結(jié)構(gòu)，長春花堿具有類似的功能。紅豆杉提取物酚(taxol)，能促進(jìn)微管的聚合，并使已形成的微管穩(wěn)定，然而這種穩(wěn)定性會破壞微管的正常功能。這些藥物可以利用破壞微管功能以阻止細(xì)胞分裂，成為癌癥治療的新希望。
在人類至少發(fā)現(xiàn)兩種明顯區(qū)別的α-微管蛋白及三種明顯區(qū)別的β-微管基因，它們產(chǎn)生具有特定功能的微管蛋白mRNA，由于這些編碼在結(jié)構(gòu)組分上十分近似蛋白質(zhì)分子，在不同組織存在多少特異性的具有差異表達(dá)的微管蛋白亞型，尚待深入研究。
除了α-與β-微管蛋白有編碼相似的不同變異型，近幾年來又發(fā)現(xiàn)了多種編碼差異更大的新的微管蛋白，形成不同的基因家族。其中g(shù)amma微管蛋白位于細(xì)胞內(nèi)的微管組織中心（microtubule organizing center, MTOC），是用以提供α及β微管蛋白進(jìn)行聚合反應(yīng)形成微管的起始核心。而delta與epsilon則被認(rèn)為與中心體(centrosome)的結(jié)構(gòu)與形成有關(guān)。其他尚有eta, zeta, theta等等多種變異，不過通常僅存在少數(shù)幾種真核生物單細(xì)胞動(dòng)物如原蟲或纖毛門里，可能跟這些生物獨(dú)特的結(jié)構(gòu)與生理習(xí)性有關(guān)，進(jìn)一步詳情仍待研究。
微絲
微絲（microfilament）也普遍存在于所有真核細(xì)胞中，是一個(gè)實(shí)心狀的纖維，直徑為4nm-7nm一般細(xì)胞中含量約占細(xì)胞內(nèi)總蛋白質(zhì)的1%-2%，但在活動(dòng)較強(qiáng)的細(xì)胞中可占20%-30%。在一般細(xì)胞主要分布于細(xì)胞的表面，直接影響細(xì)胞的形狀。微絲具有多種功能，在不同細(xì)胞的表現(xiàn)不同，在肌細(xì)胞組成粗肌絲、細(xì)肌絲，可以收縮（收縮蛋白），在非肌細(xì)胞中主要起支撐作用、非肌性運(yùn)動(dòng)和信息傳導(dǎo)作用。
微絲主要由肌動(dòng)蛋白（actin）構(gòu)成，和肌球蛋白（myosin，一種???分子馬達(dá)蛋白）一起作用，使細(xì)胞運(yùn)動(dòng)。它們參與細(xì)胞的阿米巴蟲運(yùn)動(dòng)、植物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)與肌肉細(xì)胞的收縮：
植物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)：微絲中的actin(肌動(dòng)蛋白)與myosin(肌球蛋白)在細(xì)胞質(zhì)形成三維的網(wǎng)絡(luò)體系。actin位于外質(zhì)，myosin位于內(nèi)質(zhì)。 myosin連結(jié)著細(xì)胞質(zhì)顆粒，由ATP供給能量，myosin與細(xì)胞質(zhì)顆粒的結(jié)合體沿著actin filament滑動(dòng)，從而帶動(dòng)整個(gè)細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流。
變形蟲運(yùn)動(dòng)(amoeboid movememt，阿米巴運(yùn)動(dòng))：肌肉細(xì)胞的收縮：
如同微管蛋白，肌動(dòng)蛋白的基因組成一個(gè)超家族，并組成多種極為相似的結(jié)構(gòu)。例如，各種肌肉細(xì)胞有不同的肌動(dòng)蛋白：①骨骼肌的條紋纖維；②心肌的條紋纖維；③血管壁的平滑肌；④胃腸道壁的平滑肌。它們在氨基酸組分上有微小的差異（大約在400個(gè)氨基酸殘基序列中有4-6個(gè)變異），在肌肉與非肌細(xì)胞中都還存在β及γ肌動(dòng)蛋白，它們與具有橫紋的α肌動(dòng)蛋白可有25個(gè)氨基酸的差異。
G-肌動(dòng)蛋白單體（含ATP）可聚合為呈纖維狀的F-肌動(dòng)蛋白（含ADP），它們可由Mg2+及高濃度的K+或Na+誘導(dǎo)而聚合，聚合后ATP水解為ADP及C-肌動(dòng)蛋白ADP單體，組成F-肌動(dòng)蛋白。在骨骼肌的細(xì)肌絲（thin filament，由肌動(dòng)蛋白構(gòu)成）與粗肌絲（thick filament，由肌球蛋白構(gòu)成）相互作用而使肌肉收縮（肌球蛋白可以起作肌動(dòng)蛋白激活的ATPase的作用）。肌球蛋白也存在于哺乳動(dòng)物的非肌細(xì)胞中（但以非聚合狀態(tài)存在）。
中間纖維
細(xì)胞骨架的第三種纖維結(jié)構(gòu)稱中間纖維（intermediate filament,IF），又稱中間絲、中等纖維，直徑介于微管和微絲之間（8nm-10nm)，其化學(xué)組成比較復(fù)雜。構(gòu)成它的蛋白質(zhì)多達(dá)5種，常見的有波形蛋白(vimentin)、角蛋白(keratin)、結(jié)蛋白、神經(jīng)元纖維、神經(jīng)膠質(zhì)纖維。在不同細(xì)胞中，成分變化較大。中間纖維使細(xì)胞具有張力和抗剪切力。中間纖維有共同的基本結(jié)構(gòu)，即構(gòu)建成一個(gè)中央α螺旋桿狀區(qū)，兩側(cè)則 是大小和化學(xué)組成不同的端區(qū)。端區(qū)的多樣性決定了中間纖維外形和性質(zhì)的差異和特異性。
以上這些結(jié)構(gòu)單元并非是一成不變的，而是隨細(xì)胞的生命活動(dòng)而呈現(xiàn)高度的動(dòng)態(tài)性，它們均由單體蛋白以較弱的非共價(jià)鍵結(jié)合在一起，構(gòu)成纖維型多聚體，很容易進(jìn)行組裝和去組裝，這正是實(shí)現(xiàn)其功能所必需的特點(diǎn)。
原核生物
長期以來，人們認(rèn)為細(xì)胞骨架僅為真核生物生物所特有的結(jié)構(gòu)，但近年來的研究發(fā)現(xiàn)它也存在于細(xì)菌等原核生物中。
目前為止，人們已經(jīng)在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)的FtsZ、MreB 和CreS 依次與真核細(xì)胞骨架蛋白中的微管蛋白、微絲及中間絲類似。FtsZ 能在細(xì)胞分裂位點(diǎn)裝配形成Z 環(huán)結(jié)構(gòu)，并通過該結(jié)構(gòu)參與細(xì)胞分裂的調(diào)控；MreB能形成螺旋絲狀結(jié)構(gòu)，其主要功能有維持細(xì)胞形態(tài)、調(diào)控染色體分離等；CreS存在于新月柄桿菌中，它在細(xì)胞凹面的細(xì)胞膜下面形成彎曲絲狀或螺旋絲狀結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)對維持新月柄桿菌細(xì)胞的形態(tài)具有重要作用。
疾病及危害
細(xì)胞在病理情況下常常會出現(xiàn)細(xì)胞骨架系統(tǒng)異常。如阿爾茲海默癥患者，在腦神經(jīng)元中發(fā)現(xiàn)有大量扭曲變形的微管和大量受損的中間纖維；在惡性轉(zhuǎn)化的細(xì)胞中，常表現(xiàn)為微管減少和解聚，細(xì)胞骨架異常可增強(qiáng)癌細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)能力。研究表明，微絲束及其末端黏著斑的破壞以及肌動(dòng)蛋白小體的出現(xiàn)，與腫瘤細(xì)胞的浸潤和轉(zhuǎn)移特性有關(guān)。
此外，中間纖維的分布具有嚴(yán)格的組織特異性，絕大多數(shù)腫瘤細(xì)胞在發(fā)生轉(zhuǎn)移后仍表現(xiàn)其原發(fā)腫瘤的中間纖維類型，故可作為臨床腫瘤的鑒別診斷和腫瘤細(xì)胞是否轉(zhuǎn)移的判據(jù)。中間纖維顯微技術(shù)與羊膜刺穿結(jié)合，可用于先天胎兒畸形的診斷，例如，若羊水中含有神經(jīng)元纖維和神經(jīng)膠質(zhì)纖維細(xì)胞，則提示胎兒或有中樞神經(jīng)系統(tǒng)畸形。
其他蛋白
不僅如此，細(xì)胞骨架還包含有很多結(jié)構(gòu)單元的附屬蛋白質(zhì)，比如：
分子馬達(dá)(molecular motors): 動(dòng)力蛋白(dynein), kinesin, myosin
結(jié)合蛋白：vinculin, cofilin, tropomyosin等等
廣義的細(xì)胞骨架還包括核基質(zhì)（nucleoskeleton）、核纖層（nuclear lamina）和細(xì)胞外基質(zhì)（extracellular matrix），形成貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。
發(fā)現(xiàn)歷史
細(xì)胞骨架（cytoskeleton）是指真核生物中的蛋白纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。發(fā)現(xiàn)較晚，主要是因?yàn)橐话汶婄R制樣采用低溫（0-4℃）固定，而細(xì)胞骨架會在低溫下解聚。直到20世紀(jì)60年代后。
參考資料 >