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軟體動物
來源:互聯網

軟體動物(Mollusca)是動物界軟體動物門的統稱,現代種類加上化石種類一共有12萬種,是僅次于節肢動物門的動物界第二大門。因多有貝殼,又稱貝類。海生的稱海貝,陸生的稱陸貝。分布廣泛,從熱帶、溫帶寒帶,從海洋到湖河,從平原到高山,乃至動物體內,都有分布。如在9000多米的深海中發現牡蠣類動物,在海拔5500米高的山脈有蝸牛分布。根據Catalogue of Life 的記錄,截止2023年,軟體動物可分為11綱20個亞綱88目1658科15379屬130966種。

軟體動物的主要特征:身體柔軟,不具有一般無脊椎動物具有的骨骼,運動器官是足。形態特別多樣,最大的大王烏賊可達12米,最小的是僅長1厘米的螺類;大多數軟體動物具有外套膜及其分泌而成的貝殼,外套膜是它裹在軟體動物外背面的膜,由背側皮膚褶袋下延形成,有成對的,也有愈合成一片的,它能分泌包在體外的石灰質貝殼(有的退化成內殼或無殼)。貝殼的形態、花紋和色彩多種多樣,是區分種、屬、科乃至綱的重要特征。

軟體動物生存時代自約5億年前的寒武紀到現代,種類多,分布廣,大多數種類與人類關系密切,有的可食用、藥用或為家禽家畜的飼料等,也有一些種類危害農業和漁業生產,并與疾病的傳播有關,還有一些種類屬于危害嚴重的生物入侵種,給侵入地區帶來了嚴重的生態問題。

分類

分類系統

根據Catalogue of Life 的記錄,軟體動物可分為11綱20個亞綱,分別如下表所示:

注:表中所標“*”表示物種已滅絕,僅存化石物種。在軟體動物中,腹足綱瓣鰓綱有淡水生活的種類,腹足綱還包括陸生種類,這兩綱包含了軟體動物中95%以上的種類,其他各綱均為海洋生活。

起源演化

起源假說

完好的軟體動物化石記錄要追溯到寒武紀早期,大約距今540~550百萬年前,過去的100多年里有許多軟體動物的起源假說,這些假說可以簡單地歸納為以下四個基本理論:

1、“渦蟲假說”主張軟體動物是從一個無體腔的扁形動物門渦蟲(turbellarian)進化而來,與環節動物門以及其他有體腔的螺旋卵裂類群(spiralian groups)獨立進化而來。這個理論是基于軟體動物和扁形動物都利用腹部粘滑的表面運動,具有同源性和相似性。

2、“修正的渦蟲假說”主張軟體動物和環節動物都是從渦蟲綱或渦蟲祖先衍生而來。

3、“體腔假說”認為軟體動物和環節動物(或環節-節肢動物門)是一個姐妹群。它們的共同祖先有一個體腔和一些原始分節現象或分節潛能。

4、“環節動物假說”主張軟體動物由環節動物進化而來,在出現真正的體節之后。這個理論是對分節體制的去進化。然而,很少有科學家支持這個假說。

這些假說并不是互相排斥的,而是各自從不同角度對軟體動物的起源進行解釋。目前,科學界仍在進行深入的研究,以更好地理解軟體動物的起源和演化過程。

注:系統發育樹中從上往下的物種依次為:掘足綱—掘足綱;Solenogastres—溝腹綱;腹足綱—腹足綱;Caudofoveata—尾腔綱;頭足綱—頭足綱;瓣鰓綱—雙殼綱;多板綱—Polyplacophora;單板綱—單板綱;Gastropoda—腹足綱

主流看法

目前對軟體動物的起源與演化持有兩種主流的看法:一種認為軟體動物起源于扁形動物門;另一種認為軟體動物和環節動物門是從共同的祖先進化來的,只是由于在長期進化過程中各自向著不同的生活方式發展,所以最后形成兩類不同體制的動物。后一種說法理由比較充分,因為許多海產軟體動物的種類在胚胎發育過程中也向許多環節動物一樣具有一個擔輪幼蟲階段。為軟體動物的海產種類個體發生中為螺旋型卵裂,且具有擔輪幼蟲,排泄器官為后腎管,這些特點均與環節動物尤其是多毛綱近似。故有理由認為軟體動物和環節動物在系統發生中有著共同的起源,在長期進化中,朝著不活動的生活方式發展,因而體節消失,產生了貝殼,運動器官和神經感官均趨于退化。軟體動物中單板綱、無板綱多板綱較為原始,這幾類的次生體腔發達,近似梯式神經:有的體呈蠕蟲形、無殼,許多器官如鰓、腎、外殼等顯示出分節排列現象。這些原始性狀的存在,認為它們接近軟體動物的原始祖先,各自獨立發展一支。

注:上圖從左往右代表的的物種為:腹足綱—腹足綱;掘足綱—掘足綱;瓣鰓綱—雙殼綱;頭足綱—頭足綱;Monoplacophora—單板綱;Aplacophora—無板綱;多板綱—Polyplacophora;outgroup—外類群

分布棲息

分布范圍

不同類型的軟體動物已經進化到可以適應地球上不同的陸地和水生生境,能夠耐受較大的溫度和地形變化范圍。腹足類動物在陸地,淡水和海洋均有分布。雙殼類只分布于淡水和海洋中。其它類群則完全生活在海洋中,只在海洋中有所分布,從熱帶大陸到南北極的海洋,從海拔800米以上的高地池塘到7000多米以下的深海,都有軟體動物的身影。

棲息環境

軟體動物的棲息于世界的湖泊、沼澤、海洋、山地等各種環境中,適應于不同的生境,但大多數軟體動物生活在海洋中,只有部分瓣鰓綱和腹足類遷移到半咸水和淡水中棲息。各類群的形態結構、生活方式等差異很大。軟體動物在海洋中大多數是底棲生物,它們匍匐于海底、潛入泥砂中或固著于巖石上;一些游泳能力很強的頭足綱屬游泳動物;還有一些在海洋中隨波逐流的腹足類動物屬于浮游生物;少數軟體動物寄生于棘皮動物和甲殼亞門的體表和體內,營寄生生活。

主要結構

軟體動物的形態結構變異較大,但基本結構是相同的。身體柔軟,不分節,可區分為頭、足、內臟團、外套膜4部分,體外常具分泌的貝殼,硬殼會妨礙活動,所以它們的行動都相當緩慢。

位于身體的前端,有口、觸角、眼等器官,是感覺和攝食的中心,不同類群頭部的結構變化很大:十腕總目蝸牛等運動敏捷的種類,頭部發達,有眼、觸角等器官;蚌類、牡蠣科等穴居或固著生活的種類,頭部的感覺器官已消失。

為軟體動物身體腹側發達的肌肉質器官,因動物的生活方式不同而形態各異,主要通過肌肉伸縮和其內血竇壓力的變化來完成運動。蝸牛足扁平、寬大,利于爬行;背角無齒蚌足側扁,呈斧狀,可掘開泥沙,鉆入其中;牡蠣因固著生活,足退化;烏賊足的一部分特化成位于嘴附近的長觸手,為捕食器官,另外一部分特化為漏斗,為利用虹吸作用噴水前進的快速運動加速器官。

內臟團

常位于足的背側,內臟器官集中分布于此。多數軟體動物的內臟團為左右對稱,腹足綱的內臟器官扭曲為螺旋狀,失去了對稱。

外套膜

外套膜是由內臟團背側的皮膚褶向下延伸而成,常包裹整個內臟團。外套膜的內外表面為單層上皮,上皮之下為結締組織和肌肉??拷w外側的上皮細胞分泌形成貝殼,靠近內臟團的上皮細胞具纖毛,纖毛擺動,可形成水流,邊緣的上皮細胞具有分泌和感覺的功能。外套膜與內臟團之間形成的空隙稱外套腔(mantle cavity),肛門、腎孔、生殖孔等直接或間接開口于外套腔中。外套膜前端或者后端常形成出水管(exhalant siphon)和入水管(inhalant siphon),是水進出外套腔的通道。外套腔內的水循環可輔助完成呼吸、排泄、攝食等。

貝殼

軟體動物多具有一個或多個貝殼,以保護身體的軟體部分。貝殼是由外套膜外側和邊緣的上皮層中的腺細胞分泌的貝殼素(conchiolin)、碳酸鈣等形成的。貝殼的形態和大小各異,貝殼一般由殼皮層(periostracum)、棱柱層(prismatic layer)和殼下層(pearllayer)3層結構組成。殼皮層位于最外層,薄而透明,有色澤,主要成分為貝殼硬蛋白。不受酸堿的侵蝕,淡水軟體動物的殼皮層要比海洋環境中的殼皮層厚。中層為棱柱層,由致密的方解石(calcite)構成。內層為珍珠層(nacreous layer),富光澤,由石(aragonite)構成。其中方解石和霰石均為碳酸鈣晶體化合物。貝殼的外層和中層由外套膜邊緣分泌形成,隨動物體和外套膜的生長,這2層的面積也不斷擴大,一旦形成后則不增厚;內層由與之緊貼的外套膜上皮細胞分泌形成,并在動物的生長過程中不斷增厚。若微小生物、砂粒等異物進入外套膜與貝殼之間,異物會刺激外套膜細胞分裂、內陷,形成珍珠囊,珍珠囊不斷分泌霰石將異物包住,最終形成珍珠,珍珠的組成與貝殼內層完全相同。食物、溫度等因素都會影響外套膜分泌機能,貝殼的生長不是勻速的,故在貝殼表面形成了類似植物“年輪”一樣的生長線。

主要系統

消化系統

軟體動物的消化道和消化腺都比較發達,消化道由前腸(包括口、口腔、咽、食道)、中腸(包括胃、盲囊、腸)和后腸(包括直腸和肛門)組成;消化腺包括唾液腺、消化盲囊(digestive ceca,也稱肝、胰)等,分泌消化液促進細胞外消化,并在消化盲囊中進行細胞內消化、營養物質的吸收及存儲。口腔的背面有一對唾液腺的開口,其分泌物可以滑潤齒舌,并將進入口中的食物顆粒粘著在一起,形成食物索,食物索經食道進入胃。多數種類口腔內具顎片(mandible)和齒舌(radula),顎片一個或成對,可輔助捕食。在口腔底部有齒舌囊(radula sac),內有齒舌(radula),齒舌為軟體動物特有的器官,用于幫助攝食,它是許多角質齒有規則地排列而成,似銼[cuò]刀狀,在每一排角質齒中,有中央齒(median tooth)一個,側齒(lateral teeth)一到數對,緣齒(marginal teeth)一對或多對。齒舌上角質齒的排列方式用一組數字表示,即齒式。齒舌之下、支撐齒舌的軟骨(chondroid tissue)為齒擔(也稱為舌突起,odontophore),齒舌和齒擔在多束肌肉的控制下,作前后伸縮運動,以刮取食物。齒舌上小齒的形狀和數目,在不同種類間各異,為分類的重要特征之一。瓣鰓綱動物適應于濾食生活,齒舌次生性消失,有些軟體動物(如烏賊)除齒舌外,還有角質顎可切碎食物。濾食或植食性軟體動物常具一晶桿(crystalline style),晶桿位于胃后部外突成的晶桿囊(crystalline sac)中,晶桿上有與消化有關的水解酶,可溶解后釋放到胃中。一些軟體動物胃壁有幾丁質的胃盾(gastrie shield)和纖毛分選區(cilia sorting field),胃盾處于與晶桿囊相對的位置,保護胃壁免受晶桿的摩擦;食物顆粒經纖毛分選區的“過濾”,小顆粒進入消化盲囊中進行消化,大顆粒則被移人腸中消化。

軟體動物的次生體腔極度退化,僅殘留圍心腔(pericardinal cavity)及生殖腺和排泄器官的內腔。初生體腔則存在于各組織器官的間隙,內有血液流動,形成血竇(blood sinus)。

軟體動物一般為開管式循環(open circulation),循環系統由心臟、血管、血竇(bloodsinus)及血液組成。心臟一般位于內臟團背側圍心腔內,由心耳和心室構成。心室一個,壁厚,能搏動,為血循環的動力;心耳一個或成對,常與鰓的數目一致。心耳與心室間有瓣膜,防止血液逆流。血竇為組織之間不規則的空隙,無血管壁包圍,大的血竇存在于足、內臟團等器官之內。血竇內的血液充滿組織間隙,組織浸潤在血液中。血液循環的形式為:心臟一動脈一血竇—靜脈—心臟。開管式循環血壓低、血流速度慢,運送氧氣和營養物質的效率相對較低。一些快速游泳的種類,則基本為閉管式循環。

軟體動物的血液無色,內含有變形細胞(amebocytes),多數種類的血漿的呼吸色素為血藍蛋白(haemocyanin),主要存在于腹足綱及頭足綱,少數種類(如蚶[hān])為血紅蛋白(haemoglobin)。血藍蛋白含銅離子,氧化時為淡藍色,還原時無色,所以多數軟體動物的血液呈淡藍色或無色。血紅蛋白的攜氧能力為血藍蛋白的5~10倍。

呼吸器官

軟體動物出現了專司呼吸的器官,水生軟體動物具鰓,鰓為外套膜內表皮伸展而成。鰓的中央常具一長的鰓軸,鰓軸是由外套膜或體壁向外伸出,其中包含有血管、肌肉和神經,鰓軸的兩側有許多鰓絲,鰓絲的前緣(即腹緣)具有甲殼質的骨棒支持。不同類群,鰓的數目從一個到數十對不等,鰓的形態也各異:有的種類僅鰓軸一側生有鰓絲,呈梳狀,稱櫛鰓;有的種類鰓軸兩側均生有鰓絲,稱羽狀鰓或雙櫛狀鰓;有些種類鰓成瓣狀,稱瓣鰓;有些種類的鰓延長成絲狀,稱絲鰓;有些種類鰓消失,又在背面或腹面的外套膜表面生出次生鰓,也有些種類無鰓。陸生軟體動物用肺呼吸,肺是由外套腔內一定區域的微血管密集成網形成,可直接攝取空氣中的氧。

排泄系統

軟體動物的排泄器官多屬于后腎管,稱為腎,只有少數種類幼體的排泄器官為原腎管。無板類無腎,單板類有3~7對后腎管,鸚鵡螺科有兩對腎,多數腹足綱動物只有一個腎,其他軟體動物都有一對腎。后腎管由腺體部和膀胱部兩部分組成,腺體部富血管,以密布纖毛的漏斗形腎口通圍心腔;膀胱部為薄壁的管子,內壁具纖毛,以腎孔通向外套腔。另外,圍心腔內壁上有圍心腔腺,微血管密布,可將代謝產物排于圍心腔內,再由后腎管排出體外。這種通過后腎管與圍心腔共同完成代謝廢物的收集和排泄的結構也稱為心-腎復合體(heart-腎臟 complex)。

神經和感官

原始的種類無分化顯著的神經節,高等種類的中樞神經系統多由腦神經節(cerebral gan-glion)、足神經節(pedal ganglion)、側神經節(pleural ganglion)、臟神經節(visceral ganglion)4對神經節及神經連索組成,這些神經節分別發出神經到身體各處,完成感覺、運動等功能。有些種類的主要神經節集中在一起形成腦,外有軟骨包圍,如烏賊。軟體動物還分化出觸角、眼、嗅檢器(osphradium)、平衡囊(statocyst)、磁受體(magneto receptor)等感覺器官。軟體動物的中樞神經系統的組織被描述為了解高度多樣化的軟體動物原始狀況的一種重要手段。

生活習性

浮游生活

營這種生活的種類都是隨波逐流地在海洋中過漂浮生活。一般個體較小,貝殼很薄或沒有貝殼。有的種類足特化成鰭,如翼足類和異足類中的許多種。有的種類由足分泌一個浮囊攜帶身體在海洋中漂浮,如海蝸牛。由于它們是隨波逐流的,所以分布范圍與海流有密切關系。例如,中國近海浮游軟體動物的分布受臺灣暖流的影響很大。暖流勢強時分布靠北,暖流勢弱時則分布靠南。

游泳生活

營游泳生活的種類能和魚類一樣在海洋中做長距離洄游,例如頭足綱十腕總目、槍烏賊、魷魚等,它們的足特化成腕和漏斗,胴部兩側產生鰭,靠漏斗噴水和鰭的作用可以迅速平穩的游動。某些瓣鰓綱(如扇貝、亞洲日月蛤、銼蛤等)雖然不過游泳生活,但必要時,可憑借貝殼的急劇開閉和外套觸手的作用在海中做蝶式游泳。

底棲生活

絕大多數的軟體動物營底棲生活。它們在水底匍匐爬行,或在底質上固著。有的種類營底上生活,如鮑、蜒螺、田螺、織紋螺、旺螺等在巖石或泥沙灘表面爬行;青口貝、扇貝等用足絲附著在海底巖石或其他外物上;牡蠣科、猿頭蛤、海菊蛤屬等用貝殼固著在海底外物上。有的種類營底內生活,如很多雙殼類,麗文蛤、烏蛤、櫻蛤、長竹蟶等靠發達的足部挖掘泥沙,把身體整個埋于底內棲息,靠水管與底表溝通。許多穿孔種類在木材、巖石、貝殼、珊瑚礁等堅硬的底質中生活,如石蟶、海筍、開腹蛤穿鑿巖石、貝殼等,馬特海筍船蛆穿鑿木材。

寄生生活

有的為外寄生,如圓柱螺寄生于棘皮動物腕的步帶溝中;有的為內寄生,如內殼螺寄生在錨海參的食道內。

生長繁殖

軟體動物(mollusca)的生殖系統由生殖腺、生殖輸送管、交接器和一些附屬腺體構成。生殖腺由體腔壁形成。生殖輸送管內端通向生殖腺腔,外端開口于外套腔或直接開口于體外。

軟體動物有雌雄異體和雌雄同體之分。雌雄異體的種類包括多板綱、絕大多數的前鰓亞綱瓣鰓綱、頭足綱等,它們有的通過交尾受精卵,有的將生殖產物分別排到水中受精。雌雄同體的種類包括無板綱后鰓類、肺螺亞綱以及少數的前鰓類和瓣鰓綱,它們大多通過交尾受精。軟體動物的受精卵是典型的螺旋型卵裂,由外包或內陷或由二者形成原腸胚,原腸胚形成后,很快發育為自由游泳的擔輪幼蟲。個別種類從擔輪幼蟲直接發育成成體,但大多數種類從擔輪幼蟲發育成面盤幼蟲(veliger larva),然后才發育成成體。擔輪幼蟲的形態與環節動物門多毛綱的幼蟲近似,面盤幼蟲發育早期背側有外套的原基,且分泌外殼,腹側有足的原基,口前纖毛環發育成緣膜(velum)或稱面盤。大多數的海產腹足類動物的擔輪幼蟲在卵袋中度過,一些前鰓亞綱和淡水腹足類、肺螺類的擔輪幼蟲和面盤幼蟲都在卵袋中度過。在淡水中生活的蚌類,面盤幼蟲特化為適應寄生生活的鉤介幼(glochidium),這種幼蟲在魚類的鰓、鰭或其他部位寄生,在魚體上形成包囊。幼蟲從寄主身體獲取營養,逐漸發育成成體,破囊而出,沉落水底營底棲生活。頭足綱的卵子分裂屬子不完全分裂的盤狀分裂類型,為直接發育。

注:A、B:在性腺和心包膜(pd)中攜帶卵的成年標本。

C:W. argentea的性腺,組織學橫截面。不同發育階段的卵母細胞具有包含兩個深色核仁的大細胞核(n),附著在中間隔膜(箭頭)上,并被精原細胞(sc)包圍;bw:體壁,mg:中腸;比例尺50μm;

D、 E:未切割胚胎(D)和光滑蛋殼覆蓋的32細胞期(E)的掃描電子顯微照片,比例尺為30μm。

F-H:2細胞期(F)、4細胞期(G)和8細胞期(H)的光顯微照片,常規標記的大分子單體,比例尺40μm;

I:美國白燈蛾孵化后12小時,光照顯微照片,比例尺40μm;

J:幼蟲示意圖:氣孔(st)、原腎管(pn)以及主要纖毛帶;at:頂端毛簇,fc:足部纖毛,ot:口腔毛簇,pro:原毛簇,tt:末端毛簇。

物種保護

種群現狀

目前全球已描述的無脊椎動物約有140萬種,其中約12萬種為軟體動物。

致危因素

植物及哺乳類、鳥類等脊椎動物往往具有廣闊的分布范圍,而與此相反,多數軟體動物 (尤其是非海洋貝類) 具有狹窄的棲息地范圍,并且特有程度高。軟體動物棲息地范圍狹窄,且日益受到人為活動的干擾和改變,成為其多樣性銳減的一個主要原因。軟體動物生存區域內的人類活動(如商業采砂、建壩和沿岸土地利用、過度捕撈和非法電捕等)深刻影響軟體動物的生存。諸如此類的人類干擾已導致軟體動物物種多樣性顯著下降,可能造成一些特有物種的局域性滅絕。

保護級別

2021年2月1日,中國國家林業和草原局、農業農村部聯合公布了新調整的《國家重點保護野生動物名錄》。《名錄》中,軟體動物有兩種被定為國家一級保護動物,分別為庫氏硨磲(tridacna gigas)、鸚鵡螺(Nautilus pompilius)。列入二級保護的海洋軟體動物有19種,大珠母貝夜光蠑螺虎斑寶貝、唐冠螺法螺,以及其中包括硨磲科除大(一級)外其他我國分布種(鱗硨磲、無鱗硨磲、長硨磲、番紅硨磲、硨蠔)均列入其中。

保護措施

為了恢復和保護軟體動物物種多樣性和資源,已將大硨磲、鸚鵡螺科等軟體動物列為國家保護動物。已采取一系列對策,包括管控合法的挖沙業和取締非法挖沙業、禁止過度捕撈和非法電捕、維持軟體動物生存區水文的自然節律、恢復沿岸自然湖濱帶和控制點源和面源污染物排入等。但保護力度有待加強,有關人士呼吁應盡快在相應的一些區域建立軟體動物國家級自然保護區,以保護湖區、海濱等殘存的軟體動物物種多樣性和特有性。

代表類群

單板綱

單板綱大多數是化石種類,主要產于早古生代海相地層中。1952年在哥斯達黎加西岸的深海中首次發現活體,被命名為加拉提亞新碟貝(?Neopilina?galathea?)。此綱動物身體左右對稱,有一個笠貝形的貝殼,殼頂在中央部稍靠前方,向前傾斜。殼表有自殼頂生長的同心生長線,有的有放射線。胚殼右旋,有螺旋,殼口向后方,說明動物沒有經過扭轉。足發達,足肌8對,分別排列于足的周圍。鰓5或6對,環列于足的周圍。頭部不明顯,在頭的腹面,有觸角葉,口腔內有發達的齒舌。心臟為1心室,4心耳。腎6對,一對開口于前部,其余5對均開口于鰓的基部。生殖腺2對,在圍心腔的前方。雌雄異體 。

多板綱

又稱有甲綱。多板綱軟體動物統稱石鱉,是軟體動物門較為低等的一個類群。此綱動物身體左右對稱,一般為橢圓形,背腹扁,背部有外套膜,腹面為肌肉發達的足部。足與外套膜之間為外套腔,鰓環列于外套腔中足的周圍,數目因種而異,即使在一種之內,也因年齡而有不同。足的前端有口盤??谠诳诒P上,口腔內有齒舌。肛門在身體后端,與口在同一直線上,外套腔中還有生殖器官和排泄器官的開口。多板綱動物為世界性分布,全部海產。南半球的種類最為豐富。一般在潮間帶至數百米的深度,個別種類見于深海。以足附著在巖石、珊瑚礁或其他貝殼上。一般草食性,但也有的種類以有孔蟲、苔蘚蟲、蔓足類以及其他小甲殼亞門為食。雌雄異體。體外受精卵。卵在海水中或者在母體的鰓葉中間受精卵孵化。壽命較長,有的種類可存活8~9年。此綱動物分3目:鱗側石鱉目、銼石鱉目毛膚石鱉亞目。

尾腔綱

軟體動物中最原始的一個綱。此綱動物體形長,呈植物病原線蟲狀,體長在2~140mm,其橫斷面為圓形。成體無貝殼和殼板,但有外套膜包被整個身體,外套表面具有甲殼質的表皮,其上有鱗和棘。體壁的肌肉由三層組成,其他的肌肉,有時有一對腹肌束和連續成對的背腹肌束。口位于身體前端,口后有一足盾:齒舌在一些屬中退化。中腸有一長的中腹腺,腸道細而直。足退化,腹面也無腹溝或稱足溝。外套腔位于身體最后端,腔內有一對羽狀多呈紅色的本鰓。開管式循環系統,圍心腔內有一個心室二個心耳。沒有明確的排泄器官。神經系統有3~6對腦前神經節,兩對縱的神經索,即側神經索和足神經索,兩者從食道環向后延伸,在后部相連,形成直腸上神經連結;身體的后端背部有一個感覺器官。雌雄異體,有一成對的,但已大部愈合的生殖腺,生殖產物是通過圍心腔和圍心腔管排出體外,在海水中受精卵發育,沒有專一的生殖管道和其他附屬生殖器官?,F存記錄142種,代表動物:毛皮貝。

腹足綱

通稱螺。是軟體動物中最大的一綱,分布廣泛。貝殼1個,呈螺旋狀,故又名單殼綱。頭部明顯,身體左右不對稱,神經扭轉成"8"字形,有些種類有反扭轉現象。雌雄異體或同體,有的種類為卵胎生。海產種類具擔輪幼蟲期和面盤幼蟲期。共75000生存種及15000化石種,傳統分為3個亞綱前鰓亞綱,如中國圓田螺、福壽螺玫瑰千手螺、維納斯骨螺、皺紋盤鮑、雞心螺等;后鰓類,如血紅六鰓海蛞蝓、大西洋海神海蛞蝓、裸海蝶、蓑海牛等;肺螺亞綱,如灰巴蝸牛、非洲大蝸牛、蛞蝓、雙線巨篷蛞蝓、四川高山蛞蝓等。

雙殼綱

又名瓣鰓綱(?Pelecypoda?)或瓣鰓綱(?Lamellibranchiata?),生于海洋及淡水地區。頭部退化,足部呈斧狀,體軀兩側各有1對瓣狀的鰓。殼側生,開的過程是被動的,其關閉則需要相關肌肉的收縮完成。一般運動緩慢,有的潛居泥沙中,有的固著生活,也有的鑿石或鑿木而棲。該綱全部種類均可食用,部分種能產珍珠。約2萬種,傳統分為:瓣鰓亞綱,如背角無齒蚌青口貝珠母貝、太平洋牡蠣、蝦夷扇貝、太平洋潛泥蛤、船蛆;原鰓亞綱,如斧形彎錦蛤;隔鰓亞綱,如中國杓蛤。

掘足綱

全部為海生,分布于世界各海洋,多生活于泥沙中,雌雄異體。此綱動物貝殼管狀,身體呈牛角形或者象牙形。貝殼兩端開口,前端開口大,是頭足孔;未端開口小,為肛門口。足發達,呈柱狀,用以挖掘泥沙,潛入其中生活。神經系統有腦、側、臟、足4對神經節。肉食性,以原生動物和雙殼類的幼蟲等為餌料。全世界約有200種。代表動物:膠州灣角貝、梭角貝。

頭足綱

全部海產。此綱動物頭部、足部發達,足環生于頭部前方(稱腕),故名,此綱動物被廣泛認為是認知上最先進的無脊椎動物群。他們擁有高度發達的感知、記憶和空間學習能力。外套膜肌肉發達,成囊狀,外套兩側或后部的皮膚延伸成鰭,善游。除原始種類(鸚鵡螺科)具外殼,其余種類為內殼或成體無殼。神經系統較為集中,腦神經節、足神經節和臟側神經節合成發達的腦,外圍有軟骨包圍。心臟很發達,閉管式循環。雌雄異體,直接發育。化石種在一萬種以上,現僅存786種?,F存兩個亞綱:銷亞綱(二鰓亞綱),代表動物普通墨魚、中國槍烏賊、大王烏賊中爪魷、擬態章魚、大藍圈章魚;鸚鵡螺亞綱(四鰓亞綱),代表動物珍珠鸚鵡螺。

溝腹綱

溝腹綱是軟體動物中一個較為原始的類群,屬狹高鹽動物。外形蠕蟲狀,體長一般小于5cm,左右對稱,無貝殼。外套膜發達,包在身體外面,體表生有角質層和石灰質骨針。腹側中央有一腹溝,溝中有一小型具纖毛的足,有運動功能。全球分布,多生活在低潮線下20m至深海海底,為底內掘孔生活,通常垂直掘孔于底內深處,生活時外套腔所在的尾部向上,露出底面,用以攝食和呼吸。有些種是水平掘孔,也只有外套開口外露。它們以細菌和有機碎屑為食,全世界現存記錄311種。

用途與危害

軟體動物種類多,分布廣,大多數種類與人類關系密切,有的可食用、藥用或為家禽家畜的飼料等,也有一些種類危害農業和漁業生產,并與疾病的傳播有關,還有一些種類屬于危害嚴重的生物入侵種,給侵入地區帶來了嚴重的生態問題。

用途

食用價值

海產的鮑、玉螺、香螺、紅螺、東風螺、泥螺、蚶、青口貝、扇貝、江珧、牡蠣、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蟶、烏賊、槍烏賊、章魚,淡水產的田螺、螺螄、蚌、蜆,陸地棲息的蝸牛等肉味鮮美,具有很高的營養價值。

藥用價值

鮑的貝殼(中藥稱石決明),寶貝的貝殼叫海巴,珍珠、烏賊的貝殼叫海螵蛸,以及蚶、牡蠣科文蛤、青蛤等的貝殼等都是中藥的常用藥材。從鮑魚、東風螺、綠葉海蛤蝓、蛤、牡蠣、烏賊等可以提取抗生素和抗腫瘤藥物。

農業價值

產量多的小型軟體動物可以做農田肥料或飼料,河蜆可以飼養淡水魚類。

工藝用或裝飾

軟體動物的貝殼是燒石灰的良好原料,珍珠層較厚的貝殼( 如蚌、馬蹄螺等 )是制紐扣的原料。很多貝類的貝殼有獨特的形狀和花紋,富有光澤,絢麗多彩,是古今中外人士喜歡搜集的玩賞品。

地質價值

軟體動物門在地質歷史時期中有很多可作為指示沉積環境的指相化石。蝸牛化石能反映第四紀氣候環境。

危害

部分軟體動物如船蛆和海筍,喜鉆木鑿石而棲,危害海港建筑。附著生活的種類,如牡蠣科青口貝,可堵塞工業輸水管道;有些腹足綱蝸牛、玉螺等危害農作物或破壞貝類養殖;銹凹螺等則為害海藻養殖;不少淡水螺為寄生蟲的中間寄主,危害極大,如釘螺、沼螺扁卷螺等為吸蟲的中間寄主,福壽螺為廣州管圓線蟲的中間寄主;有的種類屬于危害嚴重的生物入侵種,如非洲大蝸牛引入中國以來,已經成為危害農作物蔬菜和生態系統的有害生物,該物種也是人畜寄生蟲和病原體的中間寄主。中國國家環??偩钟?2003 年1月10日發布了《中國第一批外來入侵物種名單》,其中就包括非洲大蝸牛和福壽螺2種軟體動物。

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