頭足綱（食蟲類：Cephalopoda）是軟體動(dòng)物門中唯一可以快速游泳的綱；是軟體動(dòng)物門門中形態(tài)和行為最復(fù)雜綱之一。腕環(huán)生于頭部前方用以捕食、運(yùn)動(dòng)，故名“頭足綱”。截止至2019年，現(xiàn)存約700多種，包括鸚鵡螺科、十腕總目、槍烏賊、章魚等，已知已滅絕的頭足綱超過10000種，根據(jù)殼位置的不同可以分為兩個(gè)亞綱：四鰓亞綱（Tetrabranchia）和二鰓亞綱（Dibranchia）。
其殼的形狀有直形、弓形、環(huán)形和旋卷形等。雌雄異體，除鸚鵡螺屬，其他頭足綱動(dòng)物會(huì)改變體色，通過偽裝、噴墨或噴氣等多種途徑進(jìn)行自我保護(hù)。頭足綱肉食性，營底棲、游泳或浮游生活，具有獨(dú)特的洄游行為，覆蓋整個(gè)生活周期，具明顯的季節(jié)性和方向性。數(shù)億年前，頭足綱是世界海洋中的優(yōu)勢(shì)類群，全部海生，遍布世界各地的海洋。其分布廣泛，熱帶、溫帶和寒帶海域，潮間帶、沿岸區(qū)、近海區(qū)、外海區(qū)和深海區(qū)均有蹤跡。
頭足綱化石種類豐富、分布廣泛，是一類重要的標(biāo)準(zhǔn)化石，特別是在奧陶紀(jì)及中生代兩個(gè)時(shí)期。其是劃分和對(duì)比奧陶紀(jì)及中生代海相地層的主要化石。同時(shí)，頭足綱動(dòng)物全為海產(chǎn)，是重要的海洋漁業(yè)資源。此外，頭足綱具有一定的藥用價(jià)值，如墨魚目肉有活血化淤的作用。此外，巨型頭足綱動(dòng)物如魷魚和章魚也是海洋動(dòng)物民間傳說的重要來源，如召喚邪惡信徒的克蘇魯與傳說中的挪威海怪北海巨妖（Kraken）。
起源演化
頭足綱出現(xiàn)于晚寒武世，延至現(xiàn)代。頭足綱外殼亞綱最早出現(xiàn)于晚寒武世，奧陶、志留紀(jì)時(shí)第一次達(dá)到全盛，直殼鸚鵡螺發(fā)育。中生代時(shí)第二次達(dá)到全盛，菊石亞綱發(fā)育。中生代末，外殼亞綱除鸚鵡螺科一屬外全部絕滅。內(nèi)殼亞綱在古生代少見，中生代才開始出現(xiàn)，在新生代進(jìn)一步發(fā)育。現(xiàn)代的頭足綱，其硬殼多包藏于軟體之內(nèi)（內(nèi)殼亞綱）。一般認(rèn)為這是由已滅絕的箭石類（Belemnites）向不同的方向發(fā)展，以致形成現(xiàn)存種類不同的內(nèi)殼或殼的消失。箭石類的殼呈錐形，其中一支經(jīng)過殼的旋轉(zhuǎn)形成現(xiàn)存深海生活的旋尾烏賊（Spirula）；一支殼的隔板消失，僅留下角質(zhì)層的背壁做為肌肉的附著點(diǎn)及身體的支持物，即形成現(xiàn)存的槍烏賊（Loligo）的殼；一支保留了殼的隔板，但殼退化成扁平的舟形，僅做為身體的支持物，如烏賊的殼；還有一支殼完全退化消失，如章魚。這種變化的趨勢(shì)在于減輕殼的重量，以利于身體的運(yùn)動(dòng)。
縱觀頭足綱的興衰歷史，大致可以分為三個(gè)階段。首先是早古生代階段，這時(shí)期的頭足動(dòng)物全為鸚鵡螺亞綱，其縫合線均為簡單的鸚鵝螺型，在頭足綱的演化史上處于早期階段。其次是晚古生代至中生代階段，這一時(shí)期以菊石類和箭石類為主，鸚鵡螺居于次要地位。最后是新生代階段，新生代的頭足動(dòng)物以內(nèi)殼類的繁榮為特征，鸚螺類僅個(gè)別分子殘存于海洋中，箭石亦在本期初滅絕，蛸形亞綱的八腕類和十腕類十分繁盛，代表了頭足動(dòng)物發(fā)展史上的高級(jí)階段。
鸚鵡螺類自晚寒武世開始出現(xiàn)，是一些形體小，構(gòu)造簡單，隔壁頸短和殼體略彎的類型。奧陶紀(jì)時(shí)迅速發(fā)展，趨于極盛，殼體增大，不少屬種的體管構(gòu)造比較復(fù)雜，除直殼類型外還出現(xiàn)于平旋殼類型。至志留—泥盆紀(jì)時(shí)，鸚鵝腹足綱開始衰落。三疊紀(jì)末期，直殼類絕跡，旋卷類亦減少，至今只留下一屬。
菊石亞綱最早出現(xiàn)于泥盆紀(jì)初期，繁盛于中生代，白堊紀(jì)末期菊石絕跡。自泥盆紀(jì)至白堊紀(jì)末，菊石亞綱在地史上有四個(gè)繁盛期，第一個(gè)繁盛期在晚泥盆世，由海神石類及無棱菊石、棱菊石類的低級(jí)代表組成；第二期由晚石炭世至二疊紀(jì)末，主要是棱菊石類，其次為無棱菊石類的高級(jí)代表；第三期是整個(gè)三疊紀(jì)，由齒菊石類組成，第四期從早侏羅世至晚白堊世，由菊石類組成。
命名與分類
命名
1797年，法國動(dòng)物學(xué)家居維葉（Cuvier）將頭足類動(dòng)物命名為Cephalopoda。這個(gè)名字來源于希臘語，意思是“頭腳”。συλλ?ψιμο? （syllípsimos），意為抓握，π?δι（pódi）意為足。以“抓握足”命名，是因?yàn)橐阎罟爬系念^足類動(dòng)物，能夠發(fā)育出吸盤，從而使軟體動(dòng)物門腳部的變體能夠更好地抓住獵物和其他物體。
分類
關(guān)于頭足綱的分類存在爭(zhēng)議，美國自然歷史博物館惠倫（Whalen）和蘭德曼（Landman）對(duì)現(xiàn)存頭足類動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育的大致共識(shí)。
數(shù)億年前，頭足綱是世界海洋中的優(yōu)勢(shì)類群，已知已滅絕的頭足綱超過10000種，現(xiàn)存約800種。頭足綱是軟體動(dòng)物門中發(fā)育最完善、最高級(jí)的一個(gè)綱。根據(jù)殼位置的不同可以分為兩個(gè)亞綱：鸚鵡螺亞綱如鸚鵡螺目（Nautilida）動(dòng)物，地質(zhì)時(shí)期的菊石亞綱等。二鰓亞綱如現(xiàn)代的章魚、十腕總目、地質(zhì)時(shí)期的箭石等。
二鰓亞綱又稱蛸亞綱，蛸亞綱分為十腕總目（Decabrachia，多數(shù)種類俗稱為“烏賊”“魷魚”等）和八腕總目（Octobrachia，多數(shù)種類俗稱為“章魚”）。前者包括旋殼烏賊目（Spirulida）、微鰭烏賊目（Idiosepiida）、深海烏賊目（Bathyteuthoida）、槍形目（Teuthida）等；后者包括八腕目（Octopoda）、幽靈蛸目（Vampyromorpha）等。四鰓亞綱現(xiàn)在生活的種類僅鸚鵡螺科（Nautilidae）鸚鵡螺屬（Nautilus）動(dòng)物。以下是頭足綱現(xiàn)生類和化石類在不同資料中不同分類。
截止到2024年，國際綜合分類學(xué)信息系統(tǒng)（ITIS）觀點(diǎn)認(rèn)為現(xiàn)存頭足綱下有2亞綱7目，具體如下：
形態(tài)特征
外部形態(tài)
頭足綱身體兩側(cè)對(duì)稱，身體由頭、足、內(nèi)臟囊、外套膜4部分組成，體制結(jié)構(gòu)上分為頭、軀干及漏斗3部分。頭部和足部很發(fā)達(dá)，足部特化由8或10條腕及一個(gè)腹面的漏斗組成，環(huán)生于頭部前方用以捕食、運(yùn)動(dòng)，故名"頭足綱"。頭部兩側(cè)具發(fā)達(dá)的眼，中央有口，口內(nèi)具有角質(zhì)的上、下顎及齒舌，顎呈喙?fàn)睿赦}化，能保存化石。現(xiàn)存的頭足類中僅有鸚鵡螺科具有外殼，殼兩側(cè)對(duì)稱，平面盤旋，殼內(nèi)有許多橫隔板（transverse septa）將殼分隔成許多小室，最后一個(gè)室最大，是身體所在的室也稱住室。其他種類貝殼退化，形成角質(zhì)或石灰質(zhì)的內(nèi)骨。頭足類動(dòng)物的身體結(jié)構(gòu)與原軟體動(dòng)物相比，可能隨著運(yùn)動(dòng)方式由爬行改變成游泳而使身體的背腹軸延長變成了身體的前后軸。結(jié)果，頭位于身體的前端，內(nèi)臟囊位于身體后端，原來位于原軟體動(dòng)物背側(cè)的外套膜出現(xiàn)了肌肉層，并延伸包圍內(nèi)臟囊組成軀干部，外套腔由原來位于后部移到了身體的腹面。
頭足綱具發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)及循環(huán)系統(tǒng)。神經(jīng)系統(tǒng)較為集中，腦神經(jīng)節(jié)、足神經(jīng)節(jié)和臟側(cè)神經(jīng)節(jié)合成發(fā)達(dá)的腦，外圍有軟骨包圍。循環(huán)系統(tǒng)中羽狀鰓1對(duì)或2對(duì)，與心耳和腎的數(shù)目一致。頭足類的外套膜是多肌肉質(zhì)的，其中包括放射肌與環(huán)肌，形成囊狀的外套腔，外套兩側(cè)或后部的皮膚延伸成鰭。足基部形成的漏斗，是外套腔通外界的孔口，由外套腔噴水進(jìn)行反向運(yùn)動(dòng)。其多數(shù)的種類在內(nèi)臟的腹側(cè)具墨囊。
解剖結(jié)構(gòu)
神經(jīng)系統(tǒng)
頭足綱動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)是無脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)中最復(fù)雜的，它們的腦、足、臟、側(cè)4對(duì)神經(jīng)節(jié)均集中在頭部食道的周圍形成神經(jīng)中樞，并且在中樞神經(jīng)之外有中胚層形成的軟骨包圍，這在無脊椎動(dòng)物中是唯一的。
腦神經(jīng)節(jié)位于食道上方，特別的發(fā)達(dá)，由腦發(fā)出神經(jīng)到口球，并在口球的背腹面形成口球上神經(jīng)節(jié)及口球下神經(jīng)節(jié)，控制口球肌肉的收縮。由腦向兩側(cè)發(fā)出一對(duì)視神經(jīng)，在眼球基部形成一對(duì)巨大的視神經(jīng)節(jié)。足神經(jīng)節(jié)在腦后食道的腹面，有神經(jīng)索與腦相連，由足神經(jīng)節(jié)發(fā)出神經(jīng)到腕及漏斗，所以從神經(jīng)支配也說明腕與漏斗是同源于其他軟體動(dòng)物的足，臟神經(jīng)節(jié)與側(cè)神經(jīng)愈合，位于食道腹面足神經(jīng)節(jié)之后。
循環(huán)系統(tǒng)
具有閉管式循環(huán)系統(tǒng)，為軟體動(dòng)物門中唯一具閉管循環(huán)的一類，包括心臟、血管和微血管。某些種類（如鸚鵡螺科）仍存在血竇，因此比較低等的頭足類其循環(huán)系統(tǒng)只是接近于閉管式。心臟位于胃的腹面中央，或者稍偏后。在八腕目中圍心腔非常退化，心臟不位于圍心腔中。包括心室和心耳，心室1個(gè)，心耳數(shù)與鰓數(shù)相同，鸚鵡螺有4個(gè)心耳，二鰓類只有2個(gè)。
由心室向前分支出前行大動(dòng)脈，把血液輸送至身體前部，向后則分支出1條較小的后行大動(dòng)脈。低等頭足類的血液通過動(dòng)脈流到組織間的血竇中，再匯入門靜脈。門靜脈與副靜脈等匯合成入鰓靜脈。入鰓血管進(jìn)入鰓軸后，再分支到鰓小葉中，進(jìn)行氣體交換后生成動(dòng)脈血，通過出鰓血管流回心耳，再回到心室。在鰓的基部形成一個(gè)收縮的膨大部，即鰓心。鰓心具有一個(gè)腺質(zhì)的附屬物，鸚鵡螺沒有鰓心。頭足類的動(dòng)脈血壓很高，可超過脊椎動(dòng)物的血壓，章魚的血壓可達(dá)到80毫米水銀柱。
呼吸系統(tǒng)
許多頭足綱動(dòng)物善于運(yùn)動(dòng)，且能做長距離的回游，加速氣體的交換對(duì)它們是十分重要的。外套膜、漏斗的肌肉收縮所引起的水流，比纖毛作用引起的水流極大的增加了水經(jīng)過身體的流量及流速。另一方面鰓的結(jié)構(gòu)也發(fā)生了相應(yīng)的改變。頭足綱仍然是雙櫛鰓，鸚鵡螺具有4個(gè)，其他頭足綱兩個(gè)櫛鰓。鰓的表面增加了褶皺以擴(kuò)大表面積，鰓表面的纖毛已消失，鰓中幾丁質(zhì)的支持棍移到了鰓的后緣；水流經(jīng)鰓表面的方向也發(fā)生了相應(yīng)的改變，鰓絲中血液也是在毛細(xì)血管中流動(dòng)。鰓的基部有一對(duì)鰓心，它的收縮可增加鰓血管中的血壓以加速流動(dòng)，所有的這些改變有利于血液在鰓中流通的速度，加快了氣體的交換，以適應(yīng)其運(yùn)動(dòng)的需要。在深海生活的具腕間膜的頭足綱，鰓退化成遺跡，氣體的交換通過體表進(jìn)行。
排泄系統(tǒng)
頭足綱腎呈囊狀，體積很大，壁非常薄。鸚鵡螺科有4個(gè)腎，每個(gè)腎都有一個(gè)獨(dú)立的開孔。每個(gè)腎上還具有腺質(zhì)氧化鎂，是分泌的場(chǎng)所。附屬物的另一側(cè)位于體腔或圍心腔內(nèi)，即圍心腔腺。二鰓亞綱有2個(gè)腎。八腕目頭足類的2個(gè)腎在中央線上相接，并與圍心腔腺的囊前端相通，大部分十腕類的2個(gè)腎彼此相通。
腎包括許多附屬物，這些附屬物呈海綿狀，是腎的分泌部分。十腕目的腎—圍心腔孔位于圍心腔的最前端。腎外孔兩側(cè)對(duì)稱，位于直腸的前部腹面，烏賊的比較靠前，柔魚的稍偏后，大王烏賊則開孔于乳頭狀突起上。二鰓類的腺質(zhì)附屬物在形態(tài)上與其他軟體動(dòng)物門的圍心腔腺相似，也是分泌器官。頭足類的排泄物常含有固體凝結(jié)物，不含尿酸，主要是鳥糞素。
感官系統(tǒng)
頭足綱動(dòng)物沒有角膜且視網(wǎng)膜外翻，因此由位于晶狀體后面的感光細(xì)胞接收入射光。感光細(xì)胞連接到視網(wǎng)膜后面的視神經(jīng)。在脊椎動(dòng)物的眼睛中，感光細(xì)胞位于透明神經(jīng)節(jié)細(xì)胞后面，反轉(zhuǎn)視網(wǎng)膜的方向并形成一個(gè)“盲點(diǎn)”，即視神經(jīng)穿過的一個(gè)沒有感光細(xì)胞的區(qū)域。這意味著與脊椎動(dòng)物不同，頭足類動(dòng)物的眼睛不存在“盲點(diǎn)”。
鸚鵡螺科的眼結(jié)構(gòu)比較簡單，形成一個(gè)球形的囊，內(nèi)有桿狀體層、色素層及視網(wǎng)膜細(xì)胞層，沒有晶體。十腕總目等蛸亞綱動(dòng)物的眼結(jié)構(gòu)復(fù)雜，與脊椎動(dòng)物的眼相似，眼的基部有軟骨支持，形成眼窩。眼包括角膜、晶體、晶體的兩側(cè)有睫狀肌牽引，其前緣兩側(cè)還有虹彩光闌、以調(diào)節(jié)瞳孔的大小、控制進(jìn)光量。晶體的焦距是固定的。瞳孔常為裂縫狀，常保持水平，晶體后為膠狀液體所充滿，眼球的底部為網(wǎng)膜（retina），網(wǎng)膜是一層含有色素的桿狀細(xì)胞，是一種光感受細(xì)胞，視網(wǎng)膜外為視神經(jīng)。視神經(jīng)與巨大的視神經(jīng)節(jié)相連。另外還有嗅檢器。十腕總目的嗅檢器官在眼后，為一皮膚凹陷，內(nèi)有許多嗅覺細(xì)胞。
形態(tài)適應(yīng)
體色改變
頭足綱的體表常表現(xiàn)出紫色、褐色、黃色、墨色等，是由于它的表皮中含有許多色素細(xì)胞，其周圍有微小的肌纖維向四周輻射并附著在其他細(xì)胞上。當(dāng)肌纖維收縮時(shí)，色素細(xì)胞向四周擴(kuò)展，細(xì)胞變成扁平狀，色素顆粒展露，身體的顏色表現(xiàn)出來。當(dāng)肌肉松弛時(shí)，細(xì)胞變小，色素顆粒在細(xì)胞內(nèi)集中并隱蔽，體色變淺。因而使體表的顏色產(chǎn)生深淺的變化。還有的種類同時(shí)存在著幾種色素細(xì)胞，或成群、或成層的分布在體壁內(nèi)。有時(shí)由于光線的強(qiáng)度不同，使不同的色素細(xì)胞擴(kuò)展而引起體色的改變。顏色的改變是受神經(jīng)及激素的控制，視覺反應(yīng)是其最主要的刺激之一。
墨囊結(jié)構(gòu)
頭足綱除了鸚鵡螺科及深海生活的一些種類之外，都具有一個(gè)長囊狀墨腺（ink gland），作為防衛(wèi)及攻擊器官；墨腺后端為墨囊，內(nèi)有分泌墨汁的腺體部分，囊內(nèi)也是貯存分泌物的場(chǎng)所，墨囊的前端為一長管，與腸伴行，其末端開口在肛門附近的直腸內(nèi)，貯存的墨汁可通過肛門、漏斗口噴射出來。其墨中含有很高的堿性，對(duì)一些魚類等有麻醉作用。
感光變化
頭足綱體表色素細(xì)胞具有光敏性。通過逆轉(zhuǎn)錄聚合酶鏈反應(yīng)（RT-PCR）揭示了長鰭鰤近海十腕總目（Doryteuthis pealeii）、普通烏賊（Sepia officinalis）和闊葉烏賊（Sepia latimanus）的視網(wǎng)膜和皮膚內(nèi)編碼視紫紅質(zhì)和視黃色素的轉(zhuǎn)錄物，證明頭足綱動(dòng)物真皮組織可能擁有對(duì)光做出反應(yīng)所需的分子組合的第一個(gè)證據(jù)。
分布棲息
分布范圍
頭足綱遍布世界各地的海洋，具有廣泛的地理分布，其原因是它們大多數(shù)營游泳或漂浮生活，可漂浮很遠(yuǎn)；另一方面是它們死亡后軟體腐爛脫落，充滿氣體的外殼漂浮于水中被海流搬運(yùn)至很遠(yuǎn)處。如現(xiàn)代鸚鵡螺分布于馬來半島附近，其死亡后的空殼漂洋過海，經(jīng)印度洋直達(dá)馬達(dá)加斯加島東岸；雙喙耳鳥賊（Sepiola birostrata）生活在西北太平洋，見于干島群島沿岸和日本附近水域，從淺海到到500米深處均有分布。
棲息環(huán)境
頭足綱全部海生，分布廣泛，熱帶、溫帶和寒帶海域，潮間帶、沿岸區(qū)、近海區(qū)、外海區(qū)和深海區(qū)均有其蹤跡。密集分布區(qū)多在鹽度較高且溫暖的海島周圍海域，內(nèi)灣也有分布，也以鹽度較高的內(nèi)灣分布較多。
墨魚目喜棲留在巖石參差不平、海藻繁茂及潮流緩慢而沒有狂風(fēng)巨浪打擊的地方，同時(shí)它住處的水溫為16~32℃，而以18~21℃為最適宜，章魚，通常生活在近海地區(qū)，溫暖季節(jié)，常在潮間帶活動(dòng)，有時(shí)在退潮的海涂中也不難捕到。許多種類生活在較深海域范圍，如鸚鵡螺科生活于數(shù)百米深的海底、手烏賊生活于4600米深的海里。極端環(huán)境頭足綱動(dòng)物也能生存，比如吸血鬼魷魚（Vampyroteuthis infernalis），可以隱藏在氧氣含量極低的水中來逃避捕食者，以至于追趕它們的魚會(huì)昏倒。在南極洲附近的熱液噴口周圍2400米深處發(fā)現(xiàn)了另一種新的蒼白章魚，這些噴口會(huì)產(chǎn)生高濃度的硫化氫，溫度超過382℃。雖然頭足綱動(dòng)物顯然擅長利用極端環(huán)境，但它們?cè)诘袇s找不到。
生活習(xí)性
運(yùn)動(dòng)習(xí)性
頭足綱營底棲、游泳或浮游生活，是軟體動(dòng)物門中唯一可以快速游泳的綱。其大多數(shù)能在海洋中作快速、遠(yuǎn)距離的洄游。生活于遠(yuǎn)岸的體型呈流線形，適于游泳。生活于近岸的體形呈球形或輪形，可以游冰或在水底爬行。如中生代的菊石亞綱殼壁輕，適于游泳；古生代的直殼鸚鵡螺亮壁稍厚，游泳能力稍差，有時(shí)棲息海底；現(xiàn)代的烏賊退化掉笨重的外殼，減少了外殼對(duì)于運(yùn)動(dòng)的阻力，可以在海洋中迅速地行動(dòng)。
章魚的運(yùn)動(dòng)器官由控制腺細(xì)胞的肌肉、快速運(yùn)動(dòng)的肌肉和使腕運(yùn)動(dòng)的肌肉組成，可以進(jìn)行噴射推進(jìn)運(yùn)動(dòng)。鸚鵡螺科可以調(diào)節(jié)殼內(nèi)部的氣液比例，以控制在水中浮沉或者停留。鸚鵡螺通過將身體吸入殼中來產(chǎn)生噴射，還能夠通過漏斗產(chǎn)生射流，但噴射速度很慢。
魷魚主要靠浮力運(yùn)動(dòng)。棲息地在淺海的種類，可以通過噴射或波動(dòng)的方式調(diào)節(jié)其垂直位置，會(huì)消耗大量能量。棲息在深水中的魷魚種類具有更適合的浮力，可避免調(diào)節(jié)深度的能量消耗并提高了運(yùn)動(dòng)效率。魷魚也可靠噴射推進(jìn)運(yùn)動(dòng)，單次噴射可排出腔內(nèi)高達(dá)94%的液體。
捕食行為
頭足綱是肉食性動(dòng)物。在數(shù)百萬年的進(jìn)化過程中，頭足綱的獵捕技能不斷改進(jìn)并趨于完善，是能夠改變顏色、質(zhì)地和形狀，熱衷于吃軟體動(dòng)物門的掠食者。在捕食時(shí)，觸腕突然從囊中伸出，觸腕穗上的吸盤捉住獵物，然后用各腕包持送入口中。凡海洋中浮游、底棲和游泳動(dòng)物無一不是它的捕食對(duì)象。如十腕總目是吃肉的海洋軟體動(dòng)物，用它的觸腕攫獲小魚、蝦、蟹、水母及其他軟體動(dòng)物等為食物。烏賊和章魚的唾液腺可分泌毒素麻痹小動(dòng)物作為食物，章魚會(huì)攻擊人類，甚至?xí)?dǎo)致人類死亡。
防御行為
頭足綱被許多兇猛的肉食性魚類所捕食，在北方藍(lán)鰭金槍魚（鮪魚）、鰹（Katsuwonus pelamis）、鱈魚（Gadus）、海鰻（Muraenesox cinereus）、鱸魚（Perca fluviatilis）的胃含物中，頭足綱的出現(xiàn)頻率相當(dāng)高，平均重量也相當(dāng)大。齒鯨（Odontoceti）、海豹（海豹科）和大型海鳥均是大量獵捕頭足綱的重要類群。
頭足綱用偽裝、噴墨或噴氣等多種途徑進(jìn)行自我保護(hù)。其外膜中含有豐富的發(fā)色體細(xì)胞，可以使頭足綱動(dòng)物在危險(xiǎn)時(shí)做出反應(yīng)而快速改變顏色和圖案達(dá)到偽裝的效果。頭足綱具有產(chǎn)生黑色墨汁的墨腺，遇到敵害時(shí)，墨囊通過漏斗放出墨汁把周圍海水染黑，乘機(jī)避開襲擊。此外，墨汁中還含有起麻痹作用的毒素。
頭足綱動(dòng)物在收縮外套膜時(shí)，從一小管射出水，可形成一股強(qiáng)大的氣流將對(duì)手猛烈地推開。如俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)海域，有些魷魚為了躲避捕食者甚至能跳出水面。為此它們需要將觸手以特殊的方式折疊，看起來像一枚巡航導(dǎo)彈，得以在空中飛躍；烏賊遇敵受驚時(shí)，就自動(dòng)地?cái)D壓墨囊，把墨汁放到水里去，趁敵人模糊不清而悄然逃避，是烏賊的本能。此外，烏賊還可以進(jìn)行擬態(tài)，停在海底把身體的顏色改變得和周圍環(huán)境相仿，使敵人無法找到它。
生物發(fā)光
生活在深海的頭足動(dòng)物，在體表、頭部、外套膜、眼或口腕上具發(fā)光器，有發(fā)光的特性。有的種類是由體內(nèi)的共生細(xì)菌發(fā)光，所發(fā)的光是一種不連續(xù)的藍(lán)綠色冷光。是由某些無機(jī)化合物離子及高能鍵三磷酸腺苷（ATP）的協(xié)調(diào)作用下，熒光素在熒光素酶的參與下被氧化的化學(xué)過程。
生物發(fā)光時(shí)并不產(chǎn)生熱量，是通過特殊細(xì)胞的神經(jīng)刺激而引起。頭足類的發(fā)光或是由于固定的發(fā)光器發(fā)光，或是由體內(nèi)共生的細(xì)菌而發(fā)光。不同種所發(fā)出的光可能有不同的光強(qiáng)度或不同波長的光，但多數(shù)情況下生物光都是藍(lán)色光或綠色光。生物發(fā)光的生物學(xué)意義尚不十分清楚，但可能與引誘異性、誘捕食物及對(duì)抗敵害有關(guān)。特別是對(duì)無光層生活的種類更為重要。
雙喙耳鳥賊（Sepiola birostrata）能在黑暗中發(fā)光，從下往上看，沿身體輪廓有一條寬亮帶，仿佛一個(gè)光環(huán)。雙喙耳烏賊的生物發(fā)光來自于它的共生細(xì)菌費(fèi)希爾弧菌（弧菌屬 fischeri）。大量的發(fā)光菌生活在墨魚目體表一個(gè)特殊的囊中。這個(gè)囊是一個(gè)大的、雙角的房室，位于雙喙耳烏賊腹面外套膜下，墨囊上方，發(fā)光囊中充滿了黏液和發(fā)光細(xì)菌，被稱為含菌體。
洄游行為
頭足綱具有獨(dú)特的洄游行為，覆蓋整個(gè)生活周期，與許多洄游性魚類甚為相似。洄游主要由生殖回游、越冬測(cè)游和索餌回游組成，均顯示出明顯的季節(jié)性和方向性。游泳能力強(qiáng)大的種類，常隨水溫、餌料或?qū)ふ耶a(chǎn)卵場(chǎng)而成群的做遠(yuǎn)距離洄游。游泳生活型的柔魚、槍烏賊和烏賊，一生大多時(shí)間均在洄游中，底棲生活型的蛸（章魚），也有小范圍和短程洄游。
在春天，十腕總目從深海成群地洄游到10~20米深的淺海區(qū)域來產(chǎn)卵，它的行跡常隨潮流與方向而定，這種從外海來淺海產(chǎn)卵的行為，稱為“生殖泗游”。烏賊善于游泳，常常成群地能越數(shù)千公里，完成其長途的遷移。火槍魷（Loliolus beka）沿岸性生活，春季集群進(jìn)行生殖洞游，產(chǎn)卵場(chǎng)多在內(nèi)灣，游泳能力較弱，在底棲網(wǎng)中采獲較多。
生長繁殖
性成熟
雄性個(gè)體有一個(gè)或一對(duì)腕變成生殖腕用以交配，在十腕目中多數(shù)種類左側(cè)（少數(shù)為右側(cè)）的第五腕變成了莖化腕（或稱交接腕），八腕目多數(shù)右側(cè)的第三腕變成了莖化腕。還有的種是在第一腕莖化，常因種而異。腕的變化表現(xiàn)在長度不同、末端膨大、或出現(xiàn)精液溝，甚至吸盤的改變等。雄性生殖系統(tǒng)包括單個(gè)的精巢位于身體后端中央的生殖腔（體腔的一部分）中，配子來自體腔上皮細(xì)胞。輸精管高度盤旋，由生殖腺的一側(cè)通出，后端膨大形成貯精囊及前列腺，精細(xì)胞到貯精囊后形成精莢，精莢成棒狀，外表有幾丁質(zhì)鞘，內(nèi)有大量的精子。精莢頂端有射器。輸精管后端形成精莢囊，精莢形成后貯存在精莢囊中，其末端即為雄性生殖孔，開口在左側(cè)外套腔中。
雌性生殖系統(tǒng)包括單個(gè)的卵巢，位于身體后端中央，生殖細(xì)胞亦來源于體腔上皮細(xì)胞，卵成熟后成批的進(jìn)入身體左側(cè)盤旋的輸卵管中，輸卵管后端具輸卵管腺，它的分泌物形成卵膜，輸卵管的末端以雌性生殖孔開口在左側(cè)外套腔中。在卵巢的頂端有一對(duì)很發(fā)達(dá)的白色腺體，稱纏卵腺，它分泌的粘性物質(zhì)將卵粘著在一起。纏卵腺的頂端還有一對(duì)小的副纏卵腺，其功用不詳。頭足綱的卵體積很大，最大的直徑可達(dá)15毫米，因?yàn)樗审w腔上皮形成之后，并接受來自體腔上皮的濾泡細(xì)胞所提供的營養(yǎng)，因此卵內(nèi)含有大量的卵黃。
求偶交配
頭足綱動(dòng)物是卵生雌雄異體的動(dòng)物，體內(nèi)受精，直接發(fā)生，無變態(tài)。到達(dá)性成熟的個(gè)體會(huì)通過配偶選擇、爭(zhēng)斗、受精卵產(chǎn)卵等一系列復(fù)雜的行為來完成交配。
交配行為中，頭足類動(dòng)物雌性個(gè)體對(duì)其配偶具有選擇性，通常會(huì)拒絕大多數(shù)雄性個(gè)體的交配請(qǐng)求。雌性選擇行為會(huì)加劇雄性個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)壓力，使體型大、力量強(qiáng)的個(gè)體獲得更多機(jī)會(huì)，有利于提高精子質(zhì)量，對(duì)提升后代群體質(zhì)量有顯著作用，如雌性虎斑烏賊通常選擇比自己體型大的雄性個(gè)體進(jìn)行交配。
在繁殖季節(jié)期間，能觀察到烏賊具有明顯的爭(zhēng)斗與展示現(xiàn)象，雄性擬目烏賊求偶過程中，會(huì)與其他雄性個(gè)體發(fā)生激烈的爭(zhēng)斗行為，最初表現(xiàn)為雙方個(gè)體的體色變化和腕的攻擊性動(dòng)作，對(duì)峙通常會(huì)持續(xù)5~50秒，失敗的個(gè)體離開，否則對(duì)峙行為將升級(jí)為肢體接觸，此時(shí)雙方體色異常艷麗，并且通過腕互相攻擊，失敗者逃離，勝利者贏得交配權(quán)。蛸類亦存在爭(zhēng)斗與展示行為，其中飯蛸爭(zhēng)斗行為相對(duì)激烈。
受精產(chǎn)卵
雌性通常只有一根輸卵管。雄性常有用來輸送精子的生殖腕（莖化腕），其形狀、數(shù)目因種而異。并通過一個(gè)特殊的臂將精子轉(zhuǎn)移到雌性的生殖孔。雌性受精后不久即產(chǎn)卵，卵產(chǎn)出后，常成簇黏附于附著物上，像成串的葡萄。在產(chǎn)卵的過程中，雌雄雙方向卵進(jìn)行噴水清潔。烏賊常50-100粒左右的卵粘成一叢，在一些物種中，雄性的莖化腕可能會(huì)在交配時(shí)脫落到雌體外套腔中。一些種類的交配行為會(huì)出現(xiàn)顏色變化。
烏賊喜歡居住在清晰且溫暖的海洋中，平時(shí)生活在一千多米深海海底，在生殖期成群到淺海產(chǎn)卵。烏賊在口膜附近受精卵，雄性傳遞精莢于雌性的口膜附近，精子進(jìn)入口膜附近的納精囊中，在其中短暫生活，在雌性排卵時(shí)，與卵子相遇而受精。產(chǎn)出的卵為黑色的，每個(gè)卵有一個(gè)單獨(dú)的外皮，附著于海藻或柳珊瑚上，一連串好象成熟的葡萄一樣，所以有的人叫它為“海葡萄”。章魚交尾時(shí)雄性用交接腳伸到雌章魚的外套腔內(nèi)傳遞精莢，將精子輸入雌章魚輸卵管內(nèi)受精，并喜歡把卵產(chǎn)在其他貝殼內(nèi)，卵呈米粒狀的長圓形。
生長發(fā)育
頭足類為直接發(fā)育（非幼蟲型發(fā)育），端黃卵、行盤狀卵裂（盤狀分裂），這不同于其他軟體動(dòng)物。頭足綱的卵子不但卵黃豐富，而且具有多層卵膜，使胚胎獲得良好營養(yǎng)和保護(hù)，孵化率很高，可達(dá)70%以上。一些種類產(chǎn)卵后母體或隨即死亡，有的種母體攜帶卵叢至孵化后死亡或不死亡，其產(chǎn)卵活動(dòng)受視腺激素調(diào)控，除去視腺后會(huì)停止產(chǎn)卵及孵化并恢復(fù)取食。一些烏賊、槍烏賊和章魚等淺海性頭足綱的幼年期形態(tài)已與成體基本相似，孵出后的幼體生長很快，在中小型的頭足綱，從幼體發(fā)育到成體，一般僅需半年至1年左右，繁殖后的成體相繼死亡，壽命一般為1~2年。
保護(hù)情況
種群現(xiàn)狀
與1998~2000年相比，2010年調(diào)查黃海頭足類種類數(shù)增加5種，資源密度增長了12%。1998~2000年優(yōu)勢(shì)種類為槍烏賊及太平洋褶柔魚，2010~2011年槍烏賊的比重上升至55.61%，太平洋褶柔魚的比重則下降至10.40%，耳烏賊的比重大幅上升至19.93%。2010年，渤海、黃海北部捕獲頭足類均為5種，其中，渤海頭足類以槍烏賊(47.97%)和飯蛸(28.94%)占大部分生物量比重，黃海北部頭足類則以短蛸(73.16%)和槍烏賊(13.42%)占大部分比重。
西班牙西北近海的頭足類隸屬9科、12種，尾數(shù)組成中以槍魷科(Loliginidae)(56.9%)和章魚科(Octopodidae)(25.3%)為主，柔魚科(Ommastrephinae)(11.9%)和耳墨魚目科(Sepiolidae)(2.4%)的比例則較小。
致危因素
全球海洋漁業(yè)資源的總捕獲量正在下降，但頭足類的捕撈量卻在增加。如多個(gè)海域的虎斑烏賊（Sepia pharaonis）已受到了過度捕撈的影響，比如阿拉伯海的的虎斑烏賊資源，初捕烏賊胴長僅有12厘米，明顯小于虎斑烏賊第一次性成熟19.60厘米的平均胴長，很多虎斑烏賊沒有機(jī)會(huì)產(chǎn)下后代，已經(jīng)被嚴(yán)重過度采捕。20世紀(jì)70年代中后期以來，由于過度捕撈的原因，中國烏賊資源日趨衰退，已瀕臨枯竭的危險(xiǎn)。
保護(hù)級(jí)別
2019年，鸚鵡螺科所有種均被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》附錄Ⅱ中。
保護(hù)措施
1995年，毛里塔尼亞政府實(shí)施了一個(gè)月主要針對(duì)頭足類動(dòng)物的休漁期，以保護(hù)和恢復(fù)漁業(yè)資源。
美國夏威夷威基基水族館已成功地對(duì)瀕危物種鸚鵡螺科進(jìn)行了人工繁殖。
價(jià)值
經(jīng)濟(jì)價(jià)值
頭足綱動(dòng)物全為海產(chǎn)，絕大多數(shù)分布于鹽度較高溫暖的海洋中，是重要的海洋漁業(yè)資源。頭足綱肉味鮮美，營養(yǎng)豐富，其肉除鮮食外，還可制成干制品，如墨魚干、魷魚干、章魚干，都是重要的海味。墨魚目的內(nèi)殼可用作中藥材，稱為海螵蛸，墨囊也可作為內(nèi)止血藥物。還有許多小型頭足綱，雖不能直接用作食品，但也是重要餌料，如貝殼經(jīng)常被用作飼料，其內(nèi)殼或骨頭常用作鳥類的鈣源出售。
頭足綱在洄游過程中形成集群，成為海洋漁業(yè)良好的捕撈場(chǎng)所—漁場(chǎng)。頭足綱深海捕撈的漁獲量還很少，在中國黃海、東海和南海，有數(shù)十個(gè)大大小小小的頭足綱漁場(chǎng)。中國是捕撈頭足綱的重要國家之一，年漁獲量一般為七八萬噸。
科研價(jià)值
槍烏賊的星形神經(jīng)元具有巨大軸突，可以允許電極徑向插入從而進(jìn)行刺激和記錄。1939年，Hodgkin和Huxley將微電極插入槍烏賊大神經(jīng)，直接測(cè)出了神經(jīng)纖維膜內(nèi)外的電壓并提出了“鈉假說”，即動(dòng)作電位的上升支及超射部分是由膜對(duì)鈉離子通透性暫時(shí)增大引發(fā)的鈉離子內(nèi)流所致。Hodgkin和Huxley因上述研究而獲得了1963年的諾貝爾獎(jiǎng)。
頭足綱中鸚鵡螺科（Nautilus pompilius）的精密構(gòu)造是造物的奇跡。人類模仿鸚鵡螺排，吸水的上浮、下沉方式，制造出了第一艘潛水艇。1954年世界第一艘該潛艇“鸚鵡螺”號(hào)誕生，與普通潛艇相比，“鸚鵡螺”號(hào)艇體外殼顯得更為厚實(shí)，潛水深度在150米以下，在深海中行進(jìn)時(shí)，憑其特裝的聲吶，可以自由探路，絕無觸礁撞石的危險(xiǎn)。
地質(zhì)年代劃分
頭足綱多分泌鈣質(zhì)外殼，保存為化石。頭足綱從晚寒武紀(jì)開始出現(xiàn)，一直延續(xù)至現(xiàn)代，化石種類遠(yuǎn)比現(xiàn)代種類多。其殼壁空隙極大，氣室又充滿氣體，因而能漂浮。死后空殼可被海流漂浮至遠(yuǎn)處，因此其化石分布廣泛。因此頭足綱化石種類豐富、分布廣泛，是一類重要的標(biāo)準(zhǔn)化石。特別在奧陶紀(jì)及中生代兩個(gè)時(shí)期達(dá)于極盛，是劃分和對(duì)比奧陶紀(jì)及中生代海相地層的主要化石。
藥用價(jià)值
頭足綱具有一定的藥用價(jià)值，據(jù)《本草綱目》記載，烏賊肉有活血化淤之效，不但補(bǔ)氣、補(bǔ)血且可滋陰；墨魚目墨有凝血作用，現(xiàn)代臨床證明它是一種良好的全身性止血藥,對(duì)婦科學(xué)、外科、內(nèi)科等多種出血均有顯效,且無副作用。
危害
頭足綱動(dòng)物中的許多種類都含有毒素物質(zhì)，包括章魚、烏賊、鸚鵡螺科等。毒腺是這些動(dòng)物消化系統(tǒng)的一個(gè)組成部分。被它們叮咬后皮膚上會(huì)出現(xiàn)兩個(gè)淺斑點(diǎn)并伴有灼燒和刺痛感，傷口處出血、腫脹并發(fā)炎。如藍(lán)環(huán)章魚所分泌的毒素含有河豚毒素、透明質(zhì)酸酶、組織胺、色胺酸、羥苯乙醇胺、牛磺酸、乙酰膽堿和多巴胺等，其中河豚毒素是主要的神經(jīng)毒素。這種毒素會(huì)阻斷肌肉的鈉通道，使肌肉癱瘓，并導(dǎo)致呼吸停止或心跳停止。
相關(guān)文化
傳說故事
巨型頭足綱動(dòng)物如魷魚和章魚也是海洋動(dòng)物民間傳說的重要來源。在著名的克蘇魯神話中，克蘇魯（Cthulhu）是舊日的支配者，長著一個(gè)標(biāo)志性的章魚腦袋，他困睡在海底一座叫作拉萊耶的古城，等待著下一次的蘇醒。在潛意識(shí)中，克蘇魯用他的心靈感應(yīng)召喚著他的邪惡信徒。在深海中張牙舞爪伸出觸須克蘇魯?shù)男蜗蠛芊先祟悓?duì)深海的想象。換個(gè)角度說，征服深海也是人類夢(mèng)寐以求的目標(biāo)，就好像渴望獲得克蘇魯?shù)牧α恳粯印?/p>
除了章魚，烏賊也是人類恐懼的源頭之一。據(jù)說大王烏賊可以長到驚人的20米，它是傳說中的挪威海怪北海巨妖（Kraken）的原型。傳說克拉肯生活在挪威和格陵蘭島海岸附近，平時(shí)伏于深海水底，偶爾會(huì)浮上水面，甚至攻擊過往的船只、捕食鯨目等大型海洋動(dòng)物。
文物詩詞
鸚鵡螺科以其令人炫目的美麗讓人發(fā)出由衷的贊美。出土于東晉南京市王興之夫婦墓的鸚鵡杯以海里稀有貝類動(dòng)物鸚鵡螺殼為杯身，殼外用銅邊鑲扣，兩側(cè)裝有銅質(zhì)雙耳，螺內(nèi)自然形成的水車輪片狀可以儲(chǔ)存酒，構(gòu)思精巧，造型獨(dú)特，是目前為止六朝考古中唯一的一件。鸚鵡螺杯在出土文物中罕見，但不在古代詩文中并不罕見。李白的《襄陽歌》中就有“鸕鶿科杓、鸚鵡杯，百年三萬六千日，一日須傾三百杯”的詩句。
代表類群
二鰓亞綱
四鰓亞綱
鸚鵡螺亞綱大部分種類已滅絕，現(xiàn)存現(xiàn)存僅鸚鵡螺屬（Nautilus）一屬，，故有活化石之稱，在研究動(dòng)物進(jìn)化上很不有價(jià)值，在四鰓亞綱中非常具有代表性。
鸚鵡螺的貝殼很美麗，構(gòu)造也頗具特色。鸚鵡螺貝殼大，呈灰白或淡黃褐色，具紅褐色放射狀斑紋，外殼被多個(gè)隔片分隔成許多殼室，除動(dòng)物體所在的最后一個(gè)大殼室外，都充滿空氣。各室之間有一通管相通，調(diào)節(jié)室內(nèi)空氣的分量，可操縱身體沉浮。行動(dòng)緩慢。主要分布于中國臺(tái)灣、海南島和西沙群島、印度-西太平洋、菲律賓群島、新赫布里底群島和菲吉群島。
鸚鵡螺在南澎列島海域曾有捕獲的記錄，例如，1987年南澳縣水產(chǎn)局李再生在前江灣拾獲鸚鵡螺殼一個(gè)，1995年廣東海洋大學(xué)蔡耀國教授在南南澳島東北海灘拾獲不完整鸚鵡螺殼，1993年8月后宅龍地林大頭在南澎列島附近釣魷時(shí)，捕獲一活體鸚鵡螺，其殼體長15厘米，殼口長6厘米，寬8厘米。
無管角石化石也稱菊石亞綱，這些在古生代高度繁榮的種群，構(gòu)成了重要的地層指標(biāo)。地質(zhì)學(xué)家利用這些存在于不同地址年代的化石，可以研究與之相關(guān)的動(dòng)物演化、能源礦產(chǎn)和環(huán)境變化，為利用自然，改造自然提供科學(xué)的數(shù)據(jù)。
類群對(duì)比
頭足綱與同為軟體動(dòng)物門的其他綱動(dòng)物類群的顯著差異具體如下：
參考資料 >
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頭足綱(Cephalopoda).blueanimalbio-mirror.2024-01-27
吃火鍋遇到劇毒藍(lán)環(huán)章魚！還有哪些美食暗藏“殺機(jī)”？.光明網(wǎng).2024-02-23
微鰭烏賊科.blueanimalbio mirror.2024-02-13
深海烏賊科.blueanimalbio mirror.2024-02-13