三磷酸腺苷（英文名：腺苷 triphosphate，簡寫為ATP）是一種有機化合物，別名三磷腺苷[gān]，腺苷三磷酸，全稱腺嘌呤核苷三磷酸，由腺嘌呤、核糖和三個磷酸基團連接而成的核苷酸分子，屬于生物有機化學領域的輔酶類物質，化學式為，分子量為507.18，其結構式可簡寫為A-P~P~P（A為腺苷，P為磷酸基團，~為高能鍵）。
三磷酸腺苷是細胞的能量貨幣，是包括細菌、植物和動物在內的所有生物的細胞代謝中所必需的。它被用于細胞內的能量反應和各種需要能量的過程（如傳遞細胞信號、神經信號和維持肌肉收縮等），其體內能量的釋放、轉移、貯存和利用都需以三磷酸腺苷為中心。在生物體內ATP的合成主要通過線粒體氧化磷酸化和葉綠體光合磷酸化途徑進行，1975年7月23日中國研究人員采用氧化磷酸化法從酒精廢酵母中實現了小試及鑒定。生物體內主要產生ATP的生理活動有無氧呼吸、有氧呼吸、β-氧化和酮[tóng]癥等。一定含量的三磷酸腺苷溶于葡萄糖中靜脈注射可以改善人體能量代謝，其二鈉鹽可以治療急慢性肝炎肝硬化腎炎、心肌炎、冠狀動脈粥樣硬化性心臟病等疾病。臨床中ATP常與輔酶A、胰島素配制能量合劑，用于腦血栓、心肌炎、肌肉萎縮等缺氧性疾病的輔助治療。由于外源性ATP難以透過細胞膜，其實際療效尚未有明確結論。動物試驗發現本品對心肌細胞的電生理有明顯作用，可抑制慢反應細胞的鈣離子內流，阻斷和延長房室結折返環路的前向傳導，大劑量尚可阻斷房室旁路的折返性，具有增強迷走神經的作用，可用于室上性心動過速。
純凈的三磷酸腺苷是白色粉末，可溶于水，熔點176 ℃，油水分配系數為-5.5，水解標準自由能為30.5 kJ.摩爾?1。三磷酸腺苷（ATP）的化學性質不穩定，其分子中遠離腺苷（A）的高能磷酸鍵（~P）在相關酶的催化作用下易水解生成二磷酸腺苷（ADP）和正磷酸鹽（Pi）并伴隨放出大量能量。三磷酸腺苷在生物體內轉換為其他磷酸核苷化合物，如UTP、CTP、GTP、AMP和ADP。
發現歷史
1929年，德國化學家卡爾·洛曼（Karl Lohmann）等人在肌肉中發現了三磷酸腺苷。
1935年，俄羅斯V.恩格爾哈特（V.Engelhart）發現在肌肉收縮時會出現三磷酸腺苷。
1941年，德國弗里茨·阿爾伯特·利普曼（Fritz Albert Lipmann）證明了三磷酸腺苷是細胞內化學能的通用能量載體，并指出三磷酸腺苷中的高能磷酸鍵水解產生的能量是三磷酸腺苷對細胞能量的主要貢獻。同時，利普曼是第一個使用波浪符號（~）和“高能鍵”術語來表示具有高磷酸基轉移勢的化合物。
1948年，亞歷山大·托德（Todd）采用化學合成法合成了三磷酸腺苷，并真正了解其結構。因此在1957年亞歷山大·托德被授予諾貝爾獎。
1957年，丹麥科學家斯科（J.C.Skou）發現了三磷酸腺苷可作為離子泵運輸能量的重要功能，細胞可利用三磷酸腺苷產生的能量將鈉離子運輸進細胞，鉀離子運出細胞，作為細胞興奮、神經運作的重要功能。
物質結構
三磷酸腺苷是人體內重要的單核苷酸，由元素C、H、O、N、P組成。三磷酸腺苷由一分子腺嘌呤、一分子核糖和三個磷酸殘基組成，分子內含有兩個高能磷酸鍵（~P）。
活性三磷酸腺苷分子會結合生物體內的金屬離子，如鎂離子（Mg2?）或錳離子（Mn2?），生物細胞在pH值為7時，三磷酸腺苷會離子化，使三磷酸殘基中的氧原子帶負電荷。
理化性質
物理性質
純凈的三磷酸腺苷是白色粉末，可溶于水，熔點176 ℃，油水分配系數為-5.5，水解標準自由能為30.5 kJ.摩爾?1。
化學性質
三磷酸腺苷（ATP）的化學性質不穩定，其分子中遠離腺苷（A）的高能磷酸鍵（~P）在相關酶的催化作用下易水解生成二磷酸腺苷（ADP）和正磷酸鹽（Pi）并伴隨放出大量能量。ATP水解轉換為ADP的化學方程式如下。
理論上，在pH為7等標準狀態下，每水解1molATP可釋放7.3千卡或30.4千焦耳能量；在體內條件下（pH約為7.4、37 ℃、ATP、ADP、Pi及Mg2?等處于細胞生理濃度的情況下），每水解1molATP可釋放8-12千卡或33.5-50千焦耳能量乃至更高。
ATP、ADP（二磷酸腺苷）和AMP（單磷酸腺苷）之間可以在腺苷酸激酶的催化作用下相互轉變。在人體對ATP含量需求不大時，AMP可從ATP中獲得~P從而生成ADP。
UTP（三磷酸尿苷）、CTP（胞嘧啶核苷三磷酸）、GTP（三磷酸鳥苷）可在核苷二磷酸激酶的催化作用下，從ATP中獲得~P生成ADP。
生理功能
能量的釋放轉移和儲存
生物體內經過一系列生化作用可產生一定含量的三磷酸腺苷，對于大部分生物，包括低等生物和人類，其體內能量的釋放、轉移、貯存和利用都需以三磷酸腺苷為中心。下圖為對生物體內能量的轉移、貯存和利用的總結。
傳遞細胞信號
細胞內的信號轉導非常依賴于三磷酸腺苷。三磷酸腺苷可以作為激酶（數量最多的三磷酸腺苷結合蛋白）的底物。當激酶磷酸化蛋白質時，可以激活信號級聯，從而調節多種細胞內信號。除了激酶活性外，三磷酸腺苷還可以作為細胞內信使釋放的觸發物質，如激素、酶、脂質介質、神經遞質、一氧化氮、生長因子和活性氧等。在與腺苷酸環化酶結合后，三磷酸腺苷轉化為環磷酸腺苷（cAMP），可以促進釋放鈣從細胞內儲存釋放的信號，cAMP還可以作為激素信號級聯中的次級信使、蛋白激酶的激活以及調節離子通道的功能。
核苷酸的合成
脫氧核糖核苷酸（脫氧核糖核酸）和核糖核苷酸（核糖核酸 ）的合成過程需要消耗三磷酸腺苷。三磷酸腺苷是RNA合成過程中所必需的四種核苷酸三磷酸單體之一，與DNA 合成使用類似的機制，三磷酸腺苷首先通過從糖中去除一個氧原子而轉化為脫氧核糖核苷酸（dATP）。
傳遞嘌呤信號
嘌呤能信號是一種細胞外旁分泌信號，由嘌呤核苷酸（包括三磷酸腺苷）介導。該過程通常需要激活附近細胞上的嘌呤能受體，從而轉導信號以調節細胞內過程。ATP可以誘導多種嘌呤能反應，包括自主神經功能的控制、神經膠質相互作用、疼痛和血管張力的控制。
傳遞神經信號
大腦會消耗三磷酸腺苷產生的較大部分的能量，用于維持適當的神經元信號和維持突觸傳遞所需的離子濃度。在突觸前末梢，需要三磷酸腺苷來建立將神經遞質傳遞到小泡中所需的離子梯度，并促使小泡通過胞吐作用釋放神經遞質。
三磷酸腺苷在每個動作電位后可恢復軸突中的離子濃度，以保證下一個神經元信號正常傳遞。沿著軸突移動的動作電位在到達突觸前末梢時開始進行囊泡釋放。利用三磷酸腺苷建立離子濃度梯度后，動作電位會通過軸突的去極化沿著軸突傳播，向末端發送信號。這使得神經元信號可以正常的發出負載小泡釋放的信號，促使大腦維持適當的神經信號。
維持肌肉收縮
三磷酸腺苷在肌肉收縮中發揮著巨大作用，沒有三磷酸腺苷肌肉收縮就不可能發生。在肌肉收縮中三磷酸腺苷可以通過肌球蛋白跨橋循環產生對抗相鄰微絲的力，也可以為主動運輸提供將鈣離子從肌漿中離子泵穿過肌質網的能量來維持離子濃度梯度，三磷酸腺苷還可以主動運輸鈉離子和鉀離子，使它們穿過肌膜，以便在接輸入時釋放鈣離子。
合成ATP的磷酸化反應
氧化磷酸化
生物代謝物在生物體內脫下的氫，會經呼吸鏈傳遞最后利用合成水的氧化反應中釋放的大量能量，偶聯驅動二磷酸腺苷（ADP）磷酸化生成ATP，該過程就是氧化磷酸化，也稱偶聯磷酸化。該過程也是人體內合成三磷酸腺苷的最主要來源。
氧化磷酸化發生在原核生物的質膜內膜上或真核微生物的線粒體內膜上。氧化磷酸化中的一系列電子載體組成了電子傳遞鏈。在電子從一個電子載體轉移到下一個電子載體的過程的同時會釋放大量能量，其中一部分能量通過化學滲透作用傳遞給ADP從而形成三磷酸腺苷（ATP）。
氧化磷酸化包括兩個過程，即代謝物氧化放能過程和ADP磷酸化吸能的過程，如下圖所示。ADP與ATP的比值、激素的影響、抑制劑的作用、線粒體DNA（mRNA）的突變等方面因素都會對氧化磷酸化過程產生促進和抑制作用。
底物水平磷酸化
生物體中的一些代謝物在氧化的過程中，會因脫氫、脫水等作用使分子內部能量重新分布并集中，形成高能磷酸鍵。高能磷酸鍵直接傳遞給5'-二磷酸腺苷（或其他核苷二磷酸）生成三磷酸腺苷（或其他核苷三磷酸）的過程稱為底物水平磷酸化。
糖酵解的一個反應中，磷酸基會在磷酸甘油酸油酸激酶的催化下從1,3-二磷酸甘油酸轉移到ADP中形成ATP。
糖酵解的另一個反應與3-磷酸烯醇丙酮酸合成丙酮酸有關，其中也包含者ATP的合成，該反應。磷酸烯醇式丙酮酸是一種具有高基團轉移勢的高能化合物。
光合磷酸化
光合磷酸化是植物葉綠體的類體膜或光合細菌的載色體在光照下催化ADP與磷酸形成ATP的反應。在光合作用的光反應中，除了將一部分光能轉移到NADPH中暫時儲存外，還要利用另外一部分光能合成ATP，將光合作用與ADP 的磷酸化偶聯起來，這一過程稱為光合磷酸化。光合磷酸化與線粒體中的氧化磷酸化在驅動方式上有一定區別，氧化磷酸化是由高能化合物分子氧化驅動，而光合磷酸化是由光子驅動。
循環式光合磷酸化在光反應的循環式電子傳遞過程中同時發生磷酸化，產生ATP。
非循環式光合磷酸化是在光反應的非循環式電子傳遞過程中同時發生磷酸化，產生 ATP，該過程的電子來自于水，最后傳到氧化型輔酶Ⅰ(NADP?)。因此，在形成ATP 的同時，還釋放了氧并形成還原型輔酶Ⅱ(NADPH)。
光介導的化學合成是嗜鹽細菌在無葉綠素和菌綠素的參與下，由光介導快速合成ATP的一種獨特光合作用。采用這種方法產生ATP的霉菌有鹽生鹽桿菌、紅皮鹽桿菌和鹽沼澤鹽桿菌等。
產生ATP的生理活動
有氧呼吸
在有氧呼吸的過程中，生物的線粒體內膜上發生氧化磷酸化，一分子葡萄糖可在徹底氧化為二氧化碳和水，同時產生38個三磷酸腺苷。在有氧呼吸的第一步中一分子葡萄糖分解產生兩個丙酮酸分子，該過程通過酶PFK1和丙酮酸激酶的底物磷酸化產生2個ATP和2個(NADH+H?)，第二步丙酮酸分子被丙酮酸脫氫酶復合物氧化，形成乙酰輔酶A分子。然后乙輔酶A分子被完全氧化，在三羧酸循環中產生二氧化碳和還原的電子載體。丙酮酸在三羧酸循環過程中可生成15分子ATP。 丙酮酸在完全氧化的同時會產生4分子(NADH+H?)和1分子FADH?，這兩種產物在經電子轉移后分別產生3分子和2分子ATP。琥珀酰輔酶A在氧化的同時會生成1分子GTP的生成，會轉換為ATP。此外，在有氧呼吸第一步中產生的2分子(NADH+H?)會被重新氧化產生6分子ATP。這就是有氧呼吸完全氧化1分子葡萄糖的38個ATP的來源。
無氧呼吸
在機體進行無氧呼吸。在厭氧條件下，由于無法將NADH氧化為NAD?，NADH分子會積累，從而限制GAPDH的作用和葡萄糖消耗。為了維持NADH的穩態水平，丙酮酸被還原為DL-乳酸，在稱為乳酸發酵的過程中產生一個NADH分子的氧化。在乳酸發酵中，糖酵解中產生的兩個NADH分子被氧化以維持NAD?的含量。無氧呼吸過程中每分子葡萄糖只能產生2個ATP分子。
β-氧化
β氧化是指脂肪酸氧化分解，通過底物水平磷酸化，最終產生乙酰輔酶A和酮體的過程。在β氧化過程中，脂肪酸鏈被縮短，產生乙酰輔酶A分子。在每個β-氧化循環中，脂肪酸被減少兩個碳，產生一個乙酰輔酶A分子，乙酰輔酶A分子會在三羧酸循環中被氧化，產生一分子NADH和一分子FADH?，并在后期的循環中產生一定含量的ATP。
酮癥
酮癥是當體內的葡萄糖不足時，肝臟會將脂肪轉換成脂肪酸與酮體，取代原本由葡萄糖負責的能量來源的一種代謝狀態。該過程與底物水平磷酸化有關。酮癥是一種通過酮體分解代謝產生三磷酸腺苷的反應。在酮癥期間，酮體進行分解代謝以產生能量，每個乙酰乙酸分子在線粒體中被氧化可以產生22個ATP分子。
應用領域
參考資料 >
COMPOUND SUMMARY:Ozone.pubchem.ncbi.nlm.nih.2023-05-13