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霉菌（mould或mold）是絲狀真菌的統(tǒng)稱，屬于真核生物中的真菌類（Fungi），因其生長在固體營養(yǎng)基質(zhì)上時(shí)，會(huì)形成絨毛狀、網(wǎng)狀、棉絮狀或地毯狀菌絲體而被稱為霉菌。根據(jù)1973年安斯沃思分類系統(tǒng)，霉菌分屬接合菌門、子囊菌門等類群，代表屬包括毛霉屬、根霉屬、曲霉屬屬及青霉屬。

霉菌營養(yǎng)體的基本單位——菌絲，是一種由霉菌的孢子萌發(fā)而形成，分為有隔菌絲和無隔菌絲，其由許多分枝菌絲相互交織而成的群體稱為菌絲體，而霉菌的細(xì)胞壁主要成分為甲殼質(zhì)或纖維素，細(xì)胞核結(jié)構(gòu)獨(dú)特，有絲分裂時(shí)核膜不消失。菌絲體在功能上可以分為營養(yǎng)菌絲體、氣生菌絲體和繁殖菌絲體。菌絲體在培養(yǎng)基間上大量繁殖，可形成具有不同顏色、構(gòu)造的菌落。

霉菌廣泛分布于土壤、水體、空氣及有機(jī)物表面，通過分解動(dòng)植物殘骸參與生態(tài)循環(huán)，兼具腐生、共生或寄生特性，其繁殖需有氧環(huán)境，適宜溫度25~30℃，偏好偏酸性pH值4.0~6.0，繁殖方式包括無性繁殖、有性繁殖和準(zhǔn)性生殖，以無性繁殖為主。除此之外，霉菌因其具有的降解和發(fā)酵等功能，被廣泛應(yīng)用于工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)學(xué)醫(yī)療、食品加工、環(huán)境保護(hù)等行業(yè)，可用于產(chǎn)生酶制劑、酒精、抗生素、傳統(tǒng)食品、用于降解農(nóng)藥殘留、污水處理等方面。

霉菌在自然界中發(fā)揮重要作用，但應(yīng)避免生活環(huán)境中霉菌生長，霉菌可能寄生在食物供應(yīng)和某些類型的植物上從而引起人類和動(dòng)物的疾病，在所有10萬種霉菌中，大約有80種被認(rèn)為對(duì)人類有害。大概可分為三類：可能是過敏原，從而加重過敏；具有一定的刺激性；潛在的有毒物質(zhì)或化學(xué)物質(zhì)，如霉菌毒素等。

定義

霉菌是一些絲狀真菌的統(tǒng)稱。凡是生長在固體營養(yǎng)基質(zhì)上，形成絨毛狀、蜘蛛網(wǎng)狀、棉絮狀或地毯狀的菌絲體（營養(yǎng)菌絲集合體），肉眼可見的真菌，統(tǒng)稱為霉菌。霉菌即指代“發(fā)霉的真菌”，通常指那些菌絲體比較發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型子實(shí)體的真菌。在Ain-sworth分類系統(tǒng)（1983年第7版）中，霉菌分屬于鞭毛菌亞門、接合菌門、子囊菌亞門和半知菌亞門4個(gè)亞門，截至到2018年科學(xué)家已經(jīng)鑒定出超過10萬種霉菌。霉菌幾乎遍布地球，大多數(shù)霉菌的自然棲息地是土壤，也廣泛分布于水體、空氣及霉變有機(jī)化合物表面。霉菌與工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)療實(shí)踐、環(huán)境保護(hù)和生物學(xué)基本理論研究等方面都有密切關(guān)系，是人類認(rèn)識(shí)和利用最早的一類微生物。

命名

霉菌在約1400年被描述為“微小的、毛茸茸的真菌”，尤其是生長在被忽視的食物和腐爛的有機(jī)物上的真菌，霉菌（molde）可能來自（molde）的過去分詞（moulen，moulen）有“to grow moldy”的意思（13世紀(jì)早期），也可能與古挪威mygla“grow moldy'”有關(guān)，或來自原日耳曼（muk），表示“潮濕、滑溜”，也可能是從古英語中的“l(fā)oose earth”演變而來。

霉菌的命名嚴(yán)格遵循《國際藻類、真菌和植物命名法典》（International Code of Nomenclature for algae，fungi，and plants，ICN），根據(jù)該法典的規(guī)定，霉菌的命名應(yīng)包括屬名和種名兩部分，采用拉丁語雙名法格式。屬名是霉菌分類的第一個(gè)層級(jí)，通常以拉丁文或拉丁文的人名作為基礎(chǔ)，用來指代一類具有相似特征的霉菌。屬名的首字母應(yīng)大寫，其余字母為小寫。例如，Penicillium，種名是霉菌分類的第二個(gè)層級(jí)，用來指代在屬級(jí)別下特定的一個(gè)物種。種名可以以各種方式命名，如描述物種特征、紀(jì)念著名人士或地點(diǎn)等。例如，Penicillium chrysogenum是一種廣泛應(yīng)用于工業(yè)中的霉菌，其種名中的“chrysogenum”意為“黃金產(chǎn)生的”，表明該菌產(chǎn)生了有價(jià)值的代謝產(chǎn)物。

發(fā)現(xiàn)歷程

霉菌的研究歷史可追溯至數(shù)千年前。世界各地的各種文化著作中都有發(fā)現(xiàn)，其歷史可以追溯到公元前14世紀(jì)。圣經(jīng)中《利未記》（Leviticus）的第13章和第14章就包含了消除“afflictions of skin（皮膚上的苦難）”的指示，并且提出了處理“tsara'ath”（污穢）的方法。“Tsara'ath”是希伯來語，意思是皮膚和衣服的污穢。雖然最初被解釋為“麻風(fēng)病”，但許多希伯來語和希臘語學(xué)者將其解釋為“霉菌”。第一列成功分離抽樣的霉菌可追溯到1837年，由捷克真菌學(xué)家奧古斯特·卡爾·約瑟夫·科爾達(dá)（August Carl Joseph Corda）在從布拉格一所房子的墻紙上取樣成功。直到1900年人們才開始監(jiān)測霉菌對(duì)人類健康的影響。

霉菌有許多積極的應(yīng)用，它是人類認(rèn)識(shí)和利用最早的一類微生物。1928年蘇格蘭細(xì)菌學(xué)家亞歷山大·弗萊明（Alexander Fleming）發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌培養(yǎng)皿中霉菌的生長，并確定由霉菌（青霉菌，Penicillium notatum）產(chǎn)生的青霉素，可以殺死致病細(xì)菌，但不會(huì)殺死白細(xì)胞或人體組織。直到1940年，化學(xué)家恩斯特·錢恩（Ernst Chain）和霍華德·弗洛里（Howard Florey）在臨床試驗(yàn)中分離、純化和測試了這種抗生素，由于這兩人的杰出貢獻(xiàn)隨后被授予1945年諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。隨著研究的深入和研究技術(shù)的成熟，霉菌研究人員和制藥公司使用土曲霉來降低膽固醇，制藥公司還從某些培養(yǎng)的霉菌中生產(chǎn)抗癌、精神藥物和免疫抑制劑藥物。

但霉菌也極具破壞力，某些政府和化學(xué)品生產(chǎn)商通過生產(chǎn)并提純霉菌毒素作為生物刺激物，用作生物武器。早在公元前6世紀(jì)，古代亞述人就使用谷物上的麥角真菌來達(dá)到這種中毒目的；在越南戰(zhàn)爭期間由黑曲霉菌（黑色 mold）的T2毒素噴灑在老撾、柬埔寨和越南的村莊及農(nóng)場，而這種被稱為“黃雨”的T2毒素導(dǎo)致無數(shù)人致殘。

分類

根據(jù)Ain-sworth真菌分類系統(tǒng)，霉菌分屬于鞭毛菌亞門（Mastigomycotina）、接合菌門（Zygomycotina）、子囊菌亞門（Ascomycotina）和半知菌亞門（Deuteromycotina）4個(gè)亞門。

霉菌根據(jù)其有性生殖和孢子產(chǎn)生方式的不同，可將其分屬到門：接合菌門（Zygomycota）和子囊菌門（Ascomycota）。

接合菌門產(chǎn)生具有幾個(gè)細(xì)胞核的不分節(jié)菌絲，這些真菌的菌絲在有性生殖過程中融合產(chǎn)生合子孢子；子囊菌門的菌絲被細(xì)胞壁分開，每個(gè)細(xì)胞都包含一個(gè)細(xì)胞核，在有性生殖過程中被稱為腹水的囊中形成孢子。

霉菌按生活習(xí)性進(jìn)行劃分，主要分為田間霉菌以及倉儲(chǔ)性霉菌。田間霉菌主要指青霉菌、麥角菌屬和鐮孢菌屬（梭霉菌屬），此類霉菌屬野外菌株，通常谷物在未采收前就已感染，最適宜生長溫度為6～24℃，該類霉菌在低溫環(huán)境中也會(huì)繁殖，陰冷潮濕的天氣更易于這些霉菌生長；倉儲(chǔ)性霉菌主要是指儲(chǔ)存的飼料或原料，在適宜的溫度、濕度等條件下產(chǎn)生的霉菌，以曲霉菌屬為主，最適溫度在28℃左右。

形態(tài)特征

菌絲

菌絲是霉菌營養(yǎng)體的基本單位，由細(xì)胞壁包被而成的的一種呈長管狀的細(xì)絲，直徑一般為2~10μm，可不斷自前端生長并分枝。菌絲是由霉菌的孢子萌發(fā)而形成，幼齡菌絲一般無色透明。

霉菌的菌絲在功能上可分為：伸入營養(yǎng)基質(zhì)中的營養(yǎng)菌絲或基質(zhì)菌絲和伸向空氣中的氣生菌絲以及能產(chǎn)生孢子的繁殖菌絲等；從結(jié)構(gòu)特征上可分為：呈長管狀分支、無中間隔膜、含有多核單細(xì)胞形態(tài)的無隔菌絲（nonseptate hypha）和菌絲中間有隔膜、由分支成串的多細(xì)胞組成的有隔菌絲（septate hypha）。有隔菌絲的隔膜中央有小孔，能夠使細(xì)胞核和原生質(zhì)流動(dòng)。霉菌的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與酵母菌的相似，均含有幾丁質(zhì)，占細(xì)胞干重的2~26%。

無隔膜菌絲

菌絲內(nèi)無膈膜，整個(gè)菌絲就是一個(gè)長管狀的單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有多個(gè)細(xì)胞核。在菌絲生長過程中只有細(xì)胞核的分裂和原生質(zhì)量的增加，而無細(xì)胞數(shù)目的增多。接合菌門和鞭毛菌亞門的霉菌菌絲屬于此種類型，如根霉屬（Rhizopus）、毛霉屬（毛霉）、犁頭霉屬（Absidia）等。只有菌絲在產(chǎn)生生殖器官或有機(jī)械損傷時(shí)，才在其下面產(chǎn)生膈膜。但也有例外，某些種類的老菌絲上有時(shí)也形成膈膜。

有隔膜菌絲

菌絲內(nèi)有膈膜，將菌絲分隔成多個(gè)細(xì)胞，整個(gè)菌絲由多個(gè)細(xì)胞組成，每兩節(jié)中間的一段菌絲稱菌絲細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)細(xì)胞核。膈膜上有一個(gè)或多個(gè)小孔相通，使細(xì)胞之間的細(xì)胞質(zhì)相互流通，進(jìn)行物質(zhì)交換。在菌絲生長過程中，細(xì)胞核的分裂伴隨著細(xì)胞數(shù)目的增多。子囊菌門（除酵母外）、擔(dān)子菌亞門和多數(shù)半知菌亞門的霉菌菌絲屬于此種類型，如分屬于半知菌亞門、絲孢綱、絲孢目中的青霉屬（Penicillium）、曲霉屬（Aspergillus）和木霉屬（Trichoderma）等。

菌絲體

當(dāng)霉菌孢子落在適宜的固體營養(yǎng)基質(zhì)上后，就發(fā)芽產(chǎn)生菌絲，菌絲繼續(xù)生長并向兩側(cè)分枝。由許多分枝菌絲相互交織而成的群體稱為菌絲體。菌絲體在功能上可以分為營養(yǎng)菌絲體（密布于營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部進(jìn)行吸收營養(yǎng)功能的菌絲體），氣生菌絲體（伸出培養(yǎng)基長在空氣中的菌絲）和繁殖菌絲體（有繁殖功能、產(chǎn)生生殖器官和配子的菌絲體）。在進(jìn)化過程中，為適應(yīng)環(huán)境和自身生理功能的需要，霉菌的菌絲體分化出許多功能不同的形態(tài)，氣生菌絲體可形成各種形態(tài)的子實(shí)體，營養(yǎng)菌絲可形成匍匐菌絲、假根、吸器、菌核、附著胞、附著枝、菌環(huán)、菌網(wǎng)、菌索等。

匍匐菌絲

匍匐菌絲又稱匍匐枝，是根霉屬的霉菌營養(yǎng)菌絲分化形成的具有延伸功能的匍匐狀菌絲。每隔一段距離在其上長出伸入基質(zhì)的假根和伸向空間生長的孢子囊梗，新的匍匐菌絲再不斷向前延伸，以形成蔓延生長的菌苔。

假根

假根是根霉屬的霉菌匍匐枝與固體基質(zhì)接觸處分化形成的根狀菌絲，其功能是固著和吸收營養(yǎng)物質(zhì)。在顯微鏡下假根的顏色比其他菌絲要深。

吸器

吸器由專性寄生性真菌如銹菌、霜霉菌和白粉菌等從營養(yǎng)菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀、絲狀或叢枝狀結(jié)構(gòu)，用以吸收寄主細(xì)胞的養(yǎng)料。

附著胞（附著枝）

附著胞是寄生真菌在穿透完整的植物表面過程中產(chǎn)生的特殊結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)能分泌黏液，把菌絲固定在寄主表面，同時(shí)產(chǎn)生細(xì)的穿透菌絲侵入植物細(xì)胞壁。

菌核

菌核是由霉菌的菌絲團(tuán)組成的一種外層色深、堅(jiān)硬的休眠體。其內(nèi)層疏松，大多呈白色。它對(duì)外界不良環(huán)境有較強(qiáng)抵抗力，在適宜條件下可萌發(fā)出菌絲，生出分生孢子梗、菌絲子實(shí)體等。

菌環(huán)（菌網(wǎng)）

捕食性真菌，在菌絲分枝上形成環(huán)狀或網(wǎng)狀等特化菌絲，前者稱為菌環(huán)，后者稱為菌網(wǎng)。

子實(shí)體

子實(shí)體是指在其內(nèi)部或表面產(chǎn)生無性或有性孢子，具有一定形狀和構(gòu)造的菌絲體組織。它是由真菌的氣生菌絲和繁殖菌絲纏結(jié)而成的產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu)，其形態(tài)因種而異。結(jié)構(gòu)簡單的子實(shí)體有:曲霉屬和青霉等產(chǎn)生無性分生孢子的分生孢子頭（或分生孢子穗）；根霉屬和毛霉屬等產(chǎn)生無性孢囊孢子的孢子囊；蕈菌產(chǎn)生有性擔(dān)孢子的擔(dān)子。結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體有：產(chǎn)生無性孢子的分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盤等結(jié)構(gòu)，能產(chǎn)生有性孢子的子囊果。

細(xì)胞結(jié)構(gòu)

霉菌中的絲狀真菌具有典型的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，其菌絲細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與前述的酵母菌細(xì)胞十分相似，都是由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物等組成。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和液泡及貯藏物質(zhì)等。此外，有些霉菌還有膜邊體等特殊結(jié)構(gòu)。

細(xì)胞壁

霉菌的細(xì)胞壁較薄，但在老齡時(shí)，細(xì)胞壁加厚出現(xiàn)雙層結(jié)構(gòu)約占細(xì)胞干重的30%。主要化學(xué)成分有：幾丁質(zhì)、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質(zhì)、脂類、無機(jī)鹽等，其結(jié)構(gòu)分為三層：外層無定形β葡聚糖（87nm）；中層為糖蛋白層（蛋白質(zhì)網(wǎng)中填充葡聚糖，49nm）；內(nèi)層由幾丁質(zhì)微纖維夾雜無定形蛋白質(zhì)構(gòu)成（20nm）。其化學(xué)成分因菌種不同而不同。除少數(shù)低等水生霉菌細(xì)胞壁中含有纖維素外，多數(shù)霉菌的細(xì)胞壁由幾丁質(zhì)組成（占細(xì)胞干重的2~26%）。幾丁質(zhì)和纖維素分別構(gòu)成了高等和低等霉菌細(xì)胞壁的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，它包埋于基質(zhì)（葡聚糖及少量蛋白質(zhì)等填充物）中。霉菌等真菌的細(xì)胞壁可被蝸牛消化液中的酶溶解，得到原生質(zhì)體。

細(xì)胞膜

細(xì)胞膜厚7~10nm，其結(jié)構(gòu)和功能與酵母菌細(xì)胞相同，具有典型的三層結(jié)構(gòu)，為流體鑲嵌模型的單位膜，有物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、能量轉(zhuǎn)換、激素合成、核酸復(fù)制等作用。

膜邊體

膜邊體是菌絲細(xì)胞中一種特殊的膜結(jié)構(gòu)，位于細(xì)胞壁和細(xì)胞膜之間。由單層細(xì)胞膜包圍而成管狀、囊狀、球狀、卵圓狀或?yàn)槎鄬诱郫B旋回的小袋，袋內(nèi)貯藏有顆粒，這種小袋稱為膜邊體。其功能尚不完全清楚。

細(xì)胞核

細(xì)胞核通常為橢圓形，有核膜、核仁和染色體。雙層核膜上具有核膜孔。在有絲分裂時(shí)，核膜、核仁不消失，這是與其他高等生物的不同之處。不同真菌細(xì)胞核的數(shù)目變化很大，如有的真菌細(xì)胞內(nèi)有20～30個(gè)核，而蕈菌的單核或雙核菌絲細(xì)胞只有1個(gè)或2個(gè)核，在菌絲頂端細(xì)胞中常找不到核。

細(xì)胞質(zhì)與內(nèi)含物

細(xì)胞質(zhì)與內(nèi)含物在細(xì)胞質(zhì)中存在著核糖體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡和貯藏物質(zhì)等。幼齡菌絲的細(xì)胞質(zhì)均勻而透明，充滿整個(gè)細(xì)胞；老齡菌絲的細(xì)胞質(zhì)黏稠，出現(xiàn)較大的液泡，內(nèi)含許多貯藏物質(zhì)，如肝糖粒、脂肪滴及異染顆粒等。

霉菌的線粒體：作為酶的載體，為細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)代謝、活性物質(zhì)運(yùn)輸提供足夠的能量；核糖體：有兩種核糖體，即細(xì)胞質(zhì)核糖體和線粒體核糖體；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：具有兩層膜，有管狀、片狀、袋狀和泡狀等，多與核膜相連，而很少與原生質(zhì)膜相通。幼齡細(xì)胞里的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)比老齡細(xì)胞中明顯；液泡：明顯，一般有兩層膜；貯藏物質(zhì)：細(xì)胞質(zhì)中有許多貯藏物質(zhì)，如類脂質(zhì)、異染顆粒和肝糖粒、淀粉粒等。

菌落特征

菌落是指霉菌在培養(yǎng)基上生長繁殖，經(jīng)過一定時(shí)間后，以菌絲聚合成群體形式出現(xiàn)。霉菌的菌絲較粗而長，因而霉菌的菌落較大，有的霉菌的菌絲蔓延，沒有局限性，其菌落可擴(kuò)展到整個(gè)培養(yǎng)皿，有的種則有一定的局限性，直徑1～2厘米或更小。菌落因菌絲的粗細(xì)、組合的緊密程度、伸展的長短等差異，可出現(xiàn)不同的外觀形狀，如繩索狀、棉絮狀、絲戎狀、束狀等；菌落與培養(yǎng)基間連接緊密，菌落正面與反面的顏色、構(gòu)造以及邊緣與中心的顏色、構(gòu)造常不一致。子實(shí)體的顏色往往比分散在固體基質(zhì)內(nèi)的營養(yǎng)菌絲的顏色深；而越接近中心的氣生菌絲顏色一般更深。

幾種常見的霉菌中：黃曲霉菌落生長較快，最初帶黃色，然后變?yōu)辄S綠色，老后顏色變暗，平坦或有放射狀，繼變?yōu)槭杷蔂睿?a href="/hebeideji/5477408604978592824.html">分生孢子呈球形、近球形或洋梨形；黑曲霉菌絲初為白色，常常出現(xiàn)鮮黃區(qū)域，厚絨狀，后變?yōu)楹谏?a href="/hebeideji/2741504622010052993.html">雜色曲霉一般在查氏培養(yǎng)基上菌落生長局限，絨狀、絮狀或兩者同時(shí)存在。顏色變化相當(dāng)廣泛，不同菌系可能局部淡綠、灰綠、淺黃甚至粉紅色，有的菌落有無色至紫紅色的液滴。繩狀青霉菌落表面呈現(xiàn)繩狀、絮狀-繩狀，或偶爾稍微成簇狀，放大鏡下可見帚狀枝。顏色有綠色，或以綠色為基調(diào)色澤。

繁殖

條件

霉菌的生長繁殖與有機(jī)物成分、可利用的水量（水活度）、酸堿度（pH）、液體或固體等特有的性質(zhì)以及周邊環(huán)境的溫度和濕度等多種因素有關(guān)。其中，氧氣、溫度、濕度、酸堿度和養(yǎng)分5個(gè)條件最為重要。

氧氣

霉菌大多數(shù)通過呼吸作用產(chǎn)生能量，大多數(shù)霉菌在繁殖時(shí)需要提供氧氣。因此在日常生活中，許多食品為了防止發(fā)霉，會(huì)利用真空包裝和脫氧劑等來延長保質(zhì)期，但霉菌的孢子即使在無氧環(huán)境中也不容易死亡。另外，有的霉菌即使在氧氣濃度為0.1%或是氧氣極端稀薄的狀態(tài)下也能夠進(jìn)行繁殖。

溫度

霉菌生長的最適宜溫度為20~30℃，也就是人體感到舒適的溫度。霉菌耐低溫不耐高溫，即使在4~10℃的冰箱中也能緩慢生長，部分霉菌可在-7℃的環(huán)境中也能進(jìn)行繁殖，相反，多數(shù)霉菌在超過30℃后便幾乎無法生長繁殖，少部分在62℃以上的環(huán)境中也可能生長。

濕度

霉菌喜歡潮濕的環(huán)境，通常生長在濕度大于90%的環(huán)境中，但也有部分耐干性霉菌生長在相對(duì)較干的環(huán)境中，除此之外，還有部分霉菌被稱為好干性霉菌，生長在相對(duì)濕度60~70%環(huán)境中。例如：青霉菌、曲霉菌等是耐干性霉菌，黃曲霉(曲霉屬 flavus)和節(jié)擔(dān)菌(Wallemia sebi)等是好干性霉菌且多生長于干燥的谷物和果干中。相反，生長在浴室和衛(wèi)生間等地的紅霉菌是好濕性霉菌。

酸堿度

大多數(shù)霉菌能在pH3~9的范圍中生長，不過最適宜的酸堿度為pH5~6的弱酸性環(huán)境。一般霉菌在pH3以下的環(huán)境中較難生長。

養(yǎng)分

霉菌喜歡富含糖類的食品，這些食品中含有大量葡萄糖和果糖等單糖、麥芽糖和乳糖等二糖以及淀粉。除了分解碳水化合物來得到能量，霉菌還能從中獲取生長所必要的碳、氮、無機(jī)鹽等物質(zhì)。另一些附著在奶酪等富含蛋白質(zhì)食品上的霉菌，則會(huì)將蛋白質(zhì)分解為所要吸收的養(yǎng)分——氨基酸。

方式

霉菌的繁殖可分為無性繁殖、有性繁殖和準(zhǔn)性生殖。一般以無性繁殖產(chǎn)生無性孢子為主要繁殖方式。

無性繁殖

無性孢子是霉菌進(jìn)行繁殖的主要方式。無性孢子有如下幾種：

節(jié)孢子（arthrospore）

節(jié)孢子由菌絲斷裂而成，又稱粉孢子或裂孢子。節(jié)孢子的形成過程是菌絲生長到一定階段，菌絲上出現(xiàn)許多橫隔，然后從橫隔處斷裂，產(chǎn)生許多形如短柱狀、筒狀或兩端呈鈍圓形的節(jié)孢子。

游動(dòng)孢子（zoospore）

游動(dòng)孢子產(chǎn)生在由菌絲膨大而成的游動(dòng)孢子囊內(nèi)，孢子通常為圓形、洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭毛，能夠游動(dòng)。鞭毛的亞顯微結(jié)構(gòu)為9+2型，產(chǎn)生游動(dòng)孢子的真菌多為水生真菌，大多數(shù)為鞭毛菌亞門的真菌。

厚垣孢子（chlamydospore）

厚垣孢子又稱厚壁孢子。它是由菌絲中間（少數(shù)在頂端）的個(gè)別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁變厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圓形、紡錘形或長方形，它是霉菌度過不良環(huán)境的一種休眠細(xì)胞，壽命較長，菌絲體死亡后上面的厚垣孢子還活著，一旦環(huán)境條件好轉(zhuǎn)就能萌發(fā)成菌絲體。

孢囊孢子（sporangiospore）

孢囊孢子指生在孢子囊內(nèi)的孢子。這是一種內(nèi)生孢子，在孢子形成時(shí)，氣生菌絲或孢囊梗頂端膨大，并在下方生出橫隔與菌絲分開而形成孢子囊（sporangium）。孢子囊逐漸長大，然后在囊中形成許多核，每一個(gè)核包以原生質(zhì)并產(chǎn)生孢子壁，即成孢囊孢子。原來膨大的細(xì)胞壁就成為孢囊壁。帶有孢子囊的梗稱為孢囊梗。孢囊梗伸入到孢子囊中的部分稱為囊軸。孢子囊成熟后破裂，孢囊孢子擴(kuò)散出來，遇適宜條件即可萌發(fā)成新個(gè)體。毛霉（Mucor）和根霉的無性繁殖是形成孢囊和孢囊孢子。孢囊孢子圓形，無鞭毛、不能運(yùn)動(dòng)，在空中隨風(fēng)飄蕩，遇到適宜的環(huán)境，可萌發(fā)并形成新的菌絲體。

分生孢子（conidiospora）

分生孢子是霉菌中常見的一類無性孢子，是生于菌絲細(xì)胞外的孢子，所以稱為外生孢子。分生孢子著生于已分化的分生孢子梗或具有一定形狀的小梗上，也有些真菌的分生孢子就著生在菌絲的頂端。曲霉屬（Aspergillus）和青霉（Penicillium）大多以分生孢子萌發(fā)為菌絲體，在氣生菌絲上產(chǎn)生分生孢子梗，在分生孢子梗上串生許多分生孢子，分生孢子在適宜的環(huán)境中萌發(fā)為菌絲體。

有性繁殖

霉菌有性繁殖靠產(chǎn)生有性孢子進(jìn)行。真菌有性孢子是經(jīng)過兩個(gè)性細(xì)胞或菌絲的結(jié)合而成。有性孢子的形成過程一般經(jīng)過質(zhì)配（兩個(gè)性細(xì)胞接觸后細(xì)胞質(zhì)發(fā)生融合，只是兩個(gè)單倍染色體不立刻融合，此時(shí)稱為雙核細(xì)胞）、核配（質(zhì)配后雙核細(xì)胞中的兩個(gè)核融合，產(chǎn)生二倍體的雙倍體的接合子核）和減數(shù)分裂（雙倍體核通過減數(shù)分裂，細(xì)胞核中的染色體數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)）3個(gè)階段。常見的真菌有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。

卵孢子（oospore）

卵孢子是由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合發(fā)育而成的。小型配子囊稱為雄器（antheridium），大型的配子囊稱為頸卵器（oogonium），藏卵器中的原生質(zhì)與雄器配合以前，收縮成一個(gè)或數(shù)個(gè)原生質(zhì)團(tuán)，稱卵球。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過受精管而進(jìn)入藏卵器與卵球配合，此后卵球生出外壁即成為卵孢子，卵孢子的數(shù)量取決于卵球的數(shù)量。

接合孢子（接合孢子）

接合孢子是由菌絲生出的形態(tài)相同或略有不同的配子囊（gametangium）接合而成的。接合孢子的形成過程是兩個(gè)相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱為原配子囊（progametangium）。原配子囊接觸后，頂端各處膨大并形成橫隔，即為配子囊，配子囊下面的部分稱為配囊柄（suspensor）。相接觸的兩個(gè)配子囊之間的橫隔消失，其細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核互相配合，同時(shí)外部形成厚壁，即為接合孢子。適宜的條件下，接合孢子可萌發(fā)成新的菌絲體。

子囊孢子（ascospore）

子囊孢子形成于子囊中，先是同一菌絲或相鄰的兩菌絲上的兩個(gè)大小和形狀不同的性細(xì)胞互相接觸并互相纏繞。接著兩個(gè)性細(xì)胞經(jīng)過受精卵作用后形成分枝的菌絲，稱為造囊絲。造囊絲經(jīng)過減數(shù)分裂，產(chǎn)生子囊，子囊產(chǎn)生子囊孢子。在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，原來的雄器和藏卵器下面的細(xì)胞生出許多菌絲，并將產(chǎn)囊絲包圍形成子囊果。子囊果有3種類型：第一種為完全封閉圓球形，稱為閉囊殼；第二種有孔，稱為子囊殼；第三種呈圓盤狀，稱為子囊盤。

擔(dān)孢子（basidiospore）

擔(dān)孢子是蕈菌產(chǎn)生的有性孢子。在擔(dān)子菌中，兩性器官多退化，以菌絲結(jié)合的方式產(chǎn)生雙核菌絲，在雙核菌絲的兩個(gè)核分裂之前可以產(chǎn)生鉤狀分枝而形成鎖狀聯(lián)合，這有利于雙核并列。雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大為擔(dān)子，擔(dān)子內(nèi)2個(gè)不同性別的核配合后形成1個(gè)二倍體的細(xì)胞核，經(jīng)減數(shù)分裂后形成4個(gè)單倍體的核。同時(shí)在擔(dān)子的頂端長出4個(gè)小梗，小梗頂端稍微膨大，最后4個(gè)核分別進(jìn)入了小梗的膨大部位，形成4個(gè)外生的單倍體的擔(dān)孢子。擔(dān)孢子多為圓形、橢圓形、腎形和臘腸形等。

準(zhǔn)性繁殖

霉菌中除了無性繁殖和有性繁殖外，還有另一種生殖方式，即準(zhǔn)性生殖。所謂準(zhǔn)性生殖是真菌中的一種導(dǎo)致基因重組的過程，Roper于1952年發(fā)現(xiàn)構(gòu)巢曲霉（曲霉屬 nidurans）在無性繁殖過程中能形成雜合二倍體。此后Pontecorvo和Roper于1953年又發(fā)現(xiàn)了雜合二倍體的體細(xì)胞重組現(xiàn)象，稱這一過程為準(zhǔn)性生殖。

準(zhǔn)性生殖具有與有性生殖同樣的遺傳現(xiàn)象，如核融合，雜合二倍體的形成，染色體的再分離，同源染色體間的交換和出現(xiàn)重組體等。因此，準(zhǔn)性生殖的過程大體分三步完成，即異核體的形成、雜合二倍體的形成和有絲分裂分離。

異核體的形成

異核現(xiàn)象是指不同類型的核存在于同一菌絲中，因此，具有不同性狀的兩株菌絲互相融合時(shí)，導(dǎo)致在同一細(xì)胞中并存有不同遺傳性狀的兩種核，這樣的菌絲稱為異核體。異核體的形成可能有兩種來源：第一，一個(gè)菌絲細(xì)胞和另一個(gè)菌絲細(xì)胞發(fā)生融合，細(xì)胞質(zhì)和核從一個(gè)細(xì)胞中進(jìn)入到另一細(xì)胞中去；第二，菌絲體內(nèi)核的突變而導(dǎo)致形成異核體。

雜合二倍體的形成

在異核體內(nèi)，兩個(gè)遺傳性狀不同的細(xì)胞核偶爾能融合成一個(gè)二倍體的雜合子，稱為雜合二倍體。

有絲分裂分離

雜合二倍體無性繁殖系中，有極少數(shù)的細(xì)胞核在它們的分裂過程中能發(fā)生體細(xì)胞交換，分離而產(chǎn)生二倍體或單倍體的分離子，即重組體。

雜合二倍體在生長過程中出現(xiàn)分離現(xiàn)象和重組現(xiàn)象，它包括兩個(gè)主要的相互獨(dú)立的過程。一種稱為單倍體化，染色體逐步減數(shù)而導(dǎo)致形成單倍體分離子，另一種稱為有絲分裂交換或體細(xì)胞交換，導(dǎo)致出現(xiàn)二倍體分離子。因?yàn)閮蓚€(gè)過程都是在有絲分裂時(shí)發(fā)生，所以統(tǒng)稱為有絲分裂或準(zhǔn)性重組。

生活史

霉菌的生活史是指霉菌從一種孢子萌發(fā)開始，經(jīng)過一定的生長發(fā)育階段，最后又產(chǎn)生同一種孢子為止所經(jīng)歷的過程，它包括有性繁殖和無性繁殖兩個(gè)階段。在霉菌的生活史中以無性繁殖方式為主。即在適宜條件下，孢子萌發(fā)后形成菌絲體，并產(chǎn)生大量的無性孢子，進(jìn)行傳播和繁殖。當(dāng)菌體衰老，或營養(yǎng)物質(zhì)大量消耗，或代謝產(chǎn)物積累時(shí)，才進(jìn)行有性繁殖，產(chǎn)生有性孢子，渡過不良環(huán)境后，再萌發(fā)產(chǎn)生新個(gè)體。有的霉菌在生活史中只產(chǎn)生無性孢子，例如，半知菌亞門中的某些青霉、交鏈孢霉等。

霉菌典型的生活史如下：菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜條件下產(chǎn)生無性孢子，孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，如此重復(fù)多次，這是霉菌生活史中的無性繁殖階段；霉菌生長發(fā)育的后期，在一定條件下開始進(jìn)行有性繁殖階段，即從菌絲體上形成配子囊，經(jīng)過質(zhì)配、核配形成雙倍體的細(xì)胞核后，經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體孢子，孢子萌發(fā)形成新的菌絲體。

用途

工業(yè)應(yīng)用

霉菌中的部分菌株能用于產(chǎn)生酶制劑（纖維素酶、Caspase-3、糖化酶）、酒精、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）和代謝產(chǎn)物等。例如：黑曲霉、青霉和木霉可用于生產(chǎn)木聚糖酶；黑曲霉也是最為常用的菊粉酶生產(chǎn)菌，該菌種由于易于培養(yǎng)而且產(chǎn)酶特性穩(wěn)定而被應(yīng)用于工業(yè)化生產(chǎn)，以菊芋粉為底物。因此工業(yè)上可利用黑曲霉和塞爾維亞酵母采用同步糖化與發(fā)酵法生產(chǎn)酒精；黑曲霉屬也作為檸檬酸（一種三羧酸類化合物，主要用于食品工業(yè)，如酸味劑、增溶劑、緩沖劑等）等有機(jī)酸的發(fā)酵工業(yè)菌種，對(duì)復(fù)雜原料的轉(zhuǎn)化利用能力強(qiáng)，能夠很好地適應(yīng)粗放的工業(yè)發(fā)酵條件。米曲霉（Aspergillus. oryzae）可用于醬油生產(chǎn)等；此外，黑曲霉、米曲霉、文民曲霉和青霉還具有將氧化葡萄糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖酸的能力。

醫(yī)學(xué)醫(yī)療

霉菌可用于生產(chǎn)抗生素(芐青霉素、頭孢霉素、灰黃霉素等)、維生素(硫胺素、維生素B2等)、生物堿(麥角堿、膽堿等)、真菌多糖等；此外，利用某些霉菌對(duì)類固醇的生物轉(zhuǎn)化以生產(chǎn)甾體激素類藥物。例如：青霉菌產(chǎn)生的青霉素是揭開抗生素時(shí)代序幕的產(chǎn)物，早在20世紀(jì)40年代，青霉素就被開始用于臨床，被公認(rèn)是治療醫(yī)學(xué)領(lǐng)域最偉大的進(jìn)步之一。同時(shí)在青霉菌發(fā)酵青霉素時(shí)，發(fā)酵液中還同時(shí)發(fā)現(xiàn)了與青霉素類似的另一種抗生素，頭孢霉素，它被稱為青霉菌產(chǎn)生的孿生兄弟；研究人員利用根霉一步催化黃體酮為11α-羥基黃體，開創(chuàng)了霉菌轉(zhuǎn)化甾體化合物的先例；土曲霉（A. terreus）發(fā)酵產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物洛伐他汀（lovastatin）等是臨床上降膽固醇預(yù)防心臟病的重要藥物；此外，黑曲霉（A. niger）和構(gòu)巢曲霉（A. nidulans）是基因工程、組學(xué)、遺傳學(xué)、生物化學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、發(fā)酵工程等研究的重要模式生物。

食品加工

霉菌在食品發(fā)酵中具有悠久的安全使用歷史，可生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品，如釀造醬油和醋的運(yùn)用、制醬、腐乳、干酪等。Tou-shi（豆豉）具有辛辣味，在各種中國菜肴中被用作配料，而豆豉是由曲霉屬和毛霉屬降解大豆蛋白發(fā)酵而成的糊狀物；用紅曲菌發(fā)酵米粒制作Angkak或紅谷米產(chǎn)生的色素可被用作食品中的生物著色劑；在印度尼西亞通過鏈孢霉菌（Neurospora Sitophila spp）和根霉菌（Rhizopus spp.）發(fā)酵Oncom（小規(guī)模壓榨花生油的副產(chǎn)品）的產(chǎn)物可作為肉類替代品；Tapéketan是印尼和馬來西亞的著名美食，是由霉菌發(fā)酵劑（ragi tapé）發(fā)酵糯米制成；婁地青霉（Penicillium roqueforti）和卡門培爾青霉菌（Penicillium camemberti）可用于生產(chǎn)藍(lán)奶酪、軟熟奶酪和去皮奶酪；黃青霉（Penicillium chrysogenum）和納焦文氏青霉（Penicillium nalgiovense）用于肉類發(fā)酵，用霉菌處理肉類可以改善其質(zhì)地并為其提供香氣，同時(shí)還可以保持質(zhì)量，從而延長產(chǎn)品的保質(zhì)期；米酒（日本清酒）的由酵母菌菌株發(fā)酵而成；用霉菌如米曲霉和大豆曲霉屬（曲霉屬 sojae）發(fā)酵大豆，可形成具有發(fā)酵副產(chǎn)物風(fēng)味的醬油，如氨基酸谷氨酸鹽、味精。

農(nóng)業(yè)應(yīng)用

霉菌可用于降解農(nóng)藥殘留、殺蟲劑、發(fā)酵飼料、植物生長激素(激勃素)等的生產(chǎn)。例如：曲霉屬微生物對(duì)特定農(nóng)藥殘留具有生物降解能力，曲霉屬微生物可有效降解有機(jī)磷類、磺酰脲類、菊類農(nóng)藥，研究人員就通過米曲霉對(duì)于馬拉硫磷進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化；而華麗曲霉（A. ornatus）對(duì)對(duì)硫磷、樂果和甲胺磷也有生物轉(zhuǎn)化能力，除此之外，包括甲基對(duì)硫磷、氧化樂果、敵百蟲等在內(nèi)的11種有機(jī)磷農(nóng)業(yè)均能被黑曲霉、米曲霉和灰綠曲霉等曲霉降解，曲霉屬微生物除了具有農(nóng)藥殘留降解能力外，其還能產(chǎn)生次級(jí)代謝物用于農(nóng)作物保護(hù)，黑曲霉的發(fā)酵液被證明對(duì)4種常見農(nóng)作物病原（西瓜炭疽病菌、鐮孢霉菌、桔青霉和腐霉菌）均具有抑制作用；米曲霉具有開發(fā)為蚱蜢生防制劑的潛力。除了曲霉屬微生物外，許多木霉種群如哈茨木霉（T. harzianum）、綠色木霉（T. viride）、鉤狀木霉（T. hamatum）也都是植物病原真菌的拮抗菌。早在1981年，用以防治李屬果樹銀葉病的木霉制劑已在西歐國家商品化生產(chǎn)。在中國江浙一帶有用木霉制劑防治茉莉花白絹病的報(bào)道。

除了上述兩大菌群外，部分以無氧呼吸的霉菌由于能夠高效的分泌出脂肪酶、淀粉酶、Caspase-3等消化類酶，更有助于牲畜家禽吸收飼料營養(yǎng)成分，因此被用于制備動(dòng)物飼料；鏈霉菌屬能夠產(chǎn)生抗生素與植物生長激素類物質(zhì)，促進(jìn)植物生長，提高植物對(duì)于生物與非生物逆境的抵御能力。

環(huán)境保護(hù)

腐生型霉菌具有分解各種復(fù)雜有機(jī)化合物(尤其是纖維素、幾丁質(zhì)、半纖維素和木質(zhì)素)的能力，使動(dòng)植物尤其是植物的殘?bào)w重新轉(zhuǎn)變?yōu)樯鷳B(tài)系統(tǒng)中綠色植物的養(yǎng)料，在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中具有重要作用，并為堆肥腐熟及廢棄物資源化提供生物技術(shù)支持。此外，霉菌在污水處理方面也有應(yīng)用。例如：霉菌可通過自身吸附、代謝作用，使重金屬消減，凈化和固定，而達(dá)到改善環(huán)境的目的。霉菌對(duì)重金屬的吸附分為生物吸著和生物富集。生物吸著，即表面吸附，主要是重金屬離子與霉菌生物體細(xì)胞壁表面的一些官能團(tuán)，如氨基、羧基、羥基等基團(tuán)作用相結(jié)合的過程胞內(nèi)富集，指金屬離子與細(xì)胞的某些酶（如透膜酶，水解酶）相結(jié)合而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞體內(nèi)的過程。研究人員發(fā)現(xiàn)黃曲霉菌株對(duì)Cu和Zn溶液具有吸附率作用；黑曲霉(Aspergillus niger)菌株分別以醋酸纖維素Ca和聚乙烯醇PVA作為固定化載體，對(duì)Cd2+、Pb2+、Fe3+、Cu2+、Zn2+、Ni2+、Mn2+的吸附率較高。具有吸附重金屬能力的霉菌種類也多種多樣。

危害

引起工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變

霉菌對(duì)食品、谷物、果蔬、紡織品、皮革、木器、紙張、光學(xué)儀器、電工器材和照相膠片等工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品均能引起發(fā)霉變質(zhì)[]。根據(jù)世界糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）報(bào)告，約有25%的糧食受到霉菌毒素的污染，世界衛(wèi)生組織（WHO）統(tǒng)計(jì)資料表明，全世界每年損失的飼料約占總產(chǎn)量的20%，其中一半以上是由霉菌造成的；而霉菌和酵母是食品中常見的污染真菌，霉菌會(huì)產(chǎn)生對(duì)人和動(dòng)物有害的真菌毒素，因此霉菌和酵母常被用作評(píng)價(jià)食品衛(wèi)生質(zhì)量的指示菌，并以食品中污染的霉菌和酵母的數(shù)量來判定食品被污染的程度。

引起植物病害

引起植物傳染性病害的主要病原菌是霉菌。灰霉菌是一種寄主范圍廣泛的死體營養(yǎng)型植物病原真菌，能夠侵染超過1000種植物。由該菌引起的灰霉病是全球蔬菜、水果及花卉生產(chǎn)中重要的植物病害之一，據(jù)估計(jì)在全世界范圍內(nèi)每年該病害造成超過100億美元的嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失；鏈格孢霉菌（Alternaria alternata）是產(chǎn)生鏈格孢毒素的主要病原菌，是污染農(nóng)產(chǎn)品最普遍的真菌之一，廣泛分布在蔬菜、水果和田間作物中，其可產(chǎn)生70多種次生代謝物。

引起人和動(dòng)物疾病

不少致病真菌可引起人和動(dòng)物的淺部病變(如皮膚癬菌引起的各種癬癥)和深部病變(如既可侵害皮膚、黏膜，又可侵犯肌肉、骨骼和內(nèi)臟的各種致病真菌)。如由多種霉菌引起的皮膚霉菌?。ㄕ婢_?。┚褪菧\部病變，可導(dǎo)致人和動(dòng)物毛發(fā)、羽毛、皮膚、指（趾）甲、爪、蹄等角質(zhì)化組織受到損害而形成癬斑的病癥。這些病癥在世界上廣泛分布，中國已有多省報(bào)道了此病，值得注意的是該病癥還可在人畜間構(gòu)成交叉感染；此外，例如黃曲霉和米曲霉等真菌可產(chǎn)生對(duì)人和動(dòng)物具有肝腎等毒性的真菌毒素，引起人和動(dòng)物的急、慢性毒性中毒的深部病變。

引起食物中毒

已知共有幾百種不同的真菌毒素，但最常見的對(duì)人類和牲畜健康有害的真菌毒素有黃曲霉毒素、曲霉毒素A、棒曲霉素、伏馬菌素、玉米赤霉烯酮和雪腐鐮刀菌醇/脫氧雪腐鐮刀菌醇等。作物在收獲前后受霉菌感染后，真菌毒素即會(huì)進(jìn)入食物鏈。可能會(huì)通過攝入受感染的食物直接接觸真菌毒素，也可能會(huì)通過向牲畜喂養(yǎng)受污染的飼料，尤其是通過動(dòng)物奶汁，間接接觸真菌毒素。

黃曲霉毒素位居毒性最強(qiáng)的真菌毒素之列，攝入大量黃曲霉毒素通常傷肝，可能會(huì)導(dǎo)致急性中毒（黃曲霉毒素中毒），并可能危及生命。黃曲霉毒素還被證實(shí)具有遺傳毒性，可以破壞脫氧核糖核酸并引致動(dòng)物癌癥，還有證據(jù)表明它們可能會(huì)導(dǎo)致人類肝癌；由曲霉菌和青霉菌產(chǎn)生的赭曲霉毒素A是一種常見的能夠污染食物的真菌毒素，能造成腎功能損傷，也可影響胎兒發(fā)育和損害免疫系統(tǒng)。

代表類群

根霉屬

根霉屬（Rhizopus）約10種褐腐菌，其中包括根霉（Rhizopus stolonifer）（俗稱面包霉菌）等，在工業(yè)生產(chǎn)中具有重要作用，但同時(shí)也是導(dǎo)致許多植物和動(dòng)物疾病的原因。例如米曲霉可用于生產(chǎn)DL-乳酸、酒精發(fā)酵以及重金屬的生物吸附（生物體被動(dòng)吸附化學(xué)污染物）；Rhizopus delemar用于生產(chǎn)反丁烯二酸和生物素等。

大多數(shù)根霉屬物種營腐生生活，是自然環(huán)境中的分解者，以各種死去的有機(jī)化合物為食。根霉菌絲通常是同生細(xì)胞，細(xì)胞之間缺乏隔膜允許單個(gè)細(xì)胞中具有多個(gè)細(xì)胞核。而根霉真菌的分支菌絲體由三種類型的菌絲組成：匍匐莖、根狀莖和通常不分枝的孢子囊。孢子囊頂端的黑色孢子囊是圓形的，產(chǎn)生許多非運(yùn)動(dòng)的多核孢子用于無性繁殖。當(dāng)存在兩個(gè)相容且生理上不同的菌絲體時(shí)，根霉可以進(jìn)行有性繁殖?？焖偕L的菌落在產(chǎn)生孢子時(shí)從白色褪色到深色，質(zhì)地類似于棉花糖。

曲霉屬

曲霉菌（Aspergillus）是從土壤和垃圾中分離出的最常見的霉菌之一，存在于世界各地的沙漠、森林、濕地和耕地中。曲霉菌種類繁多，其分類和鑒定一直基于表型特征，同時(shí)也受到分子和化學(xué)基因組學(xué)特征的強(qiáng)烈影響。在系統(tǒng)發(fā)育上曲霉菌大概可以分為三個(gè)主要分支：Circumdati、Fumigati和Nidulantes亞屬。曲霉菌是一種重要的真核微生物，影響著我們在食品、飼料和農(nóng)業(yè)、制藥和基礎(chǔ)科學(xué)等不同領(lǐng)域的日常生活，因此曲霉菌也是良好的菌株分子改良的菌種。曲霉菌以無性形式（或變形）存在，可用于用于工業(yè)生產(chǎn)，但同樣對(duì)人類具有致病性。

例如：曲霉菌（如米曲霉、大豆曲霉、紅曲霉等）可用于分解多種谷物基質(zhì)（如大米、大豆、小麥），以改善其味道和消化率，或?yàn)楹罄m(xù)發(fā)酵過程提供原料；高二糖酶是從曲霉屬中提取的直鏈淀粉制劑，用于富集嬰兒食品，被認(rèn)為是酶工業(yè)發(fā)展的核心；20世紀(jì)初（1917年）人們利用曲霉菌生產(chǎn)檸檬酸，檸檬酸可被廣泛用作食品加工，并在化妝品和制藥工業(yè)中用作酸化劑；他汀類藥物是從曲霉菌中分離出的具有降膽固醇活性的次級(jí)代謝物，是世界上消耗量最大的抗心血管疾病藥物之一。

青霉屬

青霉（Penicillium）是自然界中存在的最豐富和最普遍的土壤真菌群之一。根據(jù)國際青霉菌和曲霉菌屬委員會(huì)（ICPA），青霉屬在系統(tǒng)發(fā)育上有：2個(gè)亞屬和26個(gè)亞種，429個(gè)全球有效物種。青霉菌屬以無性形式（變形）生存，產(chǎn)生多種結(jié)構(gòu)異質(zhì)的次級(jí)代謝物（SM），這些代謝物在工業(yè)和治療領(lǐng)域以及真菌學(xué)家中具有重要意義。

青霉菌廣泛用于食品發(fā)酵，通過分泌果膠酶、淀粉酶、Caspase-3、脂肪酶等酶，可以分解食品的復(fù)雜結(jié)構(gòu)元件，生產(chǎn)重要的乳制品，例如：Penicillium roqueforti用于制作羅克福奶酪，經(jīng)過這些霉菌加工后的奶酪會(huì)產(chǎn)生獨(dú)特的藍(lán)色脈絡(luò)；青霉菌還經(jīng)常應(yīng)用于在特色火腿加工，青霉物種P. expansum、P. commune和P. aurantiogriseum能夠增加火腿的香氣；T. purpurogenus和T. funiculosus兩個(gè)物種能夠產(chǎn)生細(xì)胞外酶（例如，木聚糖酶和纖維素酶）和色素，這些酶和色素被用作天然著色劑。

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