鸚鵡螺科（學(xué)名：Nautilidae）是鸚鵡螺亞綱、鸚鵡螺目下僅存的一科，現(xiàn)存2屬6種，也是頭足綱中唯一具有石灰質(zhì)外殼的一類動(dòng)物。該科動(dòng)物的貝殼內(nèi)部擁有眾多被稱為“氣室”的腔室，通過排出氣室的液體和氣體，鸚鵡螺科動(dòng)物實(shí)現(xiàn)了對(duì)浮力的調(diào)節(jié)。人類第一艘潛水艇正是以鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種為靈感而制造出來的。
鸚鵡螺科動(dòng)物的貝殼呈扁平、回卷的螺旋狀，外殼由許多腔室組成，外套位于外殼內(nèi)，最大直徑可達(dá)229mm，顏色因物種而異，如鸚鵡螺屬大多為灰白殼上間雜以橙紅、褐紅或褐黃色波狀條紋；異鸚鵡螺屬條紋多為白色或乳白色殼上夾雜紅褐色條紋。該科動(dòng)物生長速度較慢，5~15年才能達(dá)到性成熟，壽命在20~30年之間。
鸚鵡螺科動(dòng)物僅分布于東經(jīng)90°至175°，北緯30°至南緯30°的印度洋太平洋地區(qū)。它們棲息在珊瑚礁系統(tǒng)中，棲息深度從海水表面到約500m深的海洋中不等，最佳棲息范圍為150~300m之間。該科動(dòng)物為食腐動(dòng)物，主要以蟹類、貝類和底棲魚類等為食。
部分地區(qū)鸚鵡螺科物種的種群數(shù)量表現(xiàn)出下降趨勢，因此，鸚鵡螺科所有物種被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》附錄Ⅱ②，相關(guān)國際貿(mào)易被明確禁止。鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種被列入中國《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》③，為國家一級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。自古以來，它們的貝殼就被制作為酒杯供貴族使用，出土于晉朝南京王興之夫婦墓的鸚鵡杯，是六朝考古中唯一一件鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種外殼制作的酒杯。
起源與演化
鸚鵡螺科動(dòng)物在古代海洋中構(gòu)成了非常多樣化的物種群。該科動(dòng)物最早出現(xiàn)于古生代的寒武紀(jì)時(shí)期，在古生代志留紀(jì)地層中種類特別繁榮，共有75科300屬3500種，但絕大多數(shù)種類在白堊紀(jì)古近紀(jì)大滅絕事件中已滅絕。現(xiàn)生種類僅包括鸚鵡螺屬（Nautilus）和異鸚鵡螺屬（Allonautilus）下的10個(gè)物種，因此被稱為“活化石”。
鸚鵡螺屬出現(xiàn)在中生代，異鸚鵡螺屬被認(rèn)為比鸚鵡螺屬進(jìn)化程度更高。兩者之間的分化發(fā)生在的新幾內(nèi)亞島及澳大利亞東北部大堡礁周圍的水域。
而鸚鵡螺屬下的物種分歧主要由地理隔離所驅(qū)動(dòng)，這是由于動(dòng)物的生態(tài)習(xí)性和生存環(huán)境的不同，導(dǎo)致了它們?cè)诓煌貐^(qū)適應(yīng)特定的生態(tài)條件。大臍鸚鵡螺（Nautilus macromphalus）和瓦努阿圖、斐濟(jì)和東薩摩亞的鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種共同祖先向東遷徙，而向西遷徙的則導(dǎo)致了澳大利亞西海岸、菲律賓、帕勞和印度尼西亞的種群的建立。
命名與分類
1758年，瑞典博物學(xué)家卡爾？馮？林奈（Linnaeus）在他的著作《自然系統(tǒng)》（Systema Naturae）中首次描述并命名了鸚鵡螺屬（Nautilus），1825年，法國自然學(xué)家在他的著作《腹足類動(dòng)物和貝類手冊(cè)》（Manuel de malacologie et de conchyliologie）中確定了鸚鵡螺科（Nautilidae）的學(xué)名。
這之后的很長時(shí)間內(nèi)，人們都認(rèn)為，鸚鵡螺科僅包括一個(gè)屬，即鸚鵡螺屬。盡管其中一個(gè)物種 Nautilus scrobiculatus 的貝殼與其他物種之間存在顯著的差別，但由于對(duì)該物種的軟體部分了解甚少，因此它仍被分類為鸚鵡螺屬的一部分。
直到1984年，人們首次觀察到 Nautilus scrobiculatus 的活體，并通過解剖研究顯示，Nautilus scrobiculatus 與其他鸚鵡螺屬物種在解剖結(jié)構(gòu)上存在顯著差異，特別是在鰓的形態(tài)和雄性生殖系統(tǒng)的細(xì)節(jié)方面。這之后，Nautilus scrobiculatus 從鸚鵡螺屬中分離出來，并構(gòu)成了一個(gè)新屬——異鸚鵡螺屬（Allonautilus），Nautilus scrobiculatus 的學(xué)名也被修改成異鸚鵡螺（Allonautilus scrobiculatus）。
在生物物種名錄（COL）的分類標(biāo)準(zhǔn)中①，鸚鵡螺科（Nautilidae）下有3屬16種，其中現(xiàn)生屬有兩種，分別是鸚鵡螺屬（Nautilus）和異鸚鵡螺屬（Allonautilus）；而闊厚角石（Eutrephoceras）已滅絕，具體數(shù)據(jù)如下表所示：
形態(tài)特征
鸚鵡螺科動(dòng)物平均個(gè)體體重為1.675kg。貝殼的最大直徑可達(dá)229mm，其尺寸因物種及分布位置不同而不同。例如，鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種的貝殼大，尺寸因分布地不同而有分別，在斐濟(jì)和菲律賓地區(qū)，貝殼直徑通常在170~180mm之間，而在西澳大利亞的種群中，平均直徑可達(dá)222mm。大臍鸚鵡螺最大殼體直徑約為160mm。異鸚鵡螺貝殼直徑約為180mm左右。
貝殼
鸚鵡螺科動(dòng)物是頭足綱中唯一具有石灰質(zhì)外殼的動(dòng)物，其殼呈扁平、回卷的螺旋狀。鸚鵡螺屬的貝殼橫截面為橢圓形，臍（注：臍指螺殼底部的小凹陷）小，或中等大小，約為殼體直徑的5%~16%；異鸚鵡螺屬的貝殼橫截面為四方形，臍較大，大約占?xì)んw直徑的20%。
該科動(dòng)物貝殼的顏色因物種而異。其中鸚鵡螺屬動(dòng)物的殼色灰白，間雜以橙紅、褐紅或褐黃色波狀條紋，如鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種的貝殼后部帶有許多橙紅色波紋狀斑紋；大臍鸚鵡螺的后部條紋則為褐黃色；而異鸚鵡螺屬物種的貝殼表面呈白色或者乳白色，條紋多為紅褐色，與鸚鵡螺屬動(dòng)物不同，異鸚鵡螺屬物種的貝殼表面覆蓋著厚厚的黏液。
一般來說，鸚鵡螺科動(dòng)物幼體殼上的條紋會(huì)遍布整個(gè)殼體，但成年個(gè)體的貝殼上的條紋，則被限制在背部的隔間部分。成年雄性的殼通常比成年雌性更寬更大。
貝殼殼質(zhì)薄，左右對(duì)稱殼內(nèi)分成許多腔室，腔室由隔板分開，隔板和外殼壁的交叉點(diǎn)被稱為縫合線。除貝殼的幾何形狀外，縫合線也是區(qū)分鸚鵡螺科物種的重要特征。
除外側(cè)最大的腔室以外，其余充滿氣體的腔室均被稱為“氣室”，氣室間有串管聯(lián)通。通過串管排出氣室內(nèi)的液體和氣體，鸚鵡螺科動(dòng)物實(shí)現(xiàn)了對(duì)浮力的調(diào)節(jié)。每一腔室凹面向著殼口，中央有一個(gè)不大的圓孔，被體后引出的索狀物穿過，彼此之間以此相聯(lián)系。
軟體部分
鸚鵡螺科動(dòng)物的軟體部分藏身于最后一個(gè)隔板的前邊，即被稱為“住室”的最大腔室中。
該科動(dòng)物的眼部構(gòu)造簡單，無晶狀體，因此海水可以從此處流進(jìn)流出。無墨囊和色素囊；漏斗兩葉狀，可以折疊在一起形成管狀結(jié)構(gòu)，具運(yùn)動(dòng)功能，能將身體像活塞一樣拉入貝殼內(nèi)。
腕足
鸚鵡螺科動(dòng)物的頭前和口周具很多無吸盤的腕足，腕上布滿感知細(xì)胞，由長而柔軟靈活的附肢組成，可以伸縮進(jìn)相應(yīng)的硬殼護(hù)套中。
腕足數(shù)因物種不同而不同，數(shù)量最多的物種腕足數(shù)可多達(dá)47對(duì)。雌性的腕足數(shù)多于雄性；雄性約有60余只，而雌性多達(dá)90只之多。
兩對(duì)腕足位于眼睛的側(cè)面，其余腕足圍繞口部排列成兩個(gè)環(huán)狀。眼睛側(cè)面的腕足相對(duì)于其他腕足而言，有更明顯的褶皺，其上著生許多纖毛，被認(rèn)為是鸚鵡螺科動(dòng)物的嗅覺器官。其余腕足具有強(qiáng)大的抓握力，如果嘗試奪取該科動(dòng)物已經(jīng)抓住的物體，可能出現(xiàn)腕足已經(jīng)從身體撕裂下來，卻仍牢固附著在物體表面的情況。
雄性和雌性腕足的腹面都生有像帽子一樣的結(jié)構(gòu)，是由兩個(gè)觸手結(jié)合在一起形成的，十分肥厚，當(dāng)鸚鵡螺科動(dòng)物將身體縮到殼里的時(shí)候，就用它們封閉殼口，這同腹足綱（Gastropoda）動(dòng)物殼口圓片狀的厴[yǎn]相似，能起保護(hù)身體的作用。
雄性有4只腕足，融合成一個(gè)被稱為“花序（spadix）”的結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)在交配時(shí)用于傳遞精子莢。
消化系統(tǒng)
鸚鵡螺科動(dòng)物的嘴巴由兩個(gè)相互鎖合的狀似鸚鵡的喙組成，這種結(jié)構(gòu)能幫助該科動(dòng)物穿透甲殼亞門的殼，從而獲得食物。它們的齒舌較寬，包括2個(gè)側(cè)齒和2個(gè)內(nèi)邊緣支持板，以及9顆極具特征性的牙齒。在頭足綱中，僅有該科動(dòng)物具有這一特征。
嗉囊極富彈性，是消化道的最大部分。食物從囊傳到小而肌肉發(fā)達(dá)的胃進(jìn)行破碎，然后經(jīng)過消化盲囊進(jìn)入相對(duì)較短的腸道。
循環(huán)系統(tǒng)
鸚鵡螺科動(dòng)物有兩對(duì)鰓，其血液含有血藍(lán)蛋白，氧化時(shí)呈藍(lán)色。氧化的血液通過四個(gè)心室流向身體各個(gè)器官，然后通過不同的主動(dòng)脈返回。
神經(jīng)系統(tǒng)
鸚鵡螺科動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的中央組成部分是食管神經(jīng)環(huán)，它是由多個(gè)神經(jīng)節(jié)、交連和連接部分組成的，一起形成了環(huán)繞動(dòng)物食管的環(huán)。從這個(gè)環(huán)向前延伸所有的神經(jīng)，到達(dá)口、腕足和噴氣孔；向側(cè)面到達(dá)眼睛和嗅觸角；向后到達(dá)其他器官。
分布棲息
分布范圍
鸚鵡螺科動(dòng)物分布于印度洋太平洋地區(qū)，東經(jīng)90°至175°，北緯30°至南緯30°的范圍內(nèi)?；铙w死后，空殼充氣上浮，隨海流四處漂蕩，散布很廣。
鸚鵡螺屬動(dòng)物生活在西南太平洋熱帶海域，為海洋中的重要活化石之一。其中鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種是分布最廣且最為人熟知的鸚鵡螺科物種，分布地包括安達(dá)曼群島、安汶、菲律賓、新幾內(nèi)亞島至斐濟(jì)，以及澳大利亞的東北部和西北部等國家和地區(qū)；大臍鸚鵡螺分布在西南太平洋地區(qū)，如澳大利亞東北部、新喀里多尼亞和洛亞爾提群島附近水域；白斑鸚鵡螺分布在澳大利亞東北部的大堡礁。
異鸚鵡螺屬的唯一一種，異鸚鵡螺分布在熱帶西太平洋，即巴布亞新幾內(nèi)亞的馬努斯省、畢斯馬克群島和米爾恩灣等地區(qū)。
中國沿海僅采到鸚鵡螺（Nautilus pompilius）空殼，分布于臺(tái)灣島東部沿岸、海南島南部和西沙群島。
棲息環(huán)境
鸚鵡螺科動(dòng)物是底棲動(dòng)物，棲息在熱帶印度洋-西太平洋珊瑚礁系統(tǒng)中。其棲息深度從海水表面到約500m深的海洋中不等，但最佳棲息范圍為150~300m之間。棲息的最深深度主要受貝殼殼體的影響，根據(jù)測算，殼體能承受的海水最深深度為800m，但在400m以上，則氣室液體排出困難成倍增加。
鸚鵡螺科動(dòng)物不能生活在溫度超過25℃的環(huán)境中，因此，淺水區(qū)域的鸚鵡螺科動(dòng)物，多在夜間和寒冷季節(jié)出現(xiàn)。
生活習(xí)性
覓食行為
鸚鵡螺科動(dòng)物為食腐動(dòng)物和機(jī)會(huì)主義捕食者，主要以蟹類、貝類、底棲魚類、海膽和頭足類等為食。成年個(gè)體的胃中，可以觀察到海螯蝦科（Nephropidae）、海膽（Echinoidea）碎片、魚骨等食物；剛孵化出的幼體，幾乎立刻可以進(jìn)食蝦類食物。
運(yùn)動(dòng)行為
鸚鵡螺科動(dòng)物可以緩慢地用腕足爬行，也可以利用腕足分泌物附著在巖石或珊瑚礁上。此外，它們還具備通過氣室在水中上升下降的能力，或者使用噴射推進(jìn)的游泳方式，以達(dá)到快速退離的目的。
鸚鵡螺科動(dòng)物具有極高的移動(dòng)性；已標(biāo)記的個(gè)體被觀察到一年內(nèi)移動(dòng)超過150km。它們常常在夜間移動(dòng)至較淺的水域，然后在白天返回較深的水域，但白天在這些較深水域仍然保持活動(dòng)。
此外，在風(fēng)平浪靜的夜晚，鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種曾被觀察到浮游在海面上，貝殼向上，殼口向下，頭和腕足完全伸展，但這種行為通常發(fā)生在暴風(fēng)雨后。
感官行為
與其他頭足綱動(dòng)物不同，鸚鵡螺科動(dòng)物的視覺功能并不發(fā)達(dá)，因?yàn)樗鼈兊难劬Y(jié)構(gòu)雖然高度復(fù)雜，但缺乏堅(jiān)固的晶狀體。因此，該科動(dòng)物只能生成相應(yīng)簡單的圖像，不能形成高度聚焦的清晰、詳細(xì)的周圍圖像。鑒于以上原因，鸚鵡螺科動(dòng)物被認(rèn)為主要依靠嗅覺來覓食、尋找和識(shí)別潛在伴侶，而不是依賴視覺。
智力行為
盡管鸚鵡螺科動(dòng)物的大腦結(jié)構(gòu)相對(duì)簡單，但有實(shí)驗(yàn)表明，它們同樣具有認(rèn)知能力和記憶能力。在一項(xiàng)2008年的研究中，一組鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種被訓(xùn)練，當(dāng)明亮的藍(lán)光閃爍時(shí)，它們會(huì)得到食物。這組鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種迅速學(xué)會(huì)了將藍(lán)光與食物聯(lián)系起來，每次看到藍(lán)光時(shí)都會(huì)伸出觸手，期待食物的到來。
這項(xiàng)研究還發(fā)現(xiàn)，鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種對(duì)同一事件的反應(yīng)隨時(shí)間而變化。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束后的30分鐘內(nèi)，它們?nèi)匀慌d奮地對(duì)藍(lán)光做出反應(yīng)。然而，1小時(shí)后，它們對(duì)藍(lán)光失去了興趣，不再作出反應(yīng)。但在接下來的6~12小時(shí)內(nèi)，它們?cè)俅伍_始對(duì)藍(lán)光做出反應(yīng)，但反應(yīng)更加謹(jǐn)慎。
生長繁殖
鸚鵡螺科動(dòng)物雌雄異體，通過產(chǎn)卵的方式繁殖后代。
交配產(chǎn)卵
交配時(shí)，雄性和雌性頭部相對(duì)，腹面朝上，將腕足交叉，雄性以腹面的花序結(jié)構(gòu)將精子莢附著在雌性漏斗后面的腕足上，而雌性的受精卵部位位于口膜附近。
雌性受精后短期內(nèi)即產(chǎn)卵，卵產(chǎn)于深水之中，一次僅產(chǎn)幾枚至幾十枚。卵較大，如鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種的卵為40mm×10mm，大臍鸚鵡螺的卵則更大一些，可達(dá)45mm×16mm。卵的外殼為白色，形狀和大小與大蒜瓣相似。所產(chǎn)卵會(huì)形成1或2個(gè)卵囊，卵囊之間有一小間隙，充滿海水，海水可以在卵囊之間進(jìn)行循環(huán)。
在自然棲息地中，尚未發(fā)現(xiàn)鸚鵡螺科動(dòng)物的卵囊，但在圈養(yǎng)條件下，卵會(huì)單獨(dú)產(chǎn)在堅(jiān)硬的基質(zhì)上，需要在21~24°C的溫暖水域中，長達(dá)14個(gè)月才能孵化。
生長發(fā)育
幼體孵化后擁有完全功能的貝殼，且貝殼內(nèi)部已形成6~7個(gè)腔室，使幼體能夠主動(dòng)穿越水層，過渡到成年生活方式，并有能力游到更深的水域以躲避捕食者。如帕勞的鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種的幼體，被觀察到一般不會(huì)出現(xiàn)在淺水區(qū)域，而是和成年動(dòng)物一起生活在160~300m的海水深處。
鸚鵡螺科動(dòng)物生長速度較慢，需要5~15年才能達(dá)到性成熟，在達(dá)到性成熟后，即不再有體格上的生長。
鸚鵡螺科動(dòng)物雄性個(gè)體數(shù)量多于雌性，兩者在達(dá)到成熟年齡后還能生存多年。其壽命在20~30年之間。
物種保護(hù)
種群現(xiàn)狀
根據(jù)2017年的數(shù)據(jù)，巴布亞新幾內(nèi)亞、澳大利亞、印度尼西亞、斐濟(jì)、帕勞、東薩摩亞、新喀里多尼亞和瓦努阿圖的鸚鵡螺科動(dòng)物種群尚未受到干擾。測算顯示，這些地區(qū)的種群數(shù)量中平均約75%為雄性，成熟個(gè)體數(shù)量占據(jù)了總數(shù)量的74%。
然而，自1900年以來，菲律賓中部地區(qū)的鸚鵡螺捕撈作業(yè)已經(jīng)導(dǎo)致該區(qū)域的鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種的種群數(shù)量持續(xù)下降。捕撈的活體樣本中，雄性僅占28%，成熟個(gè)體數(shù)量僅為27%。此外，在印度尼西亞，由于大規(guī)模的鸚鵡螺科物種貝殼交易在當(dāng)?shù)匾恢贝嬖冢@也使得該地的種群數(shù)量出現(xiàn)明顯下降趨勢。
威脅因素
長期的不受控制的過度捕撈是造成鸚鵡螺科動(dòng)物部分物種種群數(shù)量下降的重要因素。
保護(hù)等級(jí)
2023年，鸚鵡螺科所有物種被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄Ⅱ，相關(guān)國際貿(mào)易被明確禁止。
2021年，鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種被列入中國《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》，為國家一級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。
保護(hù)措施
在印度尼西亞，鸚鵡螺科動(dòng)物被列入保護(hù)范圍，對(duì)可捕撈季節(jié)和捕撈個(gè)體的大小進(jìn)行了相關(guān)限制。
主要價(jià)值
食用價(jià)值
至少有大臍鸚鵡螺和鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種的肉被當(dāng)成食物食用。
審美價(jià)值
鸚鵡螺科動(dòng)物的外殼精美，其活體被捕捉以供公共展示或裝飾家庭水族箱之用；鸚鵡螺屬動(dòng)物外殼也可用于制作精致的手工藝品。中國古代詩文中多有“鸚鵡杯”的描述，如李白在《襄陽歌》中寫道：“鸕鶿杓，鸚鵡杯。百年三萬六千日，一日須傾三百杯?！?，即指用鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種外殼制作的酒杯。唐·劉恂《嶺表錄異》卷下也有記載道 :“鸚鵡螺，旋尖處屈而朱，如鸚鵡嘴，故以此名。殼上青綠斑文，大者可受三升，殼內(nèi)光瑩如云母，裝為酒杯，奇而可玩?！背鐾劣?a href="/hebeideji/7205813901869645828.html">晉朝南京王興之夫婦墓的鸚鵡杯以鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種殼為杯身，殼外用銅邊鑲扣，兩側(cè)裝有銅質(zhì)雙耳，螺內(nèi)自然形成的水車輪片狀可以儲(chǔ)存酒，構(gòu)思精巧，造型獨(dú)特，是六朝考古中唯一的一件。
研究價(jià)值
鸚鵡螺屬動(dòng)物的特異結(jié)構(gòu)和行為是研究生物進(jìn)化和古生態(tài)學(xué)的重要材料。此外，隨流漂移的鸚鵡螺屬空殼還起著“浮流瓶”的作用，對(duì)海流的研究，也具有一定的意義。
鸚鵡螺（Nautilus pompilius）物種外殼的精密構(gòu)造，開啟了潛艇構(gòu)想的鑰匙。人類模仿鸚鵡螺排水，吸水的上浮、下沉方式，制造出了第一艘潛水艇。世界上第一艘蓄電池潛艇和第一艘核潛艇因此被命名為“鸚鵡螺號(hào)”。
相關(guān)文化
在中國，“鸚鵡螺”這一名字，始于三國時(shí)代的孫吳。三國吳·萬震在《南州異物志》中記載道：“鸚鵡螺，狀如覆杯，頭如鳥頭向其腹視，似鸚鵡故以為名?！?/p>
鸚鵡螺號(hào)潛艇是一艘出現(xiàn)在著名小說家儒勒·凡爾納（Jules Verne）的小說《海底兩萬里》與《神秘島》當(dāng)中的潛艇。凡爾納描述鸚鵡螺號(hào)是由小說主人公尼摩船長親自設(shè)計(jì)，親自擔(dān)任船長的艦船。在他的指揮下，鸚鵡螺號(hào)潛艇完全隔絕與陸地的一切交流，專注探索海洋。其動(dòng)力來源是利用鈉電池/汞電池來所產(chǎn)生的電力，再輔以特殊的電磁裝置提供潛艦所需的動(dòng)力與其他功能，包括食物衣服的原料都能在海中取得、制造。
這兩部小說中的鸚鵡螺號(hào)成為了科幻文學(xué)的標(biāo)志性形象，對(duì)后來的科幻作品和潛水艇設(shè)計(jì)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。
參考資料 >
鸚鵡螺科.中國大百科全書.2023-10-28
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