金槍魚(拉丁學(xué)名:Thunnus),又稱東方鮪、巴鰹、白卜鮪等,是輻鰭魚綱、鱸形目、鯖科的一屬海洋魚類。金槍魚屬下轄8個(gè)物種,中國有5種,為遠(yuǎn)洋漁業(yè)重要捕撈對象。本屬物種身體呈紡錘形;口中等大,上頜骨不為眶前骨遮蓋;頜齒尖細(xì),錐狀,犁骨、顎骨具齒;2個(gè)背鰭,相距較近;背鰭、臀鰭后均有小鰭,胸鰭有30~36條,是魚類中最多的。腹鰭間突小,分2瓣;體表被細(xì)小圓鱗,胸部的鱗片較大;尾柄細(xì),每側(cè)具3條隆起嵴;尾鰭為新月狀。
金槍魚是大洋暖水性洄游魚類,分布于熱帶、亞熱帶和溫帶海域的溫暖水域,集中在大西洋、太平洋和印度洋三大洋。金槍魚是機(jī)會(huì)主義掠食者,主要以各種大小合適的魚類、頭足綱和甲殼亞門為食,如小型魚群、鹽水蝦、螃蟹、十腕總目等。不同金槍魚物種進(jìn)化出不同的生長策略,在生長率、最大體型、壽命、性成熟年齡和產(chǎn)卵季節(jié)方面表現(xiàn)出迥然不同的生活史特征。
2021年,金槍魚屬全部列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)ver3.1。1種瀕危(EN),1種易危(VU),1種近危(NT),4種無危(LC),1種數(shù)據(jù)缺乏(DD)。金槍魚是遠(yuǎn)洋捕撈漁業(yè)中的重要資源,具有很高的營養(yǎng)價(jià)值。金槍魚肉含有豐富的蛋白質(zhì),被稱為“海底雞”。
命名與分類
金槍魚所屬的鯖科的化石記錄可以追溯到第三紀(jì)早期和始新世早期。金槍魚的英語“tuna”的直接來源為美洲西班牙語,并依序源自西班牙語“atún”、阿拉伯語“at-tūn”(同化于阿拉伯語的?????,al-tūn,現(xiàn)代阿拉伯語為????),衍生自古希臘語θ?ννο?(thynnos)的中世紀(jì)拉丁語格式Thunnus──而該詞又衍生自θ?νω(thynō),“匆忙、飛奔”之意。
金槍魚屬下轄8個(gè)物種,分別如下:
形態(tài)特征
金槍魚屬包括8種金槍魚,其主要特征為流線型的體形、高縱橫比的月形尾鰭。金槍魚體呈紡錘形,口部中等大,上頜骨不為眶前骨遮蓋。上下頜骨各具1行細(xì)小尖齒,呈錐狀。犁骨、顎骨具齒。第一鰓弓上的鰓耙有19~43個(gè)。有2個(gè)相距甚近的背鰭。第一個(gè)背鰭上有11~14個(gè)硬棘,前端比后端長得多,背鰭為深凹輪廓。第二背鰭有12~16條鰭棘。背鰭、臀鰭后均有7~10個(gè)小鰭。胸鰭的長度隨種類和年齡而變化,有30~36條鰭,是魚類中胸鰭最多的。腹鰭間突小,分2瓣。體表被細(xì)小圓鱗,胸部的鱗片較大。尾柄細(xì),每側(cè)具3條隆起嵴。新月狀尾鰭。背部金屬深藍(lán)色,腹部為白色;小鰭亮黃色,有的種類帶有黑色邊緣。大多數(shù)金槍魚中存在鰾。胸腹部有的有條紋有的無條紋。青干金槍魚(Thunnus tonggol)一般特征同屬。體背部藍(lán)褐色,腹部色較淺。胸腹部有不明顯環(huán)紋。長鰭金槍魚(Thunnus alalunga)體型大,最顯著的特征之一是極長的胸鰭,也稱為長鰭鮪。在長度超過50cm的個(gè)體中,其胸鰭可以是叉長的30%甚至更長。體長不足70cm與體長超過160cm的大眼金槍魚(Thunnus obesus)中,雄性均大于雌性。南海的黃鰭金槍魚(Thunnus albacares)中,雌性和雄性的50%性腺成熟叉長分別為126.02cm和133.21cm。
金槍魚中體型最大的物種是北方藍(lán)鰭金槍魚(Thunnus thynnus),最長可達(dá)4.5m,重達(dá)680kg。體型最小的物種是大西洋金槍魚(Thunnus atlanticus),最大體長為108cm,重量為20.6kg。
分布棲息
分布范圍
世界分布
金槍魚是高度洄游物種,分布于全球熱帶、亞熱帶和溫帶海域。大西洋藍(lán)鰭金槍魚分布于太平洋和大西洋;南方藍(lán)鰭金槍魚(Thunnus maccoyii)分布于大西洋、印度洋和太平洋;大眼金槍魚、黃鰭金槍魚和長鰭金槍魚遍布三大洋。大西洋金槍魚分布在大西洋西部。它們可以跨越海洋進(jìn)行遠(yuǎn)距離遷徙,并且在1982年《聯(lián)合國海洋法公約》中被列為高度遷徙物種。東方金槍魚(Thunnus orientalis)主要生活在北太平洋,但會(huì)在春季和初夏至少三個(gè)月的時(shí)間里冒險(xiǎn)進(jìn)入新西蘭水域。青干金槍魚分布于印度洋和太平洋西部的溫暖水域。
中國分布
金槍魚分布于南海、東海和臺(tái)灣海域,青干金槍魚在中國主要產(chǎn)于海南島外海。
棲息環(huán)境
金槍魚多為海洋物種,分布于海洋中上層(>500米),棲息地取決于種類和體型,不生活在極地海域。大多數(shù)情況下,金槍魚生活在熱帶和亞熱帶海洋的溫躍層上下,有的僅限于溫暖水域(≥20℃),如大西洋金槍魚和青干金槍魚,或是環(huán)熱帶物種,如黃鰭金槍魚,有的物種遷徙到高緯度地區(qū),如北方藍(lán)鰭金槍魚和南方藍(lán)鰭金槍魚,或是經(jīng)常潛入溫躍層以下,在較冷水域(≤18℃)長時(shí)間停留,如大眼金槍魚。季節(jié)變化和水溫變化會(huì)影響金槍魚的空間分布。金槍魚幼魚通常生活在溫暖水域,可能會(huì)避免進(jìn)入較冷和較深的水域或高緯度地區(qū)。長鰭金槍魚可以適應(yīng) 7℃~25.2℃之間的水溫,但幼年長鰭金槍魚對特定海面溫度的偏好范圍為15℃~19.5℃,并且集中在17.5℃左右。
生活習(xí)性
覓食行為
金槍魚主要活動(dòng)在海洋的中上層區(qū)域,白天在較深水層活動(dòng),晚上則到近水面處捕食。金槍魚是機(jī)會(huì)主義掠食者,沒有特定的進(jìn)食模式。主要以各種魚類、頭足綱和甲殼亞門為食,如小型魚群、鹽水蝦、螃蟹、十腕總目等。金槍魚飲食結(jié)構(gòu)隨個(gè)體發(fā)育變化明顯,如黃鰭金槍魚幼魚以其他魚類美國白燈蛾和浮游生物等小型生物為食,等到足夠大時(shí)開始捕食小魚。
集群行為
金槍魚主要是根據(jù)體型大小集群,可以是單物種群也可是多物種群。不同物種的金槍魚常常集群,也常與其他鯖科魚混居。如大西洋金槍魚經(jīng)常與鰹魚組成混合魚群。大眼金槍魚在一歲左右體長可達(dá)30cm~80cm,此時(shí)它們通常與大小相似的鰹魚和黃鰭金槍魚集群。體型較大的黃鰭金槍魚常與鼠海豚集群。
節(jié)律行為
金槍魚是高度遷徙物種,可作跨洋洄游。幼魚在夏季遷徙到沿海水域,并在海流中捕食豐富的獵物。這種遷徙模式也適用于成魚,夏季從越冬區(qū)到產(chǎn)卵區(qū),然后在秋季返回。例如,南方藍(lán)鰭金槍魚主要從地中海產(chǎn)卵場遷徙,并在北海地區(qū)停留2~4個(gè)月,然后在秋季向南遷徙。大眼金槍魚每天進(jìn)行垂直洄游,夜間在水面以下45m~74m處活動(dòng),白天游到更深的水域,深度可達(dá)196m~1902m。
活動(dòng)特點(diǎn)
金槍魚屬于區(qū)域性溫血魚類,適應(yīng)溫度范圍廣。如北方藍(lán)鰭金槍魚可下潛至1000m,能夠適應(yīng)2.8℃~30.6℃的環(huán)境溫度范圍,而腹腔溫度一直穩(wěn)定在25.0℃~28.0℃。金槍魚具有特殊的“逆流熱交換器”,由密集的動(dòng)脈血管和靜脈血管反向流動(dòng)組成。金槍魚中的黃鰭魚群有中央和側(cè)面熱交換器,而藍(lán)鰭魚群則失去了中央熱交換器,進(jìn)化出非常發(fā)達(dá)的橫向熱交換器。通過肌肉產(chǎn)熱和逆流熱交換血管網(wǎng)維持熱量,金槍魚肌肉、內(nèi)臟、大腦和眼睛的溫度高于環(huán)境溫度。金槍魚調(diào)節(jié)體溫的能力隨著體型的增大而增強(qiáng)。這種體溫優(yōu)勢不僅促進(jìn)了金槍魚大腦和眼睛的神經(jīng)傳導(dǎo)速度,使其能夠快速捕獲小型魚類和頭足綱,成為海洋中的頂級捕食者,更有助于金槍魚長距離遷徙以及“熱生態(tài)位擴(kuò)張”。
生長繁殖
親魚成熟
金槍魚的性成熟期一般是5年左右,但也取決于物種體型。如地中海的北方藍(lán)鰭金槍魚50%性成熟叉長為104cm,對應(yīng)的年齡為3至4齡,而100%性成熟叉長為130cm (5齡)。在大西洋西部的北方藍(lán)鰭金槍魚性成熟時(shí)間較晚一些,個(gè)體在7至8齡之間達(dá)到性成熟。長鰭金槍魚雄性和雌性在幼年時(shí)期體型差異不大,在4歲之前可以忽略不計(jì),但在第一次性成熟之后,雄性比雌性更大,隨著年齡增長體型差異更顯著。成年長鰭金槍魚夏季向熱帶水域生殖洄游,在北半球的繁殖期為7月~9月,在南半球的繁殖期為10月~3月。
產(chǎn)卵孵化
金槍魚雌魚和雄魚在繁殖季節(jié)會(huì)形成產(chǎn)卵群,通常是一雄多雌在海洋中同時(shí)產(chǎn)下卵子和精子,即“一妻多夫制”。其卵子在體外受精,這種產(chǎn)卵方式也稱為“廣播產(chǎn)卵”。金槍魚的產(chǎn)卵是季節(jié)性的,生活在溫暖水域的種類全年產(chǎn)卵,亞熱帶和溫帶水域的金槍魚則歷經(jīng)季節(jié)性遷徙至溫暖水域產(chǎn)卵。北方藍(lán)鰭金槍魚在墨西哥灣或地中海形成產(chǎn)卵群,墨西哥灣的產(chǎn)卵溫度為24.8℃~29.5℃,而在地中海,產(chǎn)卵溫度為18.9℃~21.1℃,雌魚每個(gè)產(chǎn)卵期產(chǎn)下多達(dá)1000萬個(gè)卵。
金槍魚卵孵化的過程沒有親魚參與,受精卵中含有能讓幼魚充分發(fā)育的營養(yǎng),孵化后幼魚立即獨(dú)立,孵化時(shí)間為1.5~4天,受水溫影響。不同金槍魚種類的壽命有一定差異,如長鰭金槍魚的最長壽命為13年。東方金槍魚性成熟年齡約為3~9年,最年長性成熟個(gè)體是26歲。大眼金槍魚性成熟年齡約為2~4年,最長壽命是18年。
保護(hù)現(xiàn)狀
物種現(xiàn)狀
金槍魚作為重要漁業(yè)資源,長期以來因人類捕撈活動(dòng)而面臨生存威脅。1956年~2016年,南方藍(lán)鰭金槍魚的全球數(shù)量下降了78%~90%。1952年~2018年,太平洋藍(lán)鰭金槍魚的全球數(shù)量估計(jì)下降了17%~24%。1996年~2018年,大眼金槍魚的全球數(shù)量估計(jì)下降了29~32%。1993年~2018年,長鰭金槍魚的全球數(shù)量估計(jì)下降了3%~19%。2003年~2017年,黃鰭金槍魚的全球數(shù)量估計(jì)下降了8%~17%。1966年~2018年,在北方藍(lán)鰭金槍魚中,占總規(guī)模80%的東大西洋種群數(shù)量在增長,而占比較少的西大西洋種群數(shù)量下降高達(dá)83%。由于東大西洋種群規(guī)模較大,所以該種的全球總生物量幾乎沒有變化。1980年~2007年,青干金槍魚的全球漁獲量急劇增加,此后數(shù)據(jù)雖有波動(dòng),但仍處于歷史高位。在印度洋,青干金槍魚的捕獲量超過了長鰭金槍魚和大眼金槍魚等主要商業(yè)金槍魚的捕獲量。青干金槍魚棲息在淺海,由于遠(yuǎn)洋漁業(yè)主要經(jīng)濟(jì)物種生物量在減少,導(dǎo)致漁業(yè)更多地捕撈淺海金槍魚。大西洋金槍魚的上岸量數(shù)據(jù)有波動(dòng),但沒有持續(xù)下降的證據(jù)。
某些金槍魚物種的開發(fā)率相對較低或處于中等水平,狀況良好,例如大西洋中的長鰭金槍魚、西太平洋和中太平洋的黃鰭金槍魚。有些種群則面臨著較大的捕撈壓力,例如東太平洋和大西洋的黃鰭金槍魚。而一些種群的開發(fā)程度已超出它們的最大持續(xù)產(chǎn)量(MSY),例如東大西洋和地中海的北部藍(lán)鰭金槍魚、南大西洋的長鰭金槍魚以及大西洋大眼金槍魚。甚至,有些種群被認(rèn)為已經(jīng)資源枯竭,例如太平洋藍(lán)鰭金槍魚和大西洋南方藍(lán)鰭金槍魚。西大西洋黃鰭金槍魚和北太平洋藍(lán)鰭金槍魚的狀況未知,其余種群的狀況可視為過度開發(fā)。
威脅因素
人類過度捕撈是造成金槍魚種群數(shù)量減少的主要原因,如北方藍(lán)鰭金槍魚正在被多個(gè)國家過度捕撈,其管理措施尤其是分配問題極難達(dá)成共識(shí)。而部分種類的金槍魚雖暫未遭受過度捕撈,但也存在濫捕的情況,如南方藍(lán)鰭金槍魚。此外,墨西哥灣產(chǎn)卵場的溫暖環(huán)境溫度對其構(gòu)成明顯威脅,并且這種潛在威脅將隨著全球變暖導(dǎo)致的水溫升高而增加。石油泄漏也對墨西哥灣的產(chǎn)卵場構(gòu)成威脅,已經(jīng)證明浮油對金槍魚胚胎有毒性作用。此外,ICCAT于2020年同意允許繼續(xù)過度捕撈西大西洋種群,預(yù)計(jì)將導(dǎo)致這一已經(jīng)枯竭的種群進(jìn)一步減少。
保護(hù)措施
金槍魚主要保護(hù)措施有限制捕撈量、限制船隊(duì)總規(guī)模和明確的資源分配等。如一些沿海國家對本國專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)內(nèi)的金槍魚遠(yuǎn)程船隊(duì)的準(zhǔn)入實(shí)行管制(例如:墨西哥和美國),有的國家則向遠(yuǎn)洋捕魚國收取在其專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)捕撈金槍魚的費(fèi)用(例如:南太平洋國家、塞內(nèi)加爾、摩洛哥),單方面確定許可船只的數(shù)目和捕獲量。金槍魚被捕獲的風(fēng)險(xiǎn)在其整個(gè)生命周期都存在,要恢復(fù)這種長壽物種將需要長期的管理戰(zhàn)略,其中包括采取嚴(yán)厲懲治措施,減少捕撈率,在它們性成熟之前保護(hù)小型物種,促進(jìn)種群的繁殖。
保護(hù)級別
2021年,南方藍(lán)鰭金槍魚被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1,等級為瀕危(EN)。
2021年,大眼金槍魚被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1,等級為易危(VU)。
2021年,東方金槍魚被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1,等級為近危(NT)。
2021年,北方藍(lán)鰭金槍魚、大西洋金槍魚、長鰭金槍魚、黃鰭金槍魚被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1,等級為無危(LC)。
2021年,青干金槍魚被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1,等級為數(shù)據(jù)缺乏(DD)。
物種價(jià)值
金槍魚是中國遠(yuǎn)洋捕撈漁業(yè)中十分重要的生物資源之一。金槍魚肉質(zhì)鮮美,營養(yǎng)物質(zhì)豐富,魚肉主要用于制作罐頭、生魚片和壽司產(chǎn)品。金槍魚的魚肉蛋白含量可高達(dá)20%以上,俗稱“海底雞”。氨基酸中必需氨基酸含量占比較高,且呈味氨基酸占比也很高,這使得金槍魚肉味道更加鮮美。金槍魚的脂類含量豐富,其中二十碳五烯酸和DHA含量遠(yuǎn)高于大部分其他魚類,可以促進(jìn)飽和脂肪酸代謝。因此,食用金槍魚可以為人體提供全面的營養(yǎng)。
主要物種
長鰭金槍魚最主要的特征是極長的胸鰭,最高記錄的體長是140cm,60.3kg。大眼金槍魚也有極長的胸鰭,所以長鰭金槍魚常與幼年大眼金槍魚混淆。大眼金槍魚的胸鰭有圓角,而長鰭金槍魚的胸鰭較尖。因?yàn)榇笱劢饦岕~比長鰭金槍魚大得多,所以只有幼年大眼金槍魚被誤認(rèn)為長鰭金槍魚。長鰭金槍魚主要是肉食性,如捕食魚、軟體動(dòng)物門、水生甲殼動(dòng)物、浮游動(dòng)物等,但也吃浮游植物。
大西洋藍(lán)鰭金槍魚是最大的金槍魚物種,體長約為0.5~4.5m,體重約為136~680kg。魚群在夏季沿日本海岸和美國西海岸向北遷移,能夠在60天內(nèi)橫渡大西洋。個(gè)別大西洋鰭金槍魚經(jīng)常從東大西洋遷移到西大西洋,并在一年內(nèi)再次遷回。大西洋藍(lán)鰭金槍魚作為非常強(qiáng)大的捕食者,具備高速游泳的能力,游速能達(dá)到72.5km/h。當(dāng)非產(chǎn)卵季節(jié)時(shí),它們在整個(gè)大西洋和太平洋形成覓食集群。
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