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掘足綱
來源:互聯網

掘足綱(食蟲類:Scaphopoda,又稱掘足類或牙足類)是軟體動物門門的一個綱,包括約350種海產穴居小型軟體動物。掘足綱是一類獨特的海洋生物,由于生活在海底,因此很少被人們所熟知。分子數據表明,掘足綱可能是頭足綱的姐妹群,但更高級別的軟體動物分類學仍未解決。本綱僅包括2目:角貝目和管角貝目。角貝目的貝殼角狀,足的先端尖,有2個翼狀褶,口的周圍有8個葉狀唇瓣。管角貝目的貝殼中部粗,兩端略細,足的末端呈盤狀,口的周圍無唇瓣。如棱角貝,在南海有發現。

形態特征

它們的貝殼長似象牙,管狀,成細彎刀型,兩端開口,體長可達14厘米。掘足綱動物的殼長約0.5至18厘米不等。身體兩側對稱,長形,略彎曲。外套膜和貝殼均兩端開口。前端開口大,為頭足孔;后端開孔小,為肛門孔。凹的一面為背面,凸的一面為腹面。貝殼一般光滑,有生長紋,有的種類有縱肋或刻紋,后端有時有裂縫,有時有附屬小管。

頭部不發達,無觸角,無眼,前端有1個能伸縮的小吻,吻的末端為口,口的周圍有的種類有8個葉狀唇瓣,有的種類無。吻的兩側各有1個突起,突起的后方背側有1個寬而平的觸角葉,其邊緣生有許多細長的頭絲。頭絲的伸縮性很強,末端膨大成棒狀,是司觸覺和捕捉食物的小器官。

足為長柱狀,先端常很尖,兩側有翼狀褶。有的種類足的末端呈盤狀。足可伸出殼外,挖掘泥沙,使身體潛伏其中,僅肛門孔露出底面,以與外界溝通。

棲息環境

軟體動物門的掘足綱動物全為海生,廣泛分布于世界各海洋,以熱帶亞熱帶海區的種類最多,自潮間帶低潮區到7000多米的深海的離岸軟質底質中都有分布。

生長繁殖

掘足綱動物有雌雄異體,外部受精卵。它們有一個占據身體后部大部分的單個生殖腺,并通過腎管將它們的配子釋放到水中。一旦受精,卵會孵化成為自由生活的輪毛美國白燈蛾,然后發育成為更接近成體的帆蟲幼蟲,但缺乏成體的極端延長。三葉足在變態前起源,而頭部觸手在變態后發育。與瓣鰓綱不同,掘足綱動物在其形態發生過程中始終保持單殼。

生活習性

掘足綱動物生活在海底沉積物中,主要以有孔蟲為食;一些動物也會補充一些植物性食物。它們通過觸手將藍藻礫石等物質送到口部,上端開口保持其與外界接觸。它們有重力感覺器,無眼,但觸手部分有感覺細胞

用途

掘足綱動物的貝殼在人類歷史中有著特殊的用途。Dentalium hexagonum和Dentalium pretiosum的殼被串在線上,被太平洋西北部的土著用作貝殼貨幣。Dentalium殼也被中東Natufian文化用來制作腰帶和頭飾,并且可能是早期社會分層的指標。盡管掘足綱動物沒有直接的經濟價值,但它們的貝殼在古今一些不發達民族中用作貨幣或裝飾品,顯示了它們在人類文化中的重要地位。

相關物種

角貝科

貝殼呈管狀,殼近直或弓曲,形似角箱鲀或象牙,故有“大棱象牙貝”之稱。貝殼通常前端較粗,向后逐漸變細,頭和足部可從前端伸出,后端(頂端)的開口為肛門孔。縱肋或棱角,殼頂部具裂縫或缺刻;殼口不收縮。分布廣泛,棲息于潮下帶至深海上千米水深的沙或泥沙質海底。為肉食性動物。我國發現20余種,主要見于東海南海,黃、渤海種類較少。本科在臺灣稱為象牙貝科。

光角貝科

貝殼小到中等大,管狀;殼質較薄,稍彎曲。貝殼平滑,有光澤,無縱肋。殼面白色或黃白色,常有環紋。殼口圓形或橢圓形。殼頂尖細,具缺刻或簡單,有的從殼頂中央生出一個小管。從淺海至上千米水深的海底均有棲息。我國南北沿海均有分布。本科在臺灣稱為光滑象牙貝科。

定位與解剖學

掘足綱動物的形態使得它們的定位變得困難。根據Shimek和Steiner的說法,“殼的頂部和外套是解剖學上的背側,大的孔是腹側和前方。因此,殼的凹側和內臟是解剖學上的背側。凸側必須被分為前腹側和后背側部分,以肛門作為分界。功能上,就像頭足綱一樣,帶有足的大孔是前方,頂端區域是后方,凹側是背側,凸側是腹側。”

Gadilida目的成員的殼通常光滑而窄,孔口較小。這與它們的解剖結構中的其他部分一起,使它們能夠在松散的沉積物中以驚人的速度移動,以逃避潛在的底棲捕食者。相比之下,Dentaliida目的成員通常具有有明顯的棱和粗糙的殼。當它們感知到周圍任何振動時,它們的防御反應是停止移動。這使得它們更難被動物發現,例如可以感知到最微小肌肉運動所釋放的電信號的鼠。

外套

掘足綱動物的外套完全位于殼內。足從殼的較大端延伸出來,用于在底質中鉆洞。掘足綱動物將自己頭朝下地定位在底質中,殼的頂端(動物體的后部)向上伸出。然而,這一端很少出現在底質的上方,因為這樣做會使動物暴露在眾多捕食者之下。大多數成年掘足綱動物的整個生活都完全埋在底質中。

水通過頂端孔口進入外套腔,并被纖毛沿著體表表面擺動。沒有鰓;外套腔的整個表面從水中吸收氧氣。與大多數其他軟體動物門不同,它們沒有連續的水流和單獨的呼出流。相反,每隔十到十二分鐘,脫氧水通過肌肉作用迅速從頂端孔口排出。

進食和消化

足周圍有一些微小的觸手,稱為captacula,它們在底質中篩選食物的碎片,并將其傳送到口中。口中有一個磨牙器,用于將食物咀碎。Gadilidae的磨牙器和軟骨口托結構類似于拉鏈,牙齒通過反復打開和關閉來主動壓碎獵物,而Dentaliidae的磨牙器和口托則像棘輪一樣將獵物拉入食道,有時是整個獵物。

掘足綱動物的巨大磨牙器是相對于體型而言所有軟體動物門中最大的器官(除了瓣鰓綱外,它們的存在是一個定義特征)。消化系統的其余部分包括消化分泌管、食道、胃和腸。消化腺將酶分泌到胃中,但與一些其他軟體動物不同,它們不直接消化食物。肛門位于動物的腹側/下側,大致在外套腔的中部。

血管系統

掘足綱動物的血管系統是原始的,缺乏心耳以及相應的鰓(鰓)和血管;血液儲存在整個體腔中的竇中,并通過足的節律性活動泵送到全身。心臟,所有其他軟體動物群的特征性特征,被認為完全喪失或減少為心包的薄膜;然而,根據更近期的研究,肛門周圍的肌肉有規律的搏動血竇被認為是與心室同源的,因此被認為是掘足綱動物的心臟。

代謝廢物通過肛門附近的一對腎管排泄。牙足類似物似乎是唯一一類完全缺乏通常標準的軟體動物門腎-心包孔的現存軟體動物。此外,它們似乎也是唯一一類具有直接連接體腔與周圍水的開口的軟體動物(通過靠近腎管開口的兩個“水孔”)。這些開口可能用于允許動物在極端肌肉收縮時通過排出體液(血液)來緩解內部壓力。

神經系統

神經系統與頭足綱動物的神經系統大致相似。一對腦神經節和側神經節靠近食道,并有效地形成了動物的大腦。

一組獨立的足神經節位于足部,一對內臟神經節位于身體的后部,并通過長的連接與展神經節相連。還有磨牙器和亞磨牙器神經節,以及帶有靜石的平衡囊。掘足綱動物沒有眼睛、嗅球或其他明顯的感覺器官。然而,掘足綱動物確實擁有參與光感受器形成和功能的基因,這意味著掘足綱動物可能在進化過程中曾經擁有眼睛,但隨著時間的推移而退化。

物種學史

掘足綱動物從Mississippian時期開始有很好的化石記錄,使它們成為最年輕的軟體動物門類。Ordovician時期的Rhytiodentalium kentuckyensis被解釋為掘足綱的早期祖先,暗示了從類似Pinnocaris的ribeirioid rostroconch軟體動物到掘足綱的演化過程。然而,另一個假設提出了一個來自非礦化祖先的泥盆紀/石炭紀起源,或者來自更衍化的泥盆紀conocardioid rostroconch的起源。掘足綱動物被普遍認為是殼足綱的成員,然而它們與該亞門其他成員的系統發育關系仍然存在爭議。Diasoma概念提出了一個以掘足綱和瓣鰓綱為基礎的類群,基于它們共同的生活方式、鉆掘足、擁有外套和殼。

2014年對軟體動物門系統發育的深入研究發現,更多的支持掘足綱、腹足綱頭足綱,而不是掘足綱和雙殼類,因此掘足綱和雙殼類的共同體特征可能是由于相似的生活方式而產生的收斂適應。對掘足綱神經系統的分析表明,掘足綱和頭足綱共享類似的神經系統結構,具有向腹側移位的足神經和向背側延伸的側神經。這些相似之處導致了掘足綱是頭足綱的姐妹群,腹足綱是它們的姐妹群的結論。更近期的研究,包括掘足綱基因組的測序,支持了瓣鰓綱作為姐妹群的Diasoma模型。

參考資料 >

掘足綱.itis.2024-10-23

掘足綱.ADW.2024-10-23

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