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雙殼綱（花瓶芋螺：Bivalvia），又名瓣鰓綱（Lamellibranchiata）、斧足綱（Pelecypoda）、無頭綱（Acephala），是軟體動物門中僅次于腹足綱的第二大綱。雙殼綱出現于早寒武世，至現代達到全盛。其從二疊紀起在生物地層上開始占一定地位，尤其在中晚白堊世，是不亞于菊石亞綱的標準化石。截至2024年，《全球生物物種名錄（COL）》的數據中，雙殼綱下有2亞綱29目355科3131屬22710種。

雙殼綱是水生無脊椎動物中生活領域最廣的門類之一，分布遍及全球，從兩極地區到熱帶海域，潮間帶至萬米深海，乃至淡水湖沼均有發現。其生活方式從演化來說，可以分為正常底棲、足絲附著、深埋穴居三類基本的方式。其大多數穴居淤泥底部生活，身體半埋或全埋于泥沙中，行動緩慢；缺乏主動捕食的能力，通常借助唇瓣和鰓上的纖毛進行濾食；多雌雄異體，但不存在交接器官，一般將配子排入水中進行受精卵，且許多種類存在性轉現象。

雙殼綱通常體扁，絕大多數為兩側對稱，其軀體主要由外套膜、內臟團、鰓及肉足等部分組成。雙殼綱壽命多為2-3年，體積差異很大，且性成熟主要與個體大小相關。其循環系統為開放式循環；神經系統簡單，大多數由3對神經節組成；肌肉是其主要分類特征。

截至2024年，有818種雙殼綱動物被列入《IUCN瀕危物種紅色名錄》，其中32種為滅絕（EX）、84種為極危（CR）、71種為瀕危（EN）、61種為易危（VU）；42種雙殼綱動物被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）。在中國，則有15種雙殼綱動物被列為國家重點保護野生動物。雙殼綱在世界水產養殖業中占主導地位，其在軟體動物門中經濟價值頗高，可以食用，也可醫藥用，甚至作為工藝和裝飾品，或者用作工業、農業；其還能作為污染監測生物，乃至影響生態系統的結構和功能。但同樣，雙殼綱也是海洋污損生物群群落的重要組成部分，并會通過食物鏈傳播毒素。此外，在文化象征上，雙殼綱長期與女性生殖器有關，后來還與性、豐饒結合起來，成為愛神的象征。

起源演化

雙殼綱出現于早寒武世，最早為少數淺潛穴種類，奧陶紀開始首次輻射演化，也是主要輻射分化時期，除了游泳和殼體固著種類外，其他各種類型均已出現。志留紀進一步分化出許多類別，至泥盆紀開始出現淡水類型。晚古生代為雙殼綱發展的穩定時期，并出現游泳和殼體固著種類。中生代時雙殼綱開始迅猛發展，具水管深潛穴種類出現，占領廣泛的生境。侏羅紀和白堊紀為雙殼綱的一次大輻射時期，至新生代其發展漸趨穩定，直至現代達到全盛。

雙殼綱的演化進程，由幾個間斷期和相對平衡的演化期交替組成，總體呈上升趨勢，可分出四個轉折點：第一個是奧陶紀初的輻射演化，由寒武紀17屬34種猛增至奧陶紀199屬1419種，已經出現所有主要類別的代表，并建立了雙殼綱的基本系統分類格架以及生態分化的基本框架。第二個是古、中生代之交，60%的屬和將近100%的種大規模滅絕，繼之以高速的輻射演化。第三個是三疊紀末，42%的屬和90%以上的種大規模滅絕，繼以輻射演化。第四個是中、新生代之交，馬尾蛤目、大部分三角蛤類和疊瓦蛤類滅絕，隨即再次輻射演化。

命名與分類

命名

1758年，瑞典博物學家卡爾？馮？林奈（Linnaeus）首次將雙殼類動物命名為Bivalvia（雙殼綱）。Bivalvia來源于英語同源詞“bivalve（雙殼）”。1816年（一說1824年），法國學者布萊維爾（Blainville）則將其命名為Lamellibranchiata（瓣鰓綱）。1820年，德國學者古德弗斯（Goldfuss）在其書《Handbuch der Zoologie》又將雙殼類動物命名為Pelecypoda（斧足綱）。1956年前后，貝類學家對雙殼類動物的名稱仍舊有著較大分歧。但因為支持后兩者命名的學者群體規模相當，反使“Bivalvia”這個相對中立的名稱變得可取，讓如Haas和?Thiele等貝類學家都開始使用卡爾？馮？林奈命名的舊稱。法國動物學家居維葉（喬治·居維葉）也曾于1798年將雙殼類動物命名為Acephala（無頭綱）。根據優先律，林奈命名最早，因此通常使用“雙殼綱”一稱。

分類

雙殼綱是軟體動物門中僅次于腹足綱的第二大綱，過去由于受到化石材料自身的局限，古生物學家只能依據形態標準進行分類研究。其中，較為通用的分類，是以齒系作為主要的分類基礎，并綜合鰓、外套膜、足絲、肌痕、殼質等特征，分為古櫛齒亞綱（Palaeotaxodonta）、古異齒亞綱（Palaeoheterodonta）、異齒亞綱（Heterodonta）、翼形亞綱（Pterimorphia）、隱齒亞綱（Cryptodonta）和畸亞綱（Anomalodesmacea）6個亞綱。也有按照鰓的構造不同分為原鰓亞綱（Protobranchia）、絲鰓亞綱（Fillibranchia）、假瓣鰓亞綱（Pseudolamellibranchia）、真瓣鰓亞綱（Eulamellibranchia）和隔鰓亞綱（Septibranchia）。

隨著研究人員對各種鉸齒和齒系的演化、肌痕和肌系的演化、殼質超微構造的演化、韌帶結構及其細微構造的演化等有了更深的了解，他們開始同時采用化石和分子生物學方面的證據，并通過使用分子分析、解剖學分析、外殼形態學和微構造等多種系統發生學工具，對雙殼綱物種進行了重新劃分。2010年，依照新的分類體系，雙殼綱物種共被劃分為324個有效科，其中214個科的物種僅在化石記錄中發現，表明它們已經滅絕；而另外110個科包含現今仍存活的物種。

截至2024年，國際綜合分類學信息系統（ITIS）觀點認為現存雙殼綱下有2亞綱（2下綱）25目117科621屬2774種。但關于雙殼綱的分類尚未有統一的認識。與國際綜合分類學信息系統（ITIS）觀點不同，全球生物物種名錄（COL）觀點認為現存雙殼綱下有2亞綱（2下綱4小綱）29目355科3131屬22710種，具體如下：

形態特征

外部形態

雙殼綱是水生軟體動物門，通常體扁，絕大多數為兩側對稱。其軀體主要由外套膜、內臟團、鰓及肉足等部分組成，并且因具有由包裹內臟團的左右兩片外套膜（mantle）分泌出的一對鈣質外殼，故稱雙殼綱。它們的頭部退化不明顯，所以又名無頭綱；且頭部只保留口，口兩側具唇，無顎及齒舌。外套膜與內臟團間構成寬闊的外套腔（mantle cavity），腔內多具一對或兩對的瓣狀鰓，故又稱瓣鰓綱。其軀體腹面有一側扁形如斧狀的足，因此又稱斧足綱。很多雙殼綱還在足后伸出一簇絲狀的足絲（byssus），以附著在外物上。

貝殼

貝殼由外套膜所分泌，起保護軀體并通過連接肉體的肌肉纖維起支撐動物體的活動作用。雙殼綱一般具有互相對稱、大小一致的左右兩瓣殼。每瓣殼前后多不對稱。殼的大小、形狀，以及雕刻、花紋隨種類各異，成年殼體大小從小于1毫米至大于2.5米，重量也由幾毫克至數百千克。兩殼最早形成的尖端稱殼喙，殼喙附近凸起的部分為殼頂，殼頂所在的一方為背部，與背部相對應的一方為腹部。兩殼在背部鉸合，背部以韌帶（ligament）及鉸合構造聯結在一起。殼體開合，即是以鉸合構造為支點，借閉殼肌與具彈性的韌帶配合進行。

貝殼通常由全殼95%的碳酸鈣和少量貝殼素及其他有機化合物組成，分為殼表的表殼層和內部的鈣質殼層兩層。表殼層起保護鈣質層不被溶解的作用，是一層很薄的硬蛋白，又稱為角質層（periostracum），角質層上常有生長線（輪紋、輪脈）、放射肋以及各種花紋等。鈣質殼層包括內、外兩層。外層又稱棱柱層（prismatic layer），由角柱狀的碳酸鈣結晶組成，也是貝殼的主體。內層為珍珠層（pearl layer），由平行殼面的片狀的碳酸鈣結晶組成，常呈現珍珠光澤或瓷面光彩。殼體內部構造基本可分為外套線（pallial line）、肌肉附著痕、韌帶附著痕、鉸合齒4類，肌肉附著痕主要為閉肌痕（adductor scar），常常在前閉肌痕上方或下方，還有伸、縮肉足的肌肉所留下的足肌痕（pedal scar）。

外套膜

外套膜位于左右兩殼的內面，是胚胎時期內臟團背側皮膚的一部分褶壁向下延伸而形成的兩片薄膜。外套膜為三層構造：內外兩層為表皮組織，中間一層為結締組織（connective tissue）及少量肌肉纖維。外套膜內層和中層很薄，呈半透明。青口貝等種類在繁殖季節外套膜中有生殖腺（gonad）伸入。外套膜與內臟團之間的外套腔是貝類與外界進行物質與氣體交換的通道，如唇瓣、鰓、肛門、排泄孔、生殖孔等都位于外套腔中。

外套膜邊緣加厚形成三個褶皺，內褶又稱緣膜突起，多肌肉纖維，上有放射肌（radiate muscles）及環肌使邊緣緊貼殼上。中褶又稱感覺突起，分布有觸手和大量感覺細胞，對外界刺激感覺靈敏。外褶又稱生殼突起，主要功能是分泌貝殼。不同種類的外套膜的邊緣愈合情況可分為4類：蚶科、扇貝科等僅在背緣互相愈合的簡單型；牡蠣科、貽貝科、珍珠貝等背緣、后緣愈合，形成鰓足孔和出水孔的二孔型；簾蛤科、蛤蜊科等背緣、前緣、后緣愈合，鰓足孔分成足孔和進水孔的三孔型（三孔型的出水孔與進水孔常延長成水管伸出殼外，故又稱出水管與進水管）；以及蚶蜊（Glycymeridae）等個別還具有腹孔的四孔型。

內臟團

內臟團位于足部背面的隆起部分，左右對稱，包括了大部分的內臟器官，如消化、循環、排泄、生殖、神經等系統。在非繁殖季節，內臟團表面常呈現出消化盲囊的褐色。在繁殖季節，內臟團的表面被生殖腺覆蓋呈現出生殖腺的顏色并顯得肥滿，但繁殖期過后，其會變得非常消瘦。

足部

雙殼綱的足多為左右側扁，呈斧狀，位于內臟團的腹面，絕大部分由足肌組成，為鉆穴、爬行器官。足內常有消化器官伸入，繁殖季節生殖腺也能延伸到足內部或表面。營附著生活的雙殼綱會由足絲腺分泌足絲，附著在海區的固體物上。不同的種類足絲的形狀與性質不一樣，如扇貝和青口貝的足絲是角質，呈現毛發狀；江珧的足絲細而柔軟，為絲狀；殼呈片狀。有些成年個體足絲發育，而足退化，類似牡蠣科等固著種類，其成體足部完全退化消失。

解剖結構

消化系統

雙殼綱的消化系統由消化道以及消化腺（消化盲囊）構成，消化道則包括唇瓣、口、食道、胃和晶桿、腸、直腸、肛門等。唇瓣具有纖毛和溝嵴，通過纖毛的不斷擺動，食物被有選擇地通過溝嵴進入口中；并再次依靠食道壁表面纖毛的擺動，通過極短的食道進入到胃中。晶桿末端伸入胃腔中，依靠幽門盲囊表面的纖毛做一定方向的旋轉和挺進運動，對食物進行攪拌。同時，晶桿內含有糖原酶，其會在胃液作用下溶解并釋放出來，幫助消化食物。

消化腺為一對褐色的葡萄狀腺體，左右對稱排列包被在胃的外圍。其主要作用是分泌淀粉酶、蔗糖轉化酶、Caspase-3、脂肪酶等消化酶，消化酶通過輸出管道輸送到胃，進行胞外消化作用。消化腺還內有大量可做變形運動的吞噬細胞，它們能穿過組織和細胞，到胃等消化管道內吞噬食物顆粒，營細胞內消化作用。胃的腹方為腸，其經常在內臟內盤曲，后方接著內含大量粘液細胞的直腸。直腸末端為肛門，其開口于后閉殼肌背面。不能消化和吸收的廢物，由肛門排出體外。

呼吸系統

雙殼綱的主要呼吸器官是鰓，其是美國白燈蛾時期外套膜內壁突起、延伸而形成，與唇瓣相接。雙殼綱的鰓可分為原始型、絲鰓型、真瓣鰓型和擱鰓型4類。雙殼綱的呼吸主要是借助鰓纖毛的擺動，海水從入水孔（管）進入外套腔，通過鰓絲入鰓，與鰓瓣中自腎臟來的入鰓血管血液進行氣體交換，交換后干凈的血液自出鰓血管流向心臟，而水流則經過鰓上腔流到出水孔（管）排出體外。雙殼綱的呼吸作用與環境的溫度、鹽度、溶解氧含量等密切相關。雙殼綱的外套膜也有進行氣體交換的作用，在干露時，其異常呼吸主要靠外套膜和皮膚表面進行呼吸。

循環系統

雙殼綱的循環系統為開放式循環，由動脈經過重復多次的分支，使血液進入到身體各部，然后到達外套膜和身體上皮的血竇中。血液在血竇中與周圍組織和細胞進行氣體、物質的交換，匯集入靜脈，經過腎臟、鰓后再流回心臟。來自胃、消化腺和腸的血液會由內臟靜脈運送到腎臟，排出代謝產物后再流回心臟。也有部分血液是通過外套膜表面進行呼吸和排泄，再注入總靜脈流回心臟。雙殼綱的心臟位于消化盲囊與后閉殼肌之間，由一個中央心室和兩個對稱的心耳組成，包在圍心腔中。心室與心耳之間各有狹孔相通，且存在肌肉瓣，防止血液逆流。雙殼類的血液重量約占體重的一半，它是透明的液體，功能很多，能夠幫助食物的運送和同化、排泄以及傳送形成貝殼的碳酸鈣和氧氣。

排泄系統

雙殼類的排泄器官有腎臟和圍心腔腺，腎臟一般呈黃褐色，位于圍心腔的腹側。血液經靜脈自身體各部流回心臟，通過圍心腔腺的過濾后，廢液經圍心腔進入腎臟，然后被排出體外。多數來自胃、消化腺和腸的血液由臟靜脈輸送到腎臟。腎臟左右各一個對稱排列，互不相通，內腎孔開口于圍心腔前端，外腎孔開口于外套腔中，因此形成一個U字形管。分化較大的種類，腎臟分為內半的排泄部分和外半的非排泄部分。管的下支有一腺質壁，血液會通過一個縱靜脈在此將新陳代謝所產生的廢物過濾出來。U形管的上支是一個薄壁的泡，排泄物通過這里排進外套腔。此外，雙殼綱種類組織中廣泛存在的吞噬細胞也具有一定的排泄作用。

生殖系統

雙殼綱的生殖器官較簡單，僅有一對大小形狀相同的生殖腺，其由濾泡、生殖管（一些較原始的種其腎管也作為生殖管）和生殖輸送管三部分構成，對稱排列在內臟囊的兩側消化腺的周圍。有些種類的生殖腺擴張到左右兩側或其中一側的外套膜中，乃至足內。在非繁殖時節，性腺未發育時，見不到生殖腺。雙殼綱動物無交接器官。絕大多數的雙殼類動物為雌雄異體（gonochorism），由生殖管輸送配子于鰓上腔（suprabranchial chamber）內將要排除體外的水中，然后隨同水流排出體外，而后進行受精卵。較為原始的雙殼類會通過圍心腔或腎臟排出配子，較高等的則僅通過腎孔，或者自己另辟生殖管和生殖孔單獨排出。

神經系統

雙殼綱的神經系統簡單，大多數由3對神經節組成，即腦側神經節、足神經節和臟神經節。.原始的種類腦側神經節分離，出現了腦神經節（cerebral ganglia）和側神經節（pleural ganglia），由4對神經節組成了神經系統。腦側神經節位于身體前部，前閉殼肌之后，它控制著唇瓣、前閉殼肌和外套膜前部，并且分出神經纖維到平衡器和嗅檢器中。足神經節位于足前端肌肉，兩個足神經節彼此結合。臟神經節一般位于后閉殼的腹方，專司對心臟、圍心竅、鰓、外套的后部、水管以及后閉殼肌的控制。在腦側神經節與臟神經節之間，腦側神經節與足神經節之間還有神經索將神經節聯結起來。此外，雙殼綱尚有外套神經。

肌肉系統

雙殼綱的肌肉有閉殼肌、外套肌、足和足絲附著肌等多種。它們是雙殼綱的主要分類特征，通常附著于殼內面，且留下明顯的痕跡。閉殼肌是雙殼綱中最大、最有力的肌肉，一般前后各一個，其由橫紋肌和平滑肌組成，連結左右兩片殼，收縮時可閉合雙殼。外套肌位于身體兩側的外套，由放射狀的肌肉纖維所組成，但邊緣處肌肉較強壯。其作用是當兩殼閉合時，將外套脊（即邊緣）縮回殼內。足肌的數目與位置因屬而異，有些種類甚至不存在。

形態適應

雙殼綱動物的生活方式復雜多樣，但從演化來說，可以分為正常底棲、足絲附著、深埋穴居三類基本的或原始的生活方式。三類方式長期適應演化，在殼體形態、齒系、閉殼肌、足絲、水管等各方面都發生了相應的適應性變化，由此形成各具特色的不同類別（亞綱和目）。

正常底棲

這一類少數在海底爬行，多數在淺層泥沙中穴居。它們通常無水管或不發育；殼體兩瓣等大，且前后差異不大，因此閉肌常為同柱；經常使用足，足部發育，沒有足絲及相關構造；由于埋入不深，為抵御風浪、急流、敵害等，鉸合及開閉機構（閉肌、韌帶、齒系）變得發達；外套灣不存在或較淺。這一類有輻射適應，例如某些類別改為深埋穴居和殼瓣固著生活，其會發生體形延長、外套灣加深、鉸齒退化等變異，與另外兩類生活類別趨同。

足絲附著

這一類以足絲附著生活，其暫時或永久地附著于水中物體上，足絲向前腹方伸出，使足與殼的前部退化；殼形顯著不等側；閉肌亦隨之由同柱演化為異柱；相應地，耳、足絲凹缺等構造比較發育；由于在水底表面生活，無外套灣。這一類同樣存在輻射適應，改為偃臥和漂浮者，保留足絲附著時期的特點（耳、單柱等），形成次生的側扁殼形。改為殼瓣固著者，沒有形成堅固鉸合的鉸齒，并形成強烈不等殼，其開閉鉸合的作用部分地被發達的韌帶所代替。

深埋穴居

這一類在泥沙中挖掘深的洞穴，長期或永久地穴居。這類生物身體和殼體伸長，水管變長，喙不突出，外套灣深；有些由于水管和（或）足不再縮回形成前、后張口；開閉殼體的齒系和閉肌退化，鉸齒常消失。適應于巖石鉆孔、鑿木和偃臥等生活的類別也各有一些新特點，如鉆孔者有銼刀狀的前部和能使銼狀前部往復銼動的肌肉-韌帶系統等。

分布棲息

分布范圍

雙殼綱是水生無脊椎動物中生活領域最廣的門類之一，分布遍及全球，從兩極地區到熱帶海域，潮間帶至萬米深海，乃至淡水湖沼均有發現。如扇貝科（Pectinidae），其廣泛存在于南極洲、地中海、紅海、太平洋、加拿大、墨西哥灣、日本南部等世界各地，且分布從潮間帶淺水區至水深4850m。雙殼綱在中國16個省皆有分布，但主要集中分布于江西省、湖南省、安徽、浙江省、江蘇省5省，其形成和保存或與中國古地理環境及其生活的水域環境有關。

棲息環境

雙殼綱營水生生活，在淡水和海洋中分布均極廣泛，但以海生為主。淡水產的雙殼貝，普遍分布于河川、水庫、湖泊、水稻田的禾本科雜草中。如河蜆（Corbicula fluminea）等種類還可生活在半咸水水域中。海產雙殼貝則同樣廣泛生活在如冷水團、暖流、河口區、珊瑚礁、紅樹林，以及深海的熱液、冷泉等多種環境中。其分散與聚集常隨水溫、鹽度及海底性質而定，如金蛤（Anomia）多棲息繁殖于巖岸；近江牡蠣（Ostrea rivularis）多在河川入海處繁衍；扇貝、珠目貝等對溫度變化的適應力弱，對鹽度的適應范圍較小，棲息在低潮線以下的海區。

生活習性

運動方式

雙殼綱大多數穴居淤泥底部生活，身體半埋或全埋于泥沙中，僅水管外露。這一類一般是用斧狀足的前端在泥沙面蜿蜒伸展，然后插入。隨后，足前端由于血液流入而變得膨大結實，將身體拉入泥沙中，并依靠足部的繼續伸縮，使身體逐漸鉆深。原始的雙殼綱如胡桃蛤等，也能依靠扁平的足底匍匐前行。雙殼綱動物一般行動緩慢，但三角蛤（Trigonia）能用足跳躍，長竹蟶（Solen）能借助出水管的排水作用而運動，扇貝能用雙殼的開閉作短距離的游泳。

取食習性

雙殼綱以食微小生物及有機碎屑為主，多數不大活動，缺乏主動捕食的能力，通常是在外套膜和水管的配合下，借助鰓和唇瓣上的纖毛過濾作用而被動地攝食水中的懸浮顆粒，即濾食。濾食的對象主要以硅藻、綠藻門、金藻等單細胞藻類為主，食物類型和數量常有地區性及季節性變化。某些較為原始的種類則直接攝食沉積物中的有機物質。少數特化種，如索足蛤科（Thyasiridae）相關種，可以從與其共生的藻類或細菌中攝取營養。少數深海種，如杓蛤（Cuspidaria）等為肉食性，能夠主動攝食環節動物門、甲殼亞門、小魚及其他動物尸體。鉆蝕生活的雙殼綱如海筍（海筍科）可鑿食堅硬的生石灰粒，船蛆(Teredinidae)可蠶食木質纖維素。

自衛行為

雙殼綱以閉殼和潛居的方式自衛。其具有特殊的影像反射（shadow reflex），當光線被遮或減弱時，便預料到敵害的來臨，把雙殼緊閉。有的種類閉殼力很強，如牡蠣科等可抵抗達10千克的拉力。有的種類憑借厚殼，可抵抗數百千克的壓力。穴居于泥沙中的雙殼貝，遇到敵害時，會將水管縮入殼內并潛入深處。此外，也有不少種類通過自切來躲避敵害，如海筍等常將水管末端自切掉，櫛孔扇貝（Azumapecten farreri）等能自切去外套膜觸手和鰓，自切的部分可逐漸再生。有的還能分泌一種惡臭味使敵害怕、厭惡而遠離，如美國海菊蛤（Spondyus americanus）可以分泌一種有臭味物質。

生長繁殖

性成熟

大部分雙殼綱性腺的成熟，并不取決于年齡高低，而主要與個體大小有關。個體大小則與種類，以及其分布區域有關。性腺由很多分支狀的、具纖毛的細管組成，這些細管與無數囊泡組織，即濾泡相通。濾泡由濾泡壁和濾泡腔兩部分組成，是生產配子的主要場所。配子由生殖細胞發育而來，在濾泡里成列排行，性腺發育分期即主要依據濾泡中生殖細胞所處的主要發育階段。通常，性腺持續發育直到飽滿成熟，這一過程可劃分為靜止期、發育期、成熟期以及精卵部分排放和排放期4個階段。性腺或性腺組織完全成熟時，會在軟體部占有顯著位置；且配子能通過在性腺里觀察到的增大的生殖管進入體腔；此時，雙殼綱一般可稱為性成熟。

雙殼綱第一次性成熟時，雖然性腺已經發育成熟，但是產生配子的數量是有限的，而且有些還不能發育，之后，再次達到性成熟時，排卵量會大幅度增加。

受精產卵

雙殼綱動物不存在交接器官，雌雄異體的種類一般是通過親貝將成熟的精卵排放與水中，在水中受精發育而來。其產卵的時間隨種類和地理位置的不同而異，且受溫度、化學因素、物理因素和水流等多種環境因子影響。因為缺乏母體保護，存活率低，這一類產卵量很大，少則數十萬，多則數百萬、上千萬。精子也能誘導同類動物其他個體產卵。大多數種類在短暫的特定時期內大量產卵。有些熱帶水域的種類全年都有成熟的配子，但每次的產卵量有限。

大多數具有經濟價值的雙殼綱，精子通過出水管排出，形成一條細的、穩定的線狀物。卵子的排放有間歇性，它似云霧狀從水管的出水口噴出。雌性扇貝或牡蠣科為使卵子不粘在鰓上，一般會借助雙殼的閉合促使卵子排出。很多種類排完卵后性腺呈現空管狀，肉眼很難分辨雌雄性別。排卵后的性腺就進入靜止期。排卵期比較長的種類，它們的性腺可能沒有排空的時候。有時，特別在溫帶地區，可能某些年份有的雙殼綱不會產卵，這通常是溫度太低造成性腺不發育的緣故。

在雌雄同體種類中，雄性或雌性性腺不同步成熟，產卵時精子和卵子依次排出，以減少自體受精卵的幾率。且大多數雌雄同體，成熟的親貝將精子或卵子排至出水腔中，依靠排水孔附近外套膜和鰓等作用，將配子壓入鰓腔中，并在外套腔中受精發育。這一類繁殖方式存活率相對較高，但美國白燈蛾存活率和變態率與雌雄異體相差不大，故產卵量一般也有十幾萬至數十萬粒。

生長發育

雙殼綱的卵子在水中受精后，受精卵會經歷螺旋卵裂，發育為營自由生活的擔輪幼蟲及面盤幼蟲。面盤幼蟲隨水流過著漂浮生活，在經歷直線鉸合幼蟲、早期殼頂幼蟲、后期殼頂幼蟲三個階段后，會下沉固著在適宜的附著基質上，變態成為幼貝。幼蟲期的長短因種類和環境因子而定，一般在18到30天間。成熟幼蟲大小則大多數在200到330mm間。而對于另一些如背角無齒蚌等種類，其卵在鰓腔內部完成受精卵和孵化，則會發育成鉤介幼蟲。成熟的鉤介幼蟲脫離母體后，用鉤狀物附著在魚體的鰓和鰭上，直到發育成幼貝破囊脫落，沉入水底營底棲生活。通常變態后的幼貝，在最初的一兩年中生長較快，以后變慢或停止生長。

雙殼貝的體積大小差異很大，壽命多為2-3年，但如泥蚶（Tegillaica granosa）能活10年左右，三角帆蚌（Margaritifera margaritifer）能活80年，硨磲的壽命則高達100年。

性轉現象

許多雙殼貝有性轉換現象。如船蛆幼小時是雄性，首次性成熟時亦顯雄性，若以后環境條件適宜即可變為雌性，也有由雌性變為雄性的。牡蠣科及青口貝的性轉換現象較普遍，有些雌雄同體的食用牡蠣，雌雄性性狀也不是對等的，性別經常轉換，有時一年發生二次性轉換。

人工養殖

養殖歷史與現狀

雙殼綱在世界水產養殖業中占主導地位，2000年雙殼貝類產量為1400萬噸，大約占到全球水產品產量的20%。在中國，雙殼貝類養殖歷史悠久，早在漢代以前，就進行牡蠣養殖，宋代發明了養殖珍珠法。中國真正意義上的海洋貝類產業發展始于20世紀60年代，此后逐步提高，至20世紀90年代，漸漸形成以牡蠣科、扇貝、蛤、青口貝四種雙殼貝類為主，蟶、蚶等為輔，螺、鮑為補充的產品結構，并形成了山東省、福建、遼寧、廣東四大主產區。

在亞洲養殖國家中，中國和日本的貝類養殖較大。但1950年世界貝類產量為160.52萬噸，中國貝類產量僅10.05萬噸。自1977年始，中國養殖貝類產量一直保持全球第一的地位。2020年，中國海洋貝類養殖產量達1480萬噸，占全球總量83.67%，優勢地位明顯。

育種技術

種質種苗問題是海水養殖業的核心問題，貝類常規的育種方式有群體和家系選擇、近（自）交和雜交方法等。中國作為世界上最早開展水產選擇育種技術研究的國家，群體選擇技術是研究最早、使用最廣泛的技術之一。選擇育種是將分散在多個個體中的優良基因通過基因重組不斷富集到少數核心群體中，是優中選優的過程。在審訂通過的貝類新品種中，選育種占人工培育新品種的71％。這種方法普遍存在多代選擇后出現近交衰退的現象，影響遺傳進展。雜交育種是將兩個或多個品種的優良性狀通過交配集中在一起，充分利用種群間的互補效應，尤其是雜交優勢。該方式存在所需時間較長、雜交后代易出現性狀分離等弊端。

此外，貝類遺傳育種學家還在分子設計育種技術、全基因組選擇育種技術等方面進行探索研究，由全基因組選擇育種技術育成的櫛孔扇貝“蓬萊紅2號”已在榮成市、煙臺市等地推廣養殖。

養殖模式

由于貝類濾食性的特點，其在營養需求上的研究較少，探索多樣化的養殖方式卻層出不窮。傳統的養殖模式是通過埕田、立石、圍網等方式在灘涂進行養殖，該模式適用于埋棲型、固著型、匍匐型貝類。1970年后，又發展出池塘養殖、工廠化養殖（室內池養）、淺海養殖等多種成熟的養殖模式。而近年來，利用養殖水域物質和能量、生物間的生態互利性及養殖水域對養殖生物容納量，合理搭配不同營養級生物（例如魚類、蝦蟹類、濾食性貝類、大型藻類等）比例而踐行的多營養層次綜合養殖模式獲得了廣泛推廣和應用。如山東桑溝灣海域實施的“鮑—海帶筏式綜合養殖模式”“魚—貝—海帶筏式綜合養殖模式”“鮑—海參—花甲—大葉藻底播綜合養殖模式”等，均取得了良好經濟效益，而且在環境修復及生物碳匯方面具有正面生態效應。

養殖注意事項

貝類因注意科學布局，調控養殖密度。小到幾米范圍內的埋棲貝類間，大到一個青口貝小群體的邊緣與內部個體間、同一筏架上的不同貽貝群體或相似尺度的潮灘上的扇貝與貽貝群體間，乃至整個系統如日本Mutsu灣的蝦夷扇貝、法國Marennes-Oleron灣的牡礪和貽貝等不同層次，過度密殖都會給貝類生產帶來生長減緩、死亡增加等負面影響。并且由于海洋貝類生產高度依賴資源環境，過度密殖還會導致養殖水體富營養化，赤潮易發，沉積物不能及時清除，加劇生態環境污染，甚至引發種群退化、品質下降等問題。因此，貝類養殖應著重貝藻混養、間養、合理歇海輪養等生態的養殖模式，以逐步恢復海域的生態能力，實現產業持續發展。

疾病防治

海水養殖貝類病害的發生是病原、宿主與環境三者間相互作用的結果，可根據致病因素不同分為病原性病害和環境脅迫性病害。養殖貝類在育苗期發病率高，但較易防治；養成期處于灘涂或淺海等開放水體，疾病較少，但一旦發生則難以通過藥物投放、注射或水質調節等措施控制病害蔓延，導致大規模死亡現象。因此，針對海水養殖貝類病害，應是以預防為主，防重于治，大致可以從以下幾點著手：其一，開展貝類流行病學調查，加快病原數據庫建設；其二，構建病害預警預報體系，促進產業轉型升級；其三，完善貝類病害防控管理體系。

保護情況

種群現狀

截至2024年，有818種雙殼綱動物被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，其中，已知160個種群物種數量趨于下降，如粗大珠蚌（Unio crassus）、泛歐洲淡水貽貝（Anodonta anatina）、淡水珍珠貽貝（Freshwater Pearl Mussel）等；86個物種種群數量趨于穩定，如綠線美麗蚌（Lampsilis fasciola）、Elliptio downiei、Pisidium adamsi等；僅有6個物種種群數量趨于穩定，具體有河蜆（Corbicula fluminea）、Dreissena bugensis、斑馬貽貝（Dreissena polymorpha）、沼蛤（Limnoperna fortunei）、Elliptio complanata、江蜆（Corbicula fluminalis）。部分雙殼綱動物的種群規模已量化，如2012年，Potamilus capax種群規模為100,000；2012年，Margaritifera marrianae種群規模在250到2500之間。

致危因素

造成雙殼綱瀕危滅絕的因素主要有以下幾點：

其一，由人口增長引起的壓力，包括住宅及商業開發，過度捕撈、采伐生物資源，乃至公路和鐵路的鋪設等等，在中國山東省的南四湖及東平湖，便因為70年代的濫捕，致使有育珠價值的褶紋冠蚌（Cristariaplicata）及三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）資源近乎絕跡。

其二，棲息地及環境的改變，包括火災的破壞，水壩以及其他生態系統改造，石油和天然氣鉆探之類的能源生產和采礦等等，1913年密西西比河上建立水電大壩后，蚌目種類由20世紀20年代的50到60種下降到20世紀80年代中期的30多種。

其三，污染問題，包括農業活動造成的淤泥化，生活和城市廢水，重金屬之類垃圾和固體廢物等等，1955至1965年間，在對紐約Susquehanna流域的雙殼綱調查中，由于人類活動與農業生產造成的富營養化和大量沉積物的影響，有2種以前處于穩定狀態的雙殼綱處于瀕危狀態。

其四，外來物種入侵，如原產于巴爾干半島、波蘭、蘇聯的多形飾貝于1988年在美國發現后，迅速遍布美國及南加拿大的許多主要大湖，對許多當地淡水貝類造成了滅絕性的危害。

保護級別

截至2021年，有15種雙殼綱動物被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》中，具體保護情況如下：

截至2024年，有818種雙殼綱動物被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，具體保護情況如下：

截至2024年，有42種雙殼綱動物被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）中，具體保護情況如下：

保護措施

雙殼綱動物的保護措施，主要從以下方向著手：（1）對棲息地的土地和水資源進行保護，如歐盟境內的許多珍珠蚌河被指定為特別保護區（SAC）；（2）恢復棲息地，并做好入侵或有危害物種的控制，如伊拉克沼澤地實施的棲息地恢復項目，會使Anodonta vescoiana種群受益；（3）對物種恢復，重新引入乃至遷地保護，如行瘤前嵴蚌于1993年在美國被列為聯邦瀕危物種，并制定了恢復計劃；（4）加強立法和相關保護政策的推進，做好溝通、教育，如Elliptio spinosa作為佐治亞州的特有物種，受該州 1973 年《瀕危野生動物法》的保護。

主要價值

經濟價值

食用

雙殼綱所有種類都可以食用，其軟體部含豐富的蛋白質、大量的糖原，以及各種維生素、無機鹽，如牡蠣科等種類還含有多量的動物淀粉（glycogen）；并且貝類的營養物質易溶解于液汁，易被人消化吸收。除鮮食外，其還可干漬、鹽漬、罐藏等，如鰩柱、蛤干和各種貝肉類罐頭等。全球海水養殖貝類多達40多種，扇貝是前三大主要海水養殖貝類品種之一，并且亞洲的貝類產量份額在全球占比最大。

醫藥用

不少雙殼綱種類，如翼形亞綱的蚶目、貽貝目、珍珠貝目、牡蠣目，以及異齒亞綱的簾蛤目、海螂目等都可做藥材，治療多種疾病。例如，青口貝的珍珠和殼可治療眩暈、盜汗、高血壓、陽、腰疼、吐血；近江牡蠣的殼和肉可治療眩暈、失眠、盜汗、十二指腸潰瘍、煩熱、頸淋巴結結核。現代醫學還能從蛤類、牡蠣科中提制出許多抗病毒物質，如從硬殼蛤（Mercenariamercinaria）中提取的蛤素，扇貝中提取凝集素。

工業與農業用

貝殼的主要成分是碳酸鈣，是燒生石灰的原料，在中國東南沿海農村會以土法貝殼燒窯制作建筑用石灰。珍珠層較厚的珠母貝等可用來制作紐扣。大型貝殼可制成美觀的容器和文具。小型貝類及貝殼磨成粉后，可作為農肥或摻入飼料提高家禽產卵量。青口貝、江瑤（Pinna）等的足絲是紡織原料。

裝飾和工藝用

各種貝殼雕刻裝飾成的貝雕工藝品，可與木雕、玉雕、牙雕等藝術品媲美。珍珠不僅是裝飾品，還可入藥，配制成各種高級化妝品，在國際市場深受歡迎。而人工培育珍珠是中國首創。

生態價值

雙殼綱作為一種濾食性動物，具有很強的濾水能力。其在過濾大量的水體攝取浮游植物和有機顆粒時，會同化一部分有機質，其他則以糞的形式排出，進而影響生態系統的結構和功能。比如，浮游植物通過光合作用將海水中溶解的無機化合物碳轉化有機碳，濾食性雙殼綱則會在攝食時，將之轉化為自身的軟體組織，并以鈣化的形式形成外殼部分，實現對碳的固化和封存——雙殼綱動物死亡或被捕食后，其外殼部分所固定的碳不會很快進入地球化學循環。

濾食性雙殼綱還會通過攝食和排糞改變水體中顆粒物的粒度分布，并通過代謝生成生物沉積物（糞和假糞），將顆粒物轉變形成溶解組分或生物物質。這些生物沉積物能再生相當數量的營養鹽，且可作為微生物的底物，刺激細菌的生長。同時，微生物活動的加強，也會加速沉積物中營養鹽的再生，進而對如藻類等底棲植物的生產產生刺激效應，從而為底棲動物提供營養食物。其具有調節包括砂質海灘、鹽沼和Blatic海在內的沿岸海域生態體系初級生產力的能力。

青口貝等雙殼綱種類由于固著生長的特性，且適應范圍廣，忍受環境變化的能力強，在世界范圍內廣泛被用作污染的檢測生物，應用于指示重金屬、石油烴、放射性核素和病原體等污染。

地質學價值

生物地層

雙殼綱從二疊紀起在生物地層上開始占一定地位。寬板蛤（Eurydesma Bed）的出現在澳洲、鹽嶺、克什米爾、喜馬拉雅山脈、阿富汗及南非被作為二疊系Asselian階的標志。克氏蛤（Claraia）、大西洋海神海蛞蝓蛤（Halobia）、正海扇（Eumorphotis），魚鱗蛤（Daonella），髻蛤（Monotis），Otapiria及褶翅蛤類（Myophoriidae）在三疊紀許多區域性化石分帶中起重要作用，有的帶有州際性和全球性意義。白堊紀的疊瓦蛤（Inoceramus），懸瓦蛤（Cremnoceramus），及其相似屬，還有油黑殼菜蛤（Mytiloides），在中晚白堊世演化快，分布廣，是不亞于菊石亞綱的標準化石。侏羅白堊紀的固著蛤類也具有一定的地層意義，并且其造成的礁體作為重要的產油層頗受重視。

古生物地理

雙殼綱化石的全球地質地理分布、胎殼古生物學、足絲和粘結固著的功能，揭示了中生代雙殼類兩極分布和泛赤道分布模式和穿越特提斯海和橫渡古太平洋的擴散機制，由此發現泛赤道分布的喜暖的固著雙殼類順著洋流由東向西而不是由西向東擴散，連接古東太平洋與西特提斯的西班牙通道早至赫塘期甚至三疊紀末業已形成，將北大西洋張開的時間提早了大約10百萬年。

危害

海洋污損

雙殼綱是海洋污損生物群群落的重要組成部分，如青口貝、牡蠣科、不等蛤（Anomiidae）等營固著生活的種類固著在沿江沿海工廠的管道系統則會堵塞管道使機器空轉過熱燒損；固著在船底，則會增大艦船航行阻力，增加燃料消耗和二氧化碳的排放，顯著加大波浪和海流所引發的動力載荷效應，從而導致在惡劣天氣的狀況下極易引發設施移位、失衡乃至沉沒等后果。少數雙殼綱如船蛆和海筍因其常鉆蝕木材和巖石，會對港灣碼頭建筑和木船等造成較大危害。

生物毒害

海洋雙殼綱的濾食習性，受城市污水的影響會大量累積大腸桿菌、病毒、病原體。在赤潮發生海區，其海會濾食有毒赤潮生物累積赤潮毒素，并通過食物鏈的傳播對人體健康產生嚴重危害，如上海市地區曾經由毛蚶傳播甲型病毒性肝炎病毒而爆發流行病，福建東山沿海發生的裸甲藻赤潮因食文蛤引發100多人中毒。此外，許多淡、海水貝類海常是寄生昆蟲的中間寄主，危害極大。