大葉藻(學名:Zostera marina L. L),多年生沉水草本。也是冰島已知的唯一一種海草。
形態特征
多年生草本。根莖匍匐,直徑2-4毫米,節間伸長,每節生有1枚先出葉和多數須根。先出葉僅具鞘而無葉片,長2-5毫米,膜質,半透明,呈閉合的套管狀,頂端鈍,腹側稍凹陷,具3脈;鞘內小鱗片2或4,線形,長2.5-3毫米,先端急尖。營養枝短,具葉3-8枚;葉鞘膜質,管狀,長5-15厘米,后期呈不規則的撕裂狀;葉耳長約1毫米,急尖;葉舌長不超過0.5毫米,具3-7脈;鞘內小鱗片2或4,線形;葉片線形,長可達50厘米以上,寬3-6毫米,全緣,先端鈍圓或稍具突尖;初級葉脈5-7條,中脈于頂端稍加寬,與側脈在葉端下面呈拱形連接,脈間附束4-5條,次級脈間隔1.5-5毫米,與初級葉脈多少垂直,或有時稍斜升。生殖枝長可達100厘米,疏生分枝;佛焰苞多數;佛焰苞梗扁平,寬1-2.5毫米;佛焰苞鞘綠色,長4-8厘米,寬2-4毫米,邊緣無色,膜質,葉耳鈍圓,或截形,葉舌極短;苞鞘頂端葉片長5-20厘米,較營養葉狹,先端鈍圓,基部縊縮,具5-7脈。肉穗花序長4-6厘米,穗軸扁平,條形,先端鈍,具突尖,或有時稍呈急尖;雄蕊花藥長4-5毫米,寬約1毫米,通常無苞片狀附屬物,稀于最下面的雄花一側具1枚;雌蕊子房長2-3毫米,花柱長1.5-2.5毫米,柱頭2,剛毛狀,長約3毫米。果實橢圓形至長圓形,長約4毫米,具喙;外果皮褐色,干膜質至近革質,具縱紋。種子暗褐色,具清晰的縱肋。花果期3-7月。2n=12。
產地生境
大葉藻廣布于太平洋及北大西洋地區的歐亞、北非、北美沿海,南至北緯35°左右,北達北極圈內。在中國主要分布于遼寧省、河北省、山東省沿海。多生于近岸邊淺海中。
生長習性
大葉藻種子存在三種休眠類型,即生理休眠、形態休眠和環境休眠(物理休眠)。生理休眠的種子具有發育完全的胚體,即使外界條件適宜但由于種皮障礙等原因也不能萌發,一般用低溫層積處理來破除生理休眠;形態休眠指種子體胚的發育還不完全,種子中還存在萌發抑制物質,其胚體需要生長到一定水平后才能萌發,這類種子應在適宜環境條件下使胚體繼續發育完全,抑制物質分解后才能萌發;環境休眠種子的萌發受環境因素的影響,一般用通過刺破種皮或者改變外界環境條件的方法來打破休眠。
有調查研究發現,中國唐山海域大葉藻草場離岸很近,受河水影響大,種子在自然環境下一般是在6月中旬開始成熟脫落,休眠70天左右,于8月中下旬開始萌發。此時野外環境應該是水溫開始下降、雨水較多、變溫變光條件。大葉藻種子的發育很不同步,即使同一生殖枝的不同分枝上的種子的成熟度也差別很大。
繁殖方法
無菌處理的大葉藻種子經3-5天培養即完全萌發。種子萌發7天后,轉接到正常鹽度的無菌抽濾海水中培養,7-14天后子葉長度可長至2-3厘米。培養過程只需用正常的滅菌海水即可,不需用額外的培養基和植物生長調節劑。培養的大葉藻幼苗可直接用于原生質體的分離。
添加了2,4-D的MS液體培養基可有效地誘導大葉藻原生質體分裂。培養3天后,部分原生質體體積變大;培養5-6天原生質體中間出現凹陷;8-10天時可見2-3次分裂;11-15天時出現多細胞團。
主要價值
人們長期以來在一些地區將這種植物用作屋頂茅草。在挪威,它被用作肥料和牲畜飼料已有幾個世紀。它也被曬干后用作床墊和家具的填充物。墨西哥的Seri狩獵采集者在烘烤和磨成漿糊后食用大葉藻谷物。
西班牙廚師ángel León在加的斯省灣種植了大葉藻草田(被描述為“海米”),以便收獲谷物。其質地介于大米和藜麥之間,但味道更咸。它不含質,富含纖維。
生態作用與保護
大葉藻在許多地區是沿海生態系統中的重要成員,因為它有助于形成棲息地,并對許多其他物種起著至關重要的作用。例如,它為太平洋魚提供了一個避風的產卵場所。大西洋鱈魚的幼魚在大葉藻草叢中隱藏生長。藍貽貝附著在它的葉子上。綠藻門Entocladia perforans依賴于這種大葉藻。許多動物以這種植物為食,包括等足目動物Idotea chelipes和紫海膽Paracentrotus lividus。大西洋黑雁(Branta bernicula hrota)幾乎完全依賴于這種植物。當大葉藻死亡、脫落并沖上海灘時,一個全新的生態系統就建立起來;許多昆蟲和其他無脊椎動物開始棲息在死去的植物上,包括等足目動物Talitrus saltator、食蠅Fucellia tergina和甲蟲Stenus biguttatus、Paederus littoralis和Coccinella septempunctata。
細菌種Granulosicoccus coccoides首次是從這種植物的葉子上分離出來。這種植物的種群受到許多過程的破壞,特別是水體渾濁的增加;像大多數其他植物一樣,大葉藻需要陽光才能生長。一株植物可能會通過生長更長的葉子來適應光照水平,以便在光照不足的地方到達陽光;在清澈或淺水區的個體可能有幾厘米長的葉子,而在較深的地方的個體可能有超過一米長的葉子。人類活動,如挖泥和拖網,會破壞大葉藻草地;在瓦登海使用的扇貝和貽貝捕撈方法已經清除了那里海底的大量大葉藻。水域污染來自許多來源,包括河邊農場、污水管道、魚類加工廠和石油泄漏,都會破壞大葉藻草地。自幾十年前它們迅速減少以來,對大葉藻草地的保護和恢復工作已經有很多。
入侵物種已被證明對大葉藻和相關生態系統產生負面影響。在新斯科舍省,入侵的外來綠蟹(Carcinus maenas)在挖掘底質尋找獵物時破壞了大葉藻,或直接吃掉大葉藻的種子。安提戈尼什港大葉藻的減少導致加拿大雁和普通秋沙鴨減少,它們分別以根莖和生長在大葉藻草地中的無脊椎動物為食。
迷宮孢子Labyrinthula zosterae在20世紀30年代引起了大葉藻的“消耗性疾病”,導致大規模損失;當地種群今天仍受到這種黏菌的影響。在這段時間里,以大葉藻為食的大西洋黑雁的種群數量下降。剩下的雁吃了較不受歡迎的植物和藻類,獵人隨后注意到黑雁肉的味道開始變化。即使在今天,黑雁也不再遷徙到新斯科舍地區。
基因組研究
Zostera marina的基因組已經在2016年由Olsen等人進行了測序和分析,并且結果發表在《自然》雜志上。Z. marina的近似基因組序列為202.3 Mb,編碼約20450個蛋白編碼基因(其中86.6%受到轉錄組數據支持)。組裝的基因組發現包含大量的重復元件,占組裝基因組的63%。研究人員揭示了在Z. marina進化過程中發生的分子生物學層面的關鍵適應性。基因組分析顯示,Z. marina失去了整套氣孔基因、參與揮發性化合物生物合成和信號傳導的基因(如乙烯和萜類化合物),以及紫外線保護和用于遠紅外感知的植物色素。除了這些基因喪失外,還描述了基因增益事件,主要涉及適應全鹽度和離子穩態。
外部鏈接
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