鱗(學名:Tridacna squamosa),別名蚵、蚵筋,是硨磲硨磲屬的海洋貝類。殼長約17~31厘米,殼寬約10~14.4厘米;殼體呈卵圓形,兩扇貝殼等大;殼質地堅厚,背緣平坦、腹緣彎曲呈“波浪狀”。殼表面多呈白色或黃白色,具有粗大的放射肋,上有翹起的“鱗片狀”結構;殼內面具光澤,閉殼肌發達;外套膜顏色多樣,帶有斑紋。
鱗硨磲主要分布在印度洋和太平洋熱帶海區,喜歡生活在光照充足的淺水區,多棲息于在潮間帶和珊瑚礁之間,營附著式生活。由于共生關系,其可以像“自養生物”一樣生存。截至2013年,其是全球捕撈產量最高的“硨磲”之一,具有一定的經濟價值、藥用價值和生態價值。
20世紀70年代以后,多個國家先后開展鱗硨磲人工養殖試驗;21世紀初,新加坡的鱗硨磲人工繁育取得良好效果;2017年以后,中國人工養殖鱗硨磲產量快速增加,養殖業集中在海南省。
2021年,鱗硨磲野外種群被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護野生動物。2023年,被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄II,相關國際貿易被嚴格限制。
形態特征
“硨磲”是一類大型海洋雙殼類動物的統稱,因體型較大,也被稱為“巨蛤”。但與其他“巨蛤”相比,鱗硨磲體型相對較小。將其平放觀察,殼高約10~18厘米,殼長約17~31厘米,殼寬約10~14.4厘米。殼體呈卵圓形,兩扇貝殼大小基本相等,殼質地堅硬、厚樸子,殼形較對稱,殼頂基本位于正中。
將貝殼開口向下豎立觀察,其背緣較為平坦,外韌帶極長、呈黃褐色;腹緣明顯彎曲、呈“波浪狀”。背緣上的足絲孔位于殼頂前方,較大、呈長卵形,足絲孔周圍具有若干“齒狀”突起,突起靠近殼頂的部分排列較緊密,遠離殼頂則逐漸變得稀疏,越來越不明顯。其貝殼表面多呈白色或黃白色,偶見呈黃色、橙黃色的個體。殼表面生長紋細密,具有4~6條粗大的放射肋,每條放射肋上都有寬且翹起的大型“鱗片狀”結構,此為鱗硨磲外形上最明顯的特點。
其貝殼內面呈白色、具有光澤。兩扇貝殼之間的合部較長,鉸合齒表現為:右殼(注:殼頂朝上,使鉸合部位于殼頂與觀察者之間,此時位于右邊的即為瓣鰓綱右殼,左殼同理主齒1個,側齒兩個呈并列分布;左殼主齒1個、側齒1個。后閉殼肌痕卵圓形,位于貝殼中央,閉殼肌較為發達,占到殼內軟體部分的10%左右。其外套痕明顯,外套膜顏色艷麗多樣,包括綠色、藍色、紫色、紅褐色等,帶有不同顏色的圓形、線形斑塊。外套膜能夠延伸,可以完全包裹貝殼邊緣。
分布棲息
世界范圍內,鱗硨磲主要分布在印度洋和太平洋熱帶海區,印度洋海域多見于毛里求斯、沙特阿拉伯、斯里蘭卡、馬爾代夫等國家沿海;太平洋海域則多見于泰國、新加坡、印度尼西亞、中國、澳大利亞、所羅門群島、瓦努阿圖等國家沿海。其在美國夏威夷州也有分布,但非原產地,而是作為外來物種引進。另外,歷史上其也曾見于日本沿海,但區域種群已于1996年之前滅絕。
中國范圍內,其主要分布在海南島和臺灣島沿海,以及海南省三沙市西沙群島和南沙群島。
其是一種絕對的暖水性貝類,喜歡生活在光照充足的淺水區,多棲息于在潮間帶和珊瑚礁之間。
生活習性
覓食行為
鱗硨磲營附著式生活,用發達的足絲固著在珊瑚礁之間,殼體大部分都埋在珊瑚礁叢,只是把腹緣露出其是一種濾食性動物,主要攝食水中的浮游生物以及有機碎屑,海水從進水管進入鰓部后,進水管上密布的觸須過濾掉砂石、雜物,從而篩選出適宜的食物進入消化器官,完成攝食。不過,鱗硨磲的營養攝入不止局限于濾食行為,與其為共生關系的一種單細胞藻類蟲黃藻(Symbiodinium microadriaticum)也會為其提供一部分營養物質。
防御行為
鱗硨磲會用堅硬的貝殼抵御捕食者,尤其是殼面的“鱗片狀”突起結構可以起到很好的防御作用。除此之外,其還會用發達的外套膜進行擬態偽裝,也會噴出強有力的水流驅趕魚群和體型較大的捕食者。
其他行為
日常生活時,鱗硨磲會主動選擇向貝類密集的區域匯聚,形成同種生物間的密聚群體。另外,由于鱗硨磲棲息海域時常有浪潮和頻繁游動的海洋動物,導致其經常會被擊打、碰撞從附著物上脫落、側倒。這時,其會將斧足伸出殼外感知環境,在找到合適的附著物后,收縮肌肉使殼體再次直立并用足絲固著。
生長繁殖
繁殖產卵
鱗硨磲是一種雌雄同體、雄性先熟的貝類,即個體通常發育4年之后雄性性腺先成熟,1年之后雌性性腺才成熟。受此影響,逢繁殖期,其種群組成通常是雌雄同體個體混雜部分雌性單性個體。顯微觀察其性腺,當精子活動頻率變高,卵子直徑發育到100微米左右,卵黃物質變為灰黃色時,即標志個體性成熟。
其繁殖季節集中在每年的5~7月份。繁殖時,雌性個體只排放卵子;雌雄同體個體先排放精子,10~30分鐘后再排放卵子。受精卵不局限在異體間,自體受精也偶有發生,兩種方式都能夠形成受精卵。鱗硨磲在繁殖期會排放數百萬的精子和卵子,但是受精卵總體成活率相對較低。
幼蟲發育
受精卵發育約3天左右,會長成為前期面盤幼蟲,期間營浮游生活;再經過3、4天,其會長成足面盤幼蟲,此時的幼蟲可以進行匍匐式運動,時而漂浮游動,時而爬行前進。同時,此階段的鱗硨磲幼蟲要經歷發育過程中最重要的環節即攝食蟲黃藻,蟲黃藻攝入量的多寡,會極大程度地決定幼蟲的成活率,攝入量越少,成活率往往越低。
附著變態
足面盤幼蟲繼續發育,會進入附著變態期,這一時期的幼蟲會陸續形成鰓、次生殼等結構。更重要的是,大量攝入的蟲黃藻會從美國白燈蛾胃部向身體各處蔓延,逐漸形成了一套完整的“蟲黃藻系統”。這一過程也標志著幼蟲變態成功,發育為稚貝,可以營附著式生活。
幼貝長成
隨著稚貝不斷發育,貝殼逐漸變厚,顯微觀察會發現其從起初的透光狀態變得完全不透光。到了幼貝期,貝殼表面的放射肋已初具雛形,也出現了“鱗片狀”棘刺,此時距離發育初期大約已有2個多月。幼貝發育期間,外套膜會完全形成,且由于不同個體外套膜中蟲黃藻含量的差異會導致幼貝外套膜呈現不同的顏色。另外,進水管和出水管也由稚貝期的并列狀態變成完全分開,此時的幼貝形態整體上已與成貝極其相似。
從幼貝長為成貝,鱗硨磲會通過不斷過濾海水吸收鈣離子,令體內原本的甲殼質鈣化,從而使貝殼不斷加厚。過程中,殼頂的“鱗片”會因磨損而脫落,不斷累積的貝殼碎片則加速了其棲息海域“生物礁”的形成,鱗硨磲也因此被稱為海洋中的“造礁生物”之一。
人工養殖
20世紀70年代以后,先后有國家嘗試開展鱗硨磲人工養殖,其中澳大利亞和帕勞的養殖歷史較早,而后印度尼西亞、菲律賓、斐濟等太平洋島國,都相繼開展了包括鱗硨磲在內的硨磲屬貝類繁育和養殖研究。20世紀90年代以后,所羅門群島開始發展鱗硨磲人工養殖業。21世紀初,新加坡的鱗硨磲人工繁育工作也取得了良好的效果。
2014年,中國在海南省三沙市西沙永樂群島,較早地進行了鱗硨磲人工底播養殖試驗;2016年,繁育研究取得突破,中國科學院南海海洋研究所首次成功獲得可用于人工養殖和增殖放流的鱗硨磲幼貝;2017~2018年,中國人工養殖鱗硨磲產量快速增加,相關養殖業多在南海海域開展,集中在海南省。
底播養殖是鱗硨磲較為常規的人工養殖技術。該技術是一種相對粗放的養殖模式,直接將幼貝投放到珊瑚礁較多的海域令其自然生長。底播養殖的鱗硨磲,生長速度會受到“播種”深度的影響,1~3米的深度是最適生長區間,超過后深度越深長速越慢,7米以下長速明顯變慢、成活率明顯降低。
物種保護
全球鱗硨磲種群數量的具體統計數據相對缺乏,截至1996年,世界自然保護聯盟(IUCN)對其種群數量的評估為“不詳”。但過度捕食、水族商品貿易、環境污染破壞其生境、海洋酸化和全球氣候變暖等因素,對其種群數量存在一定程度的影。
1996年,鱗硨磲被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,等級為低危(LR)。2021年,其野外種群被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護野生動物。2023年,包括其在內的硨磲屬貝類均被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄II,相關國際貿易被嚴格限制。
鱗硨磲在一些國家受到法律法規保護。1994年,在新加坡,相關法規指出在該國沿海已少見大型鱗硨磲個體,野生種群處于瀕危狀態;2012年以后,中國明確指出在該國交易境外鱗硨磲制品屬于破壞市場經濟秩序的走私行為;2018年,中國杭州海關依法查獲了4件走私鱗硨磲標本。
種間關系
共生關系
鱗硨磲和生活在其體內的蟲黃藻,屬于共生關系。對于蟲黃藻來說,鱗硨磲代謝產生的磷、氮、二氧化碳及其他有機廢棄物,是很好的天然養料。在充足的光照下,蟲黃藻能夠在鱗硨磲外套膜中大量繁殖,并且對鱗硨磲的生物機能不產生負面影響。
而對于鱗硨磲來說,體內的蟲黃藻流向外套膜,在陽光下進行光合作用,可以為鱗硨磲提供大量的糖類和其他營養物質。利用這種方式,即使當鱗硨磲無法通過濾食攝入足夠營養時,其也可以在海水中生存10個月以上。二者特殊的共生關系,讓鱗硨磲看起來像是一種“自養生物”。
其他關系
幼貝期的鱗硨磲容易受到螃蟹攻擊,其中短漿蟹屬(Thalamita)、鱗斑蟹屬(Demania)螃蟹是主要捕食者。在成貝期,其天敵則多是綠海龜(海龜科)、鲼科(Myliobatidae)魚類、暗紋多紀鲀(Tetraodontidae)和其他大型底棲魚類,這些捕食者會咬食其外套膜。另外,一些小塔螺科(Pyramidellidae)、嵌線螺科(法螺科)的小型腹足綱,會寄生在鱗硨磲貝殼的“鱗片狀”結構下方。
主要價值
經濟價值
雖然鱗硨磲在中國等國家受到保護,但是其在多數國家可以被捕撈,作為一種高檔的水產商品在市場出售,具有較高的經濟價值。截至2013年,鱗硨磲是全球產量最高的“硨磲”之一。
一方面,其殼肉可以食用,鮮食營養豐富、味道鮮美;將閉殼肌切片、曬干制成干品后,通常被稱為“蚵筋”,是一種名貴的海珍品,多被出口至東南亞地區市場。另一方面,其貝殼在玉石市場是一種稀有的“有機寶石”,這種特殊的“寶石”是佛教七寶之一,被用來制作珠串。
藥用價值
在中醫領域,鱗硨磲的殼肉鮮用或曬干均有一定的藥用價值。其味甘、咸,性寒,具有清熱解毒、止瀉、緩解麻木等功效。其貝殼洗凈曬干入藥,在沿海地區被叫做“扇貝”,其中含有的硬蛋白、礦物質等成分,具有緩解心神不安、失眠多夢、蚊蟲蜇傷等作用。
生態價值
鱗硨磲在維護海洋生態平衡方面具有十分重要的價值,特別是在造礁、護礁、建設海洋牧場等方面作用明顯。保護鱗硨磲及珊瑚礁生態系統的多樣性,有助于實現海洋資源的可持續利用。2007年以來,新加坡和中國等國家,都在嘗試通過增殖放流以恢復本國海域內的野生鱗硨磲種群資源。
參考資料 >
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Species.物種2000中國節點.2023-05-31
中國動物主題數據庫.zoology.2023-05-31
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新調整的《國家重點保護野生動物名錄》公布.中國政府網.2023-05-31
中華人民共和國瀕危物種進出口管理辦公室公告(2023年第1號)(《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄中文版).國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-05-31
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The Red List Partnership.iucnredlist.2023-05-31
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攻克難關培育出鱗硨磲幼貝.scsio.2023-05-31
中華人民共和國杭州海關網站.fuzhou.2023-05-31