綠海龜科(食蟲類:Cheloniidae)是龜鱉目下一科,與棱皮龜科共稱為海龜,其起源可以追溯到約1億5500萬年前的晚侏羅紀時期;截止到2024年,全球生物物種名錄(COL)收錄的分類標準中,該科共有2亞科5屬6種,中國生物物種名錄收錄的分類標準中,該科在中國共有4屬4種,分別為綠海龜、玳瑁、紅海龜和太平洋麗龜。海龜科分布廣泛,太平洋、大西洋和印度洋的熱帶與亞熱帶海域均有分布。海龜科一生都生活在海洋中,只有雌性在筑巢產卵時才會上岸。
海龜科體型較大,甲殼亞門長度在71-213厘米,呈心形或橢圓形。頭背部具對稱大鱗,無鼻骨,外鼻孔背緣為前額骨的前緣;耳室不完全閉合。海龜科的頭、四肢和尾不能縮入殼內。四肢適應游泳而特化為鰭狀肢,具1個或2個爪。海龜科唯一統一的骨骼特征是第六和第七頸椎之間存在頸闊骨關節。
綠海龜科成員均為雜食性動物,以各種海綿、刺胞動物門、軟體動物門、甲殼亞門、藻類、植物和魚類為食。且擁有洄游行為:在繁殖期,綠海龜會從棲息地回到出生地,但這一行為機理尚不清楚。部分海龜擁有的獨特行為,如紅海龜就以遷徙行為而聞名。成年海龜的天敵相對較少,但卵和幼體較為脆弱,易被捕食。
因過度捕撈、非法貿易、棲息地喪失、氣候變化和海洋污染等因素,海龜的生存面臨著巨大的威脅。截至到2024年,海龜科的6種海龜皆被《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中肯氏水棲龜、玳瑁被列為極度瀕危(CR)物種;綠海龜被列為瀕危(EN)物種;太平洋麗龜、龜被列為易危(CR)物種;而平背龜因為數據不足,并未獲得保護等級。中國境內生存的綠海龜、玳瑁、紅海龜、太平洋麗龜皆被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》。
起源與演化
海龜科所屬的龜鱉目(Testudines)擁有共同的祖先,早期的研究認為海龜科可能起源于大約2.3億年前的三疊紀,但也有研究認為海龜科可能起源于早侏羅紀。雖然現代海龜科成員沒有牙齒,但其許多祖先化石都被發現擁有牙齒。最古老和最原始的海龜科祖先不僅沒有外殼,而且沒有腹甲和甲殼亞門,但擁有這些結構的前身。
通過線粒體和核基因組數據分析,研究者重建了現代龜鱉目主要譜系的系統發育關系。數據顯示龜鱉目可能起源于侏羅紀時還未分裂的盤古大陸。正南龜 africanus是已知最早的海龜科祖先,生活在2.6億年前。其有齒,化石包含九個細長的軀干椎骨、九對寬闊的T形背肋和五對胃肋。這些經過修飾的骨骼可能是一種中間殼結構,甲殼和腹甲是從中進化而來的。隨著盤古大陸分裂為勞亞大陸和岡瓦納大陸,龜鱉目也分化為勞亞大陸起源的曲頸龜亞目(Cryptodira)和岡瓦納大陸起源的側頸龜亞目(Pleurodira)。隱頸亞目在白堊紀幾乎分化出了其下所有現存的科。大約1億5200萬-1億6300萬年前,隱頸亞目分裂為鱉總科(Trionychoidea)和硬曲頸龜類(Durocryptodira)。硬曲頸龜類在晚白堊紀又分化為美洲鱷龜類(Americhelydia)和陸龜總科(Testudinoidea)兩條分支,美洲鱷龜類分支包含鱷龜總科(Chelydroidea)、海龜總科 (Chelonioidea)、陸龜總科(Testudinoidea)。其中海龜總科在中古新世分化為現代的棱皮龜科(Dermochelyidae)與海龜科(Cheloniidae)。
中新世中期適宜環境消失,全球迅速降溫,南極和北極形成冰蓋,淺海環境減少,部分海洋生物滅絕,研究結果表明,綠海龜冠群(冠群指的是指定的現存生物群體,和它們的最近共同祖先,和最近共祖的所有滅絕后代的物種集合)是在這次滅絕事件之后才形成的,海龜科擁有穿越資源稀少的遠洋地區尋找更合適棲息地的能力,這一時期可能為尋找合適的棲息地而擴散至全球。而相似的食性和對海洋生活的適應可能導致了不同區域的海龜科海龜發生了多次趨同進化,具體表現在顱骨與和海洋生活相適應的形態特征上,如肩胛骨內角寬、腕骨近端增大、一趾和二趾變硬等。
命名與分類
命名
海龜科及其學名是由德國博物學家尼古拉斯·邁克爾·奧佩爾(Nicolaus Michael Oppel)于1811年首次建立。海龜科的學名 Cheloniidae 來源于古希臘語中的:χελ?νη (khelone),是希臘神話中一位被宙斯變為龜的神的名字。
分類
截至2024年,國際綜合分類信息系統(ITIS)認為海龜科下有2亞科、5屬、6種。軟甲綱動物分類情況如下:
表格內容來自。
形態特征
綠海龜科體型較大,正常生長的海龜科海龜成年后體長會達到80-200厘米之間,甲殼亞門長度在71-213厘米,呈心形或橢圓形。顳區在頂部完全被覆蓋;頭背部具對稱大鱗,無鼻骨,外鼻孔背緣為前額骨的前緣;頂骨特大,有下降突,延伸達翼骨,后與鱗骨切接;有上翼骨;左右翼骨相切于中線;咀嚼面具1~2條由短的尖齒連成的嵴;耳室在后部不完全閉合,鐙骨外露。頸板無脈突:椎板六邊形;有2枚或3枚板:肋板 4~9對。
腹甲具9枚骨板,均較小,且左右不完全愈合,留有空隙。背腹甲之間以韌帶相連,無骨質甲橋:在相當于甲橋的部位有若干枚較大的下緣盾。頭、四肢和尾不能縮入殼內。與適應陸地生活,擁有包括厚圓頂甲殼、粗壯的象形后腿、短而無蹼的腳和短腳趾的陸龜科(Testudinidae)不同的是,海龜科的四肢適應游泳而特化為鰭狀肢,具1個或2個爪。海龜科唯一統一的骨骼特征是第六和第七頸椎之間存在頸闊骨關節。
分布棲息
分布范圍
綠海龜科主要分布于太平洋、大西洋和印度洋的熱帶與亞熱帶海域,拉丁美洲、加勒比海地區和非洲大西洋沿岸生活著除平背龜的其他5種海龜科海龜;印度洋—東南亞沿海分布著除肯氏水棲龜外其余5種海龜,其中平背龜只分布于澳洲海域,分布范圍是海龜科中最小的。中國有4種海龜科海龜分布,分別為紅海龜、綠海龜、玳瑁和太平洋麗龜:蠵龜分布于中國南海、東海與黃海;綠海龜分布于山東省至北部灣海域;玳瑁分布區域與綠海龜重合,但南海諸島海域也有分布;太平洋麗龜分布于東海和南海。
棲息環境
不同的海龜科生境差異較大:肯氏麗龜主要棲息在以海灣和潟湖為特征的淺海沿海地區附近,其喜歡底部沙質或泥濘的水域,但也會進入公海。該物種也有潛入深海的能力;太平洋麗龜大部分時間都棲息在距離海岸15公里內的區域,但在開闊海域中也觀察到該物種;綠海龜棲息于熱帶和亞熱帶淺水區以及海岸線海灘,在藻類和海草豐富的沿海地區覓食;紅海龜的幼龜通常出現在溫暖洋流中漂流的馬尾藻(Scagassum)中。大齡幼龜和成年個體常見于沿海水域,偏好巖石或泥濘的海底基質。在珊瑚礁附近也有發現蠵龜;玳瑁最常見于含有海綿的硬底和珊瑚礁棲息地,還棲息在淺灘、海洋島嶼的潟湖和大陸架上;平背龜喜歡靠近海岸的淺水軟底區域,或海灣的近岸水域。其通常不會冒險越過大陸架。
生活習性
海龜科成員是完全的海洋動物,雄性幾乎一生都不會上岸,雌性僅在繁殖期會上岸筑巢產卵。
食性
海龜科是雜食性動物,以各種海綿、刺胞動物門、軟體動物門、甲殼亞門、藻類、植物和魚類為食。除平背龜外,其他5種海龜科成員在幼年時期都要經歷浮游階段,在此階段,幼龜的飲食主要為肉食性,包括小型刺胞動物、甲殼類幼體和其他浮游動物等軟體無脊椎動物。成年綠海龜是唯一的草食性海龜,其主要食物是海草和藻類。偶爾會機會性地捕食水母和其他軟體無脊椎動物,但只占它們飲食的一小部分。玳瑁則是專門以海綿為食。
海龜的“眼淚”
海龜在爬到陸地來生蛋時,常常流著“眼淚”。這源于其眼窩后有一種叫做“鹽腺”的腺體 ,它能將體內多余的鹽分排出體外,是海龜在海中棲息和攝食時為調節體液滲透壓的需要而具有的一種腺體。鹽腺的出口恰在眼睛的邊緣,有時人們看到海龜在流“淚”(粘液),實際上是海龜在排出體內多余的鹽分。
洄游行為
所有海龜科都擁有洄游行為:在繁殖期,其會從棲息地回到出生地,該行為有時擁有巨大的時間與空間跨度,但結果仍能準確到達繁殖地。關于海龜科導航能力的機制尚未探明,目前廣泛接受的假說為其能感受到地球磁場,通過檢測磁場強度的變化和磁力線的傾斜角度來定位自己在海洋中的位置。有研究發現綠海龜還可以利用內耳檢測波浪的加速度和方向,來幫助自身在水下導航。
其他行為
海龜科部分種類有著獨特的行為,如紅海龜以其遷徙行為而聞名。一些個體的遷徙距離已被記錄達到4828公里。溫帶水域中的成年和幼年紅海龜會在冬天向赤道遷移,以避免在低于10攝氏度的水域中遭受冷休克。當紅海龜發現自己處于低于10攝氏度的水域時,它們會變得昏昏欲睡并漂浮在水面上。如果水溫降至5攝氏度以下,紅海龜可能會死亡。太平洋麗龜在陸地上時會通過拍打前肢來保護自己。海龜科通常獨行,而綠海龜則會成群結隊地旅行。
天敵
成年海龜科的天敵相對較少,僅部分鯊魚和咸水鱷魚會捕食成年個體,而筑巢的雌性則被土狼和其他犬科捕食。海龜的卵和幼體較為脆弱,易被昆蟲、甲殼亞門、軟體動物門、小型哺乳動物、鳥類、其他爬行綱和各種魚類捕食。
生長繁殖
求偶交配
海龜科的求偶和交配通常發生在近海淺水區。雄性個體求愛方式溫和:雄性在鎖定雌性后,會先用鼻子輕觸雌性的頭;之后輕咬對方的背部或者后肢;如果雌性沒有逃離,則說明求愛成功。隨后雄性會爬到雌性的背甲上,用前肢抓住背甲的邊緣,彎下尾巴與雌性進行交配。常常是雄性和雌性成對地在水面附近漂浮,雄性的甲殼部分露出水面。一只雌性綠海龜會與多只雄海龜交配并儲存下它們的精子,雄性海龜也會與多只雌性海龜交配授精。
產卵
盡管不同的海龜種群和物種在繁殖行為和時間上存在差異,但所有海龜都有一個共同的模式。它們都是卵生動物,雌性必須上岸在沙質環境中埋下它們的卵。除了肯氏水棲龜,它的產卵周期為1-3年,其他海龜科成員通常每三年或四年才會產卵一次;而在產卵季節,它們通常會多次產卵。大多數物種通常每個產卵季節有兩到四次產卵活動。雌性在夜間從海浪中出現,笨重地爬向高于高潮線的沙地,并挖掘巢穴。巢穴或卵室完全用后肢挖掘,尾巴位于巢穴開口的中心上方,然后產下卵,隨后用沙子填滿巢穴。雌性隨后返回大海。每個巢穴的建造相隔12到14天,每次產卵的數量因物種和種群而異;每次產卵活動大約有100個卵是常見的。
性別
通過對海龜科的研究證明,其后代性別與埋藏在巢穴中的受精卵受到太陽光照射的程度有關。如果將龜卵放置在 20~27°C的溫度下讓它孵化,在這種環境下出生的幼龜往往是雄性,如果放置在 30~35°C溫度下,出生的幼龜則是雌性。
生長發育
海龜卵的孵化期大約為50 - 60天,發育時間受溫度影響,一個較溫暖的巢穴會導致海龜卵更早的孵化。在單個巢穴內,卵的孵化幾乎是同步發生的。由于巢穴具有一定深度,幼龜需要一起向上挖掘才能破土而出。幼龜通常在夜間從地下出來,能夠本能地識別并爬向海洋。一旦進入海浪中,幼龜就會向外游入開闊的海洋,大多數種類的幼龜會進入巨大的海洋環流中。這幼龜在進入溫暖的近岸水域繼續成長之前,可能會在遠洋中生活5到10年。幼龜從孵化到首次繁殖的最短時間約為10-15 年。海龜科的壽命相對較長,不同種類之間也存在差異,如平背龜的壽命可達100年,而肯氏水棲龜的壽命通常在30-50年之間。
保護情況
生存現狀
20世紀80年代以來,由于長期的濫捕濫殺、非法貿易、過度開發以及海洋污染等人為因素和氣候變化的威脅,全球海龜(包括海龜科與棱皮龜科)種群數量和分布范圍均銳減,歷史上,中國海龜(包括海龜科與棱皮龜科)資源較豐富,1993年的調查顯示,中國南海海龜數量介于16800~46300頭。但近年來,中國海龜資源持續衰退,種群數量明顯下降,主要棲息地特別是產卵場萎縮嚴重。近幾年陸續開展的小規模海龜調查顯示,許多歷史上有海龜記錄的地點已很難發現海龜。截止到2024年,根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色目錄》數據顯示,太平洋麗龜、玳瑁、綠海龜、紅海龜的數量均呈現下降趨勢,由于數據不足并未對平背龜和肯氏麗龜的數量趨勢做出評估。
致危因素
過度捕撈和非法貿易
針對海龜(包括海龜科與棱皮龜科,下文“海龜”表述同)的捕撈正不可持續地供人類食用和貿易。龜肉和龜蛋是世界各地許多人的食物和收入來源。有些人還為了醫學和宗教儀式而殺死海龜。每年有數以萬計的海龜以這種方式消失,摧毀了已經瀕臨滅絕的綠海龜和玳瑁種群。
國內和國際市場的海龜科和棱皮龜科海龜的捕殺活動也在繼續。《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)禁止所有綠海龜物種及其部分的國際貿易,該公約是各國政府之間的一項全球協議,旨在規范或禁止受威脅物種的國際貿易。然而,非法販運活動依然存在。
棲息地喪失
海龜均依靠海灘筑巢。不受控制的沿海開發、海灘上的車輛交通和其他人類活動直接破壞或擾亂了世界各地海龜筑巢的海灘。例如,道路和建筑物的燈光使幼龜遠離大海,海灘上的車輛交通壓實了沙子,使雌性海龜無法挖巢。珊瑚礁和海草床等海龜覓食地受到陸上活動的破壞和破壞,包括土地開墾產生的沉積物和農業造成的養分流失。通過疏浚和填沙,保護海濱建筑的海灘恢復項目也被發現是有害的。
氣候變化
綠海龜生命的所有階段都受到環境條件的影響,例如溫度,甚至后代的性別。氣候變化導致的異常溫暖的溫度正在擾亂正常比例,導致雄性幼崽減少。海面溫度升高也可能導致海龜科失去重要的覓食地,而日益嚴重的風暴和海平面上升會破壞重要的筑巢海灘并破壞巢穴。
副漁獲物
全世界每年有數十萬只海龜被蝦拖網、延繩釣鉤和刺網意外捕獲。它們成為漁業的副漁獲物——被其他物種的漁網意外捕獲的動物。海龜需要到達水面呼吸,因此許多海龜一旦被捕獲就會淹死。漁具偶然捕獲是大多數海龜的最大威脅,尤其是瀕臨滅絕的紅海龜、綠海龜和棱皮龜。隨著捕魚活動的擴大,這種威脅正在增加。在澳大利亞昆士蘭州,僅單拖漁船每年副漁獲的海龜數量就達到5295±1231只。
污染
海龜可能會將漂浮的塑料材料誤認為是水母,并且在試圖吃掉它們時會被它們噎住。這些遭遇往往是致命的。丟失或丟棄的漁具(稱為幽靈漁具)會纏住海龜,并可能淹死或使海龜無法進食或游泳。海灘上的垃圾會困住幼龜并阻止它們到達海洋。石油泄漏也毒害了所有年齡段的綠海龜。2016年在金門縣死亡擱淺的1只綠海龜,尸體解剖發現體內有尼龍繩漁網線和塑料軟管等異物阻塞。
保護等級
截至2024年,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》所示,海龜科的6個物種全部被收錄,其中肯氏水棲龜、玳瑁被列為極度瀕危(CR)物種;綠海龜被列為瀕危(EN)物種;太平洋麗龜、紅海龜被列為易危(CR)物種;而平背龜因為數據不足,并未獲得保護等級。
所有的海龜科成員都受到《瀕危野生動植物種國際貿易公約(CEITS)》附錄Ⅰ的保護。
1986年,中國頒布《國家重點保護野生動物名錄》,將4種中國境內的海龜科物種評估為國家Ⅱ級保護動物,禁止非法貿易和捕殺。2016年,《中國脊椎動物紅色名錄》已將4種中國境內海龜科物種評估為極危等級。2021年2月,新調整的《國家重點保護野生動物名錄》中海龜科所有物種均被升級為一級保護。
保護措施
國際上一直非常重視對海龜科與棱皮龜科資源的保護工作:成立了海龜專家小組(MTSG),制定國際公約,設立海龜網站,定期出版《海龜通訊》(MTN)等期刊,成立具有廣泛影響力的國際組織,召開與海龜保護有關的國際會議等。
1995年,國際自然保護聯盟物種生存委員會制定了綱領性文件——《海龜保護全球戰略》。《瀕危野生動植物種國家貿易公約(CITES)》將綠海龜列入附錄Ⅰ進行保護,《世界自然保護聯盟(IUCN)紅色物種名錄》也將海龜科全部物種錄入來進行保護。《生物多樣性公約》《保護遷移性野生動物物種公約(CMS)》《國際重要濕地公約》等國際公約均包含海龜保護的相關條款。2006年3月,聯合國環境規劃署與印度洋及東南亞地區 23個國家在泰國聯合發起一場保護海龜的活動,并將 2006年定為“國際海龜年”。
哥斯達黎加的海龜資源保護活動在1955年就已出現,墨西哥、蘇里南、巴西和法屬圭亞那在20世紀末也已經開始實施國家海龜資源保護計劃,21世紀幾乎每一個拉丁美洲國家都有自己的海龜資源保護計劃。
中國政府十分重視綠海龜資源的保護,廣東港口海龜灣早在 1985 年就成立了海龜保護區。中國還頒布了《中華人民共和國水生野生動物保護實施條例》《中華人民共和國水生野生動物利用特許辦法》等一系列法規規章對包括海龜在內的珍貴瀕危水生野生動物進行保護管理。除了上述全國性的法律規定之外,各地還根據自己的具體情況出臺了地方性的管理規定來保護海龜,如廣東省的《廣東省海龜資源保護辦法》、海南省的《中國南海海龜保護行動計劃》等,
價值
學術價值
海龜科與棱皮龜科的壽命都很長,有的可達百歲以上,在中國是長壽和吉祥的象征,可作為動物模型來研究長壽的機制;其體型基本保持2億多年前的原始體型,由背、腹甲組成,因此具有研究全球演變和生物進化的重要學術價值。
生態價值
綠海龜是海洋生態系統的基本紐帶。它們有助于維持海草床和珊瑚礁的健康,使蝦、龍蝦和北方藍鰭金槍魚等具有商業價值的物種受益。海草床是很多海洋繁殖發育的場所,與一般的草坪草一樣,海草需要不斷地修剪以保持健康,這可以幫助其在海底生長。海龜,尤其是綠海龜,是少數以海草為食的動物,便起到了修剪海草并幫助維護海草床健康的作用。不能成功破土而出的海龜幼崽是海灘和沙丘系統中重要的養分來源,能強化沙丘植被,強健的植被有助于固定泥沙,抑制海洋對沙灘或沙丘的侵蝕。
經濟價值
部分海龜科成員還是很好的工藝原料,可做各種裝飾品;玳瑁的背甲在中國、日本、意大利和法國等國家作為珍貴的工藝品原料有悠久的歷史,如制作珠寶、鏡框、梳子、發卡、手鐲等。在東南亞,綠海龜的殼也被用作裝飾品或用于制作珠寶。
文化延伸
中國海龜文化
中國一些沿海地區的民眾崇拜包括海龜科在內的海龜。遼東漁民將海龜視為海神,尊稱其為“元神”,農歷5月13為祭祀“元神”的日子。而福建省、臺灣等地將海龜視為解危救困、吉祥賜福的神物。傳說福建湄洲的媽祖出巡時,必有海龜在后面護駕。廣東惠州等地還有每年一度的海龜文化節。由于海龜的許多積極寓意,成為中國佛教放生活動中的一個重要對象。 許多佛教信徒會在放歸綠海龜的背甲上涂上甚至刻上 “福”“壽”“平安”等字樣,祈福平安。
美洲印第安海龜神話
海龜在許多美洲原住民部落的民間傳說中發揮著積極作用。 在一些東海岸部落(如易洛魁人和萊納佩人)的創世神話中,他們的神靈通過將地球放在一只巨型海龜的背上來創造他們的家園。這就是為什么一些當代美洲原住民以“海龜島”來稱呼北美大陸。
在美洲其他印第安部落,比如塞里部落的神話中, 海龜扮演著地球潛水員(Earthdiver)的重要角色,是唯一成功潛入海底取得泥土的動物,他將泥土交給印第安神話中的造物主來創造地球。 海龜也是許多沿海部落飲食的重要組成部分,這些部落中有許多特殊的儀式,旨在紀念和安撫綠海龜精靈允許自己被獵殺以養活人們。海龜在一些西北海岸部落(例如特林吉特人)中被用作氏族徽章,有時也會被雕刻在圖騰柱上。
海龜神話故事
海龜朝圣
在中國福建湄洲島,海龜朝圣的故事已經流傳了千百年。這里的“圣”是指媽祖。相傳此龜為海中神龜,它經常看到臺灣的媽祖廟在海中救人,被媽祖的精神所打動,就一心追隨媽祖。987年農歷重陽節,媽祖要離開人間回到天庭。海龜從海里趕來,想為媽祖送行,可最終還是沒趕上,只見一朵祥云冉冉升起,媽祖升天了。傷心欲絕的綠海龜抬頭仰望,目送媽祖離去。從此海龜化身為石,永遠留在了朝圣的路上。
浦島太郎
浦島太郎是和日本五大民間故事《桃太郎》《猿蟹合戰》《割舌雀》《開花爺爺》以及《咔噠山》并稱的早期日本神話傳說,最早記載于八世紀初的《丹后國風土記》《日本書紀》第十四卷。故事的主人公浦島太郎是一個勤勞的漁夫,和母親以打漁為生, 并且聲稱終生不娶陪伴母親直至終老。一日他救了一只海龜,將其放歸海中。海龜前來報恩,馱著他到海底龍宮游玩兒,并且受到乙姬公主的熱情款待。在龍宮待了三年后,浦島太郎因想念自己的母親和家鄉準備回家,臨行前乙姬公主贈他一個玉盒子,告訴他不能打開。浦島太郎回到家鄉,發現一切已經變的面目全非,打聽之后才知道人世已經過了三百年,悲傷感慨之余他打開了乙姬公主所贈的玉盒子,一股青煙升起,剎那間他已經從少年變成一個白老翁。
參考資料 >
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