土狼（Proteles cristata）是土狼屬唯一物種，是一種分布在非洲，以白蟻為主食的哺乳綱。其名字在南非語中意為“地狼”，指的是它們的穴居習(xí)性和形似犬科的外觀。土狼常棲息在干燥、開闊的稀樹草原和草原上，不會(huì)生活在沙漠或茂密的森林地區(qū)。該物種對(duì)控制白蟻數(shù)量，維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡有積極作用。
土狼體長(zhǎng)55-80厘米，體重8-12，兩性相似。耳朵大而尖，口吻部長(zhǎng)。前腿比后腿長(zhǎng)，尾長(zhǎng)。毛發(fā)呈淺黃色或栗色，具有深色條紋，從后頸部到尾巴長(zhǎng)有濃密鬃毛。它們通常在夜間活動(dòng)，用長(zhǎng)而粘的舌頭舔食白蟻。它們能夠忍耐白蟻分泌的有毒物質(zhì)，每晚可以吃掉20萬-30萬只。作為穴居動(dòng)物，它們常占有其它動(dòng)物挖掘的廢棄洞穴，一個(gè)領(lǐng)地內(nèi)通常有多個(gè)洞穴供其輪換使用。
土狼在1980年代曾被誤以為會(huì)危害家畜，被非洲農(nóng)民獵殺，但之后人們逐漸改變了對(duì)土狼的看法。2014年時(shí)，土狼分布廣泛，種群數(shù)量穩(wěn)定，被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1列為無危（LC）物種。不過仍存在棲息地破壞，蟲藥使用和交通事故等潛在的威脅因素。2023年，博茨瓦納境內(nèi)的土狼被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）附錄III。
演化
土狼是狗科的成員，鬣狗科現(xiàn)存3個(gè)屬4個(gè)物種，除了土狼屬唯一物種土狼之外，其它三種分別是斑鬣狗屬（Crocuta）的斑鬣狗（Crocuta crocuta），鬣狗屬（Hyaena）的條紋鬣狗（Hyaena hyaena）和棕鬣狗（Hyaena brunnea）。
鬣狗科動(dòng)物最早起源于大約2500萬年前的漸新世晚期，在中新世晚期達(dá)到其多樣性的頂峰，在此期間有20-30種，之后它們的種類數(shù)量急劇下降，最終留下了四個(gè)幸存的物種。根據(jù)分子生物學(xué)推測(cè)，土狼起源時(shí)間可能在1060萬年前，從中新世晚期的肉食性鬣狗祖先演化而來，與其它三種鬣狗科動(dòng)物關(guān)系較遠(yuǎn)。但已被發(fā)現(xiàn)的最古老的土狼化石來自距今150萬年的早更新世地層。
土狼食蟲的習(xí)性可能是在距今200萬-400萬年前，為了避免和犬科競(jìng)爭(zhēng)而演化出來的，它們的基因組中有五個(gè)和顱骨發(fā)育有關(guān)的突變基因，與其上顎形態(tài)有關(guān)；還有一些和皮膚有關(guān)的突變基因，脂質(zhì)運(yùn)載蛋白基因則發(fā)生了擴(kuò)增，脂質(zhì)運(yùn)載蛋白與過敏原有關(guān)，這些突變可減輕白蟻叮咬時(shí)分泌出的有害分泌物對(duì)土狼的傷害。土狼的種群數(shù)量在歷史上發(fā)生過明顯波動(dòng)，距今50萬年-200百萬年這段時(shí)間內(nèi)它們的數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定，隨后數(shù)量明顯增加，直到距今10萬年前時(shí)又急劇下降。
命名
土狼是英文名“Aardwolf”來自南非語，意思是“地狼”，“地”來自于土狼在地下挖洞穴居的習(xí)性，“狼”則是因?yàn)樗鼈兺庥^似狼（Canis lupus），但土狼是鬣狗科的成員，與狼的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。土狼的學(xué)名“Proteles cristata”由瑞典博物學(xué)家安德斯·斯帕曼（Anders Sparrman）在1783年發(fā)表。
特征
土狼體長(zhǎng)55-80厘米，體重8-12千克，兩性相似。
土狼耳朵大而尖，口吻部長(zhǎng)。頰齒較小，犬齒發(fā)達(dá)，寬闊的側(cè)腭接近平行，延伸到上臼齒之外，下顎強(qiáng)壯，舌頭大，呈鏟狀，舌頭和下頜長(zhǎng)有乳頭狀腺體，分泌大量粘性唾液。
土狼肩膀結(jié)實(shí)，前腿比后腿長(zhǎng)，前腳有五個(gè)腳趾。尾長(zhǎng)20-30厘米。雄性的陰莖底部有一對(duì)皮脂腺，雌性腹股溝有2對(duì)乳頭。肛門上方有一肛門腺，可分泌黃橙色分泌物，分泌物暴露于空氣中氧化后會(huì)變黑。
土狼毛發(fā)呈淺黃色或深棕色，頸部、身體和四肢都有深色條紋，從后頸部到尾巴長(zhǎng)有濃密鬃毛，爪子處的被毛為黑色。
分布
分布范圍
土狼分布在非洲，分為兩個(gè)相距1500千米的不同區(qū)域。一個(gè)在非洲東部和東北部，包括埃及、埃塞俄比亞、索馬里、蘇丹、坦桑尼亞等。另一個(gè)在非洲南部，包括南非、安哥拉、贊比亞和莫桑比克。有觀點(diǎn)認(rèn)為這兩個(gè)種群是不同的亞種，但2023年8月版的生物物種名錄（August 2023 of the Catalogue of Life Checklist）認(rèn)為土狼沒有亞種之分。
棲息環(huán)境
土狼棲息在干燥而開闊的草原或稀樹草原上，年平均降雨量通常低于80厘米，它們會(huì)回避沙漠地區(qū)和樹木繁茂的山地森林地區(qū)。
習(xí)性
節(jié)律行為
土狼通常在夜間活動(dòng)，一年中大部分時(shí)間，它們白天時(shí)在地下的洞穴中休息，以躲避高溫，晚上氣溫降低后再出來覓食。但在冬季，由于夜晚氣溫較低，土狼有時(shí)會(huì)在下午接近傍晚時(shí)出來覓食，在晚上回到洞穴。
覓食行為
土狼以白蟻為主食，其進(jìn)食白蟻的種類主要為Trinervitermes屬和草白蟻屬（hodotermes）。在溫暖的季節(jié)，土狼主要進(jìn)食Trinervitermes屬的白蟻，涼爽的季節(jié)則進(jìn)食更多的草白蟻屬（hodotermes）。土狼依靠敏銳的聽覺和發(fā)達(dá)的嗅覺來定位白蟻丘，一旦它們找到了一個(gè)白蟻丘，就會(huì)用長(zhǎng)而粘的舌頭直接從地表舔食白蟻。土狼能夠忍耐白蟻分泌的有毒物質(zhì)，每晚可以吃掉20萬-30萬只白蟻。在冬季，Trinervitermes屬的白蟻活動(dòng)較少，土狼會(huì)降低新陳代謝，節(jié)省能量。
領(lǐng)域行為
土狼性情害羞、孤僻，具有領(lǐng)地意識(shí)。領(lǐng)地面積為1-4平方千米。若是其它個(gè)體進(jìn)入了家庭領(lǐng)地，就會(huì)被驅(qū)逐。土狼的領(lǐng)地中會(huì)有專門供排便的區(qū)域，每次它們排便時(shí)，會(huì)在排便區(qū)內(nèi)挖出一個(gè)洞，排泄至洞中，隨后填土掩蓋排泄物。
穴居行為
土狼是穴居動(dòng)物，它們傾向于占領(lǐng)土豚、南非豪豬（Hystrix africaeaustralis）等動(dòng)物挖掘的廢棄洞穴，洞穴只有一個(gè)洞口，洞穴不僅能躲避危險(xiǎn)，也是它們撫養(yǎng)幼崽的場(chǎng)所。每隔一段時(shí)間，它們會(huì)更換洞穴，一個(gè)領(lǐng)地內(nèi)通常有多個(gè)洞穴供其輪換使用。
攻擊與防御行為
土狼遇到入侵者時(shí)，會(huì)豎起鬃毛，使自己看起來顯得體型更大，以示警告。如果入侵者不理會(huì)警告，則可能發(fā)展戰(zhàn)斗。戰(zhàn)斗時(shí)，土狼可使用嘴和爪子攻擊對(duì)方。土狼受到驚嚇時(shí)也會(huì)釋放肛門腺分泌的惡臭分泌物，干擾敵害。
交流行為
土狼主要通過肛門腺分泌物的氣味進(jìn)行交流，土狼將分泌物涂抹在植物葉子上來確認(rèn)領(lǐng)地邊界并吸引配偶，雄性比雌性更頻繁進(jìn)行分泌物標(biāo)記。土狼很少發(fā)聲，一般只在面對(duì)入侵者和掠食者，發(fā)生驚嚇、打架等情況時(shí)才發(fā)聲，聲音為“咯咯”聲或低沉的咆哮聲。
繁殖
土狼繁殖制度為社會(huì)意義上的單配制，但雌雄之間并不忠誠(chéng)，有時(shí)雌性尚未發(fā)情，配偶雄性就闖入臨近的其它土狼領(lǐng)地內(nèi)，與其它雌性交配，雌性也可能與闖入的雄性交配，這樣會(huì)導(dǎo)致雌性產(chǎn)下的一窩幼崽可能具有多個(gè)生理父親。 但大多數(shù)情況下，雄性把配偶所生的幼崽當(dāng)做自己的幼崽，與雌性共同承擔(dān)撫育幼崽的責(zé)任，少數(shù)情況下也有拋棄配偶的。雄性在交配季節(jié)內(nèi)外對(duì)領(lǐng)地和配偶都有極強(qiáng)的保衛(wèi)意識(shí)，雌雄都會(huì)使用肛門腺分泌物的氣味來吸引伴侶。
土狼的發(fā)情交配季節(jié)為6月中旬至7月中旬。雌性孕期約90天，一胎2-5只幼崽，在最初的一個(gè)月內(nèi)，幼崽待在洞穴里，在白天主要由雌性照顧，雄性多在晚上來到洞穴，替代雌性照看幼崽，雌性外出覓食。當(dāng)幼崽約6周大時(shí)，就可以開始從洞穴中出來，在雙親的監(jiān)督下覓食，9-12周大時(shí)，幼崽可以開始嘗試覓食白蟻，12周-4個(gè)月大時(shí)幼崽可以自己覓食，并逐漸斷奶，但雙親仍會(huì)陪伴幼崽，7個(gè)月大時(shí)，幼崽逐漸開始獨(dú)立覓食，一歲時(shí)，幼崽開始離開出生的領(lǐng)地，前往臨近的地區(qū)。當(dāng)雙親開始下一次繁殖時(shí)，上一年的幼崽通常已經(jīng)離開了。土狼野外壽命未知，被人們記錄的最長(zhǎng)壽的土狼是一只人工圈養(yǎng)的雌性，活了20年。
保護(hù)
種群現(xiàn)狀
2014年時(shí)，土狼分布廣泛，存在于許多保護(hù)區(qū)，種群數(shù)量穩(wěn)定，沒有重大威脅或證據(jù)表明其數(shù)量下降。
致危因素
土狼沒有重大威脅，它們?cè)?980年代曾被農(nóng)民當(dāng)做害獸獵殺，但2010年代后大多數(shù)農(nóng)民已經(jīng)改變了對(duì)土狼的看法，不過仍有一些潛在威脅。一是城市化和農(nóng)業(yè)擴(kuò)張可能影響土狼的棲息地；二是一些農(nóng)場(chǎng)用藥劑毒殺白蟻等昆蟲，可能減少了土狼的食物來源；三是土狼在夜間活動(dòng)時(shí)，有時(shí)不能及時(shí)避開行駛的車輛，可能導(dǎo)致被撞身亡；四是農(nóng)民飼養(yǎng)的家犬有時(shí)誤把土狼當(dāng)做是危害牲畜的肉食動(dòng)物，因此攻擊土狼。
保護(hù)舉措
土狼分布區(qū)內(nèi)建立有多個(gè)管理良好的保護(hù)區(qū)，土狼在分布區(qū)內(nèi)得到保護(hù)，且草原火災(zāi)和牲畜放牧有利于土狼主要食物白蟻種群的增加。
保護(hù)級(jí)別
2014年，《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1將土狼列為無危（LC）。
2023年，博茨瓦納境內(nèi)的土狼被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）附錄III。
生態(tài)作用
土狼能夠控制白蟻的種群數(shù)量，防止白蟻爆發(fā)，對(duì)維持白蟻種群數(shù)量穩(wěn)定，維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡有積極作用。
種間關(guān)系
天敵
豹（Panthera pardus）、獅（Panthera leo）和斑鬣狗等捕食者會(huì)殺死成年土狼和幼崽，黑背胡狼（Canis mesomelas）常捕食土狼的幼崽。
寄生
土狼常被鬣虱（Felicola intermedius）和一種黑枕黃鸝普通亞種為“Haemaphysalis zumpti”的真蜱目寄生。
物種對(duì)比
土狼是鬣狗科的成員，鬣狗科現(xiàn)存3個(gè)屬4個(gè)物種，除了土狼屬唯一物種土狼之外，其它三種分別是斑鬣狗屬的斑鬣狗，鬣狗屬的條紋鬣狗和棕鬣狗，對(duì)比如下。
參考資料 >
土狼.iucnredlist.2023-11-02
Proteles cristata.ITIS.2024-09-05
Appendices I, II and III valid from 23 February 2023.cites.2023-05-30
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