軟甲綱(Malacostraca)是節肢動物門甲殼亞門中最高等及最大的綱,最早出現于寒武紀。軟甲綱動物在經濟、生態、醫藥等領域具有重要的價值,世界多地開展人工養殖經濟蝦蟹類等動物,同時軟甲綱等足目鼠婦、海蟑螂科等也具有一定的危害性。截至2023年,國際綜合分類信息系統(ITIS)將軟甲綱分為葉蝦亞綱、掠蝦亞綱、真軟甲亞綱3個亞綱及3總目、15目、524科、3831屬、24780種。
軟甲綱動物分布于世界各地的海洋、淡水和陸地環境中,其中主要為海生,少數棲于淡水,也有完全陸生的(等足目)。海生類型自潮間帶到深海底都有分布,棲息環境和生態特點有極大的差異。軟甲綱動物的身體分為頭部、胸部和腹部三部分,頭部與胸部或部分胸部愈合形成頭胸部,體表具堅硬的甲殼亞門,體節數目恒定,大多為20節,少數為21節。軟甲綱動物幼體發育多經變態。軟甲綱動物的食性包括肉食性、雜食性、草食性或碎屑食性等,具有蛻皮、自切再生、洄游等生活習性。
截至2024年,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》統計了軟甲綱種群數量變化趨勢,約0.1%軟甲綱物種的呈上升趨勢,約13.2%物種數量較為平穩,約2.6%物種數量呈現下降趨勢,其中已經滅絕(EX)有7個,極危(CR)有141個,瀕危(EN)有162個,近危(NT)有76個,易危(VU)有311個。在2021版中國《國家重點保護野生動物名錄》中,軟甲綱十足目龍蝦科錦繡龍蝦(僅限野外種群)被列為國家二級保護野生動物。軟甲綱動物蝦蟹等在文學繪畫、飲食文化等方面比較受歡迎,如:古希臘文學家伊索寫過螃蟹和狐屬的寓言,中國古代詩人李白、蘇軾、黃庭堅等也都寫過有關螃蟹的詩詞,中國近現代繪畫大師齊白石畫《蝦》,荷蘭后印象派畫家文森特創作《躺倒的螃蟹》等,全球多地也舉辦龍蝦文化節。
起源演化
軟甲綱動物的化石記錄最早可以追溯到寒武紀(距今約5.42億年前~4.85億年),其中發現的最早、最原始種類是葉蝦亞綱(Phyllocarida)類動物,其腹部有七個節段。到了泥盆紀(距今4.05億年前),一些更高級的軟甲類動物群體開始出現,這些高級生物很顯然是從葉蝦亞綱類動物演化而來的,其中掠蝦亞綱和真軟甲亞綱(Eumalacostraca)的特征是在腹部有六個節段和各種各樣的標志以及特化的尾扇,使它們能夠更有效地適應它們所處的環境。最早的十足目(Decapoda)動物化石是發現于泥盆紀的古帕拉蒙化石。
在古生代晚期進化后的軟甲綱演化出不同種類的群體,主要是由掠蝦類、合蝦類以及原始真軟甲亞綱等組成。在古生代末期,葉蝦亞綱類動物幾乎完全滅絕,在已發現的葉蝦亞綱48個屬的化石中,有47屬是在古生代,中生代僅1屬。在后續的演化過程中,軟甲綱動物一直都存在隆脊,并成為現代軟甲綱分類的基礎。蘇格蘭動物學卡爾曼(Calman,1909)首次描述了隆脊類動物的一系列特征:第一觸角上有兩個鞭毛,胸部原足中有兩個節,胸部內足中有五個節,環狀和游動的胸部外足,胸部表足鰓,胸部和腹部近等長,胸部包含內臟并被甲殼亞門覆蓋,腹部發育有特殊的肌肉組織,用于獨特的向后游動逃逸。這些原始的隆脊動物形成了現代占主導地位的軟甲類動物群,即真蝦總目(Eucarida)和囊蝦總目(Peraeurida)等。
命名與分類
命名
Malacostraca這個名字是由法國動物學家皮埃爾·安德烈·拉特雷爾(Pierre André Latreille)在1802年創造的。他是巴黎國家自然歷史博物館節肢動物門收藏的館長。這個名字來自希臘詞根μαλακ??(malakós,意思是“軟”)和?στρακον(óstrakon,意思是“殼”)。這個名字具有誤導性,因為殼只是在剛蛻皮后變軟,通常外殼是很硬的。
分類
軟甲類在形態、解剖、胚胎、行為和生態方面有很大的不同。在法國動物學拉特雷爾(Latreille)建立軟甲類之初,狹甲類(Leptostraca)不包括在內,后來它作為軟甲類的一部分。丹麥動物學漢森(Hansen,1893)建立了軟甲類分類的基礎,他提出狹甲類與軟甲類的其余分類單元(當時稱之為真軟甲類)。后來,蘇格蘭動物學家卡爾曼(Calman,1904,1909)建立了一個最常用的分類。在20世紀初,在Calman1909年的系統稍加修改后軟甲類的分類如下:軟甲類(Malacostraca)、狹甲類(Leptostraca)、真軟甲類(Eumalacostraca)、合蝦類(Syncarida)、囊蝦類(Peracarida)、真蝦類(Eucarida)、掠蝦類(Hoplocarida),其中囊蝦類包含糠蝦目(Mycidacea)、漣蟲目(Cumacea)、原足目(Tanaidacea)、等足目(Isopoda)、端足目(Amphipoda),真蝦類包含磷蝦(Euphausiacea)、十足目(Decapoda),掠蝦類包含口足目(tomatopoda)。
德國生物學家里克特和肖爾茨(Richter&Schohz 2001)應用支序分析法證明軟甲類(包括狹甲類在內)是一個單系。然后以93個形態學、解剖學和胚胎學的性狀用Nona和Pee-Wee程序對軟甲類19個高級單元進行研究。結果表明:軟甲類中,1.狹甲類是其余所有軟甲類(真軟甲類)的姐妹類群;2.真軟甲類中,口足類是其余單元(Cafidoida)的姐妹類群;3.合蝦類和囊蝦類是單系類群,而真蝦類不是;4.磷蝦類是與全蝦類+囊蝦類為姐妹類群,合蝦類與以上3類為姐妹類群;5.在囊蝦類內,糠蝦目(Lophogastfidaa+Mysida)與其余分類階元(Amphipoda+Mancoida)為姐妹類群;6.端足目和等足目不是姐妹類群。
截至2023年,國際綜合分類信息系統(ITIS)認為軟甲綱下有3亞綱、3總目、15目、524科、3831屬、24780種,軟甲綱動物分類情況如下:
形態特征
外部形態
軟甲綱與其他甲殼亞門相比,軟甲綱動物體型更大,結構和功能更為發達,體節數恒定,共20節,即頭部5節,胸部8節,腹部7節。頭胸甲發達,包被頭部或部分胸節。除尾節外,每個節體都有1對附肢,共19對(頭部5對,胸部8對,腹部6對)。觸角通常雙肢型,第2觸角的外肢呈鱗片狀,大顎通常有大顎觸須。前部胸肢常分化出0~3對顎足,其余胸肢為步足。腹部具5對雙肢型的腹肢和1對雙肢型的尾肢。通常具復眼。多雌雄異體,生殖孔位置一定,雌性生殖孔位于第6胸節,雄性生殖孔位于第8胸節。
頭胸部
頭部與胸節愈合成頭胸部,頭胸甲也同時與之愈合。如:十足目與磷蝦目的愈合程度最大,頭部與8個胸節全部愈合,頭胸甲也與全部胸節愈合。糠蝦目頭部與前3個胸節愈合,頭胸甲發達,但未覆蓋第7、8胸節。有些類群頭胸甲退化,口足目的4個胸節與頭部愈合,后4個胸節游離,頭胸甲只保存與前4個胸節愈合的前端部分,而游離的后端部分退化。漣蟲目的前3個或4個胸節與頭部愈合,其頭胸甲也只保留與這幾個胸節愈合的部分,而后端部分退化等。頭部除前端的觸角前節無附肢外,其余5節各有1對附肢。
胸部
8個胸節各有1對附肢。8對胸肢的結構不完全相同,前幾對用來碎化食物,稱為顎足,內葉發達,其余部分則退化。顎足的對數因種類而異,一般為3對。溫泉蝦目與囊蝦總目只有1對;漣蟲目的胸肢前3對形成顎足,后5對為步足;口足目前5對胸肢習慣上也都稱為顎足,但只用來捕捉食物,無磨碎食物的功能。除顎足外,后續數對用來爬行的胸肢就是步足。胸肢原肢通常只分兩節,無亞基節而只有基節與底節,但原足目的長尾蟲科、口足目、糠蝦目以及磷蝦卻有退化的亞基節。
?腹部
附肢一般為6對,前5對為游泳足,稱為腹肢,末1對為尾肢。尾肢原肢1節,內外肢各1~3節,各部分都寬扁,尾肢與尾節共同組成尾扇。附肢為雙肢型,原肢3節或2節,內外肢扁平,呈葉片狀,多剛毛,只山蝦目內肢退化。
內部結構
消化系統
軟甲綱動物的消化系統包括消化道和消化腺,消化道由前腸、中腸和后腸三部分組成。前腸包括食管和胃。食管短小;軟甲綱內大型種類的胃,特別發達,胃內面的角質膜增厚,形成骨板和硬齒等,用來研磨食物,這些結構稱為胃磨,而具備胃磨的胃則稱為磨胃。粗大的食物雖經大、小顎的初步咀嚼,但還難以消化,必需再經磨胃進一步的碎化。這種胃相當于環節動物門的砂囊,但它不僅可碎化食物,還有過濾作用,可攔阻粗大的食物顆粒,而只讓已消化的細小顆粒進入消化腺內暫時儲備。磨胃因此也就分化成前后兩部分,前是賁門胃,用來碎化食物,后為幽門胃,用來過濾食物。磨胃的結構因種類不同而異,狹甲目和山蝦目的磨胃最簡單,無賁門胃和幽門胃之分。十足目等多數類群的磨胃分為賁門胃與幽門胃兩部分。食道與賁門胃之間有食道瓣,賁門胃與幽門胃之間有賁幽門瓣,這兩個活瓣都有阻止食物倒流的功能。
中腸一般較短,但也有一些類群如山蝦目等的中腸卻相當長。中腸具有十分發達的突出物,這也可以說是軟甲綱消化系統的第二大特點。由中腸背側發出的突出物稱為腸背盲囊,分為前腸背盲囊與后腸背盲囊兩種。由中腸腹側也發出兩種突出物,即前腸腹盲囊以及中腸腺;前者也簡稱腸腹盲囊,后者為盲管狀,十分發達。
循環系統
軟甲綱動物的循環系統完整。心臟呈管狀,葉蝦目、狹甲目、山蝦目與口足目的心臟都特別長,延伸在胸部以及前4個或5個腹節內,而其他類群則較短,尤其是漣蟲目、磷蝦與十足目甚至于呈囊狀,這種較短的心臟只位于胸部內。等足目心臟長形,系在胸部第六節后擴大變成,有六對心孔,包在圍心竇之內。絕大多數種類的心孔位于心臟左右兩側,也可能位于背側或腹側,原按節成對排列,但由于相互愈合或退化萎縮而對數減少,其中葉蝦目與口足目最多,還保存13對心孔,胸部6對,腹部7對。
動脈發達,從心臟前后端各發出1條大動脈,前端的稱為前大動脈、頭大動脈或眼動脈,向前達到頭部,分布在腦、眼與第一觸角等部位內。在胃的上方,前大動脈常膨大而形成額心(也稱副心)或前跳動器,可以伸縮,有增強血液流動的功能。從心臟后端發出的稱為后大動脈、背大動脈、腹大動脈或腹上動脈。從心臟后端一般只發出1條動脈,但漣蟲目、原足目與等足目卻發出1對后大動脈。心臟除發出前后大動脈外,還從左右兩側發出成對的側動脈。側動脈的對數因類群不同而異,口足目最多,除1對頭側動脈外,還有14對側動脈,十足目最少,只有3對。每條側動脈都分為側枝和中央枝兩支。側枝也稱臟枝,分布在腸道、中腸腺以及生殖腺中,也常分布在腹神經鏈內。中央枝也稱足枝,伸入附肢內。
呼吸器官
軟甲綱動物主要有鰓室內壁與上肢鰓兩種。口足目的絕大多數附肢都有上肢鰓,其他類群只限于胸部附肢具備上肢鰓。鰓的多少因類群不同而異,口足目有12~15對,狹甲目、疣背糠蝦目與磷蝦有8對,山蝦目與十足目最多7對,端足目有2~6對,漣蟲目只1對。除上述兩種主要呼吸器官外,等足目與原足目利用腹肢,特別是其內肢進行呼吸,如鼠婦腹足的外肢節有呼吸器官。一些陸生種類還另有特殊的呼吸器官,以適應空氣呼吸。
排泄器官
軟甲綱動物的排泄器官為觸角腺與小顎腺,絕大多數成體只有一種排泄器官。
神經系統
軟甲綱動物的神經系統多為鏈狀,左右神經干相互靠攏,同對的神經節左右愈合,其間游離的橫連神經消失,再加前后對神經節的合并,形成腦(食道上神經節)和一條腹神經鏈,兩者以圍食道神經相連。腦具有發達的柄體和3對視神經團。腹神經鏈共有17對神經節,前3對為口肢神經節,通常愈合成食道下神經節,后續8對為胸神經節,最后6對為腹神經節。
感覺器官
軟甲綱動物除有與其他甲殼動物類似的化感器、觸覺器官和視覺器官外,部分軟甲綱中出現了一種特化的觸覺器官-平衡囊。山蝦目與十足目的平衡囊位于第一觸角的第一柄節內,而糠蝦目的則位于尾肢的內肢內。山蝦目的平衡囊無平衡石,而絕大多數十足目與糠蝦目的卻都有平衡石,平衡石通常由外界物體形成,但短尾類中有平衡囊的種類,其平衡石卻由平衡囊本身囊壁的分泌物形成。
生殖腺
軟甲綱動物的生殖腺位于腸道背側。生殖孔雌性位于第6胸節,雄性位于第8胸節。前2對腹肢形成生殖肢,用來授精。這2對生殖肢的內肢特化成交接器,特稱雄性交配器。山蝦目、口足目、等足目、磷蝦目與十足目等都有雄性交配器,其中山蝦目與十足目第一腹肢內肢皺褶而形成一縱溝;有的種類縱溝封閉而成一管。第二腹肢內肢則形成—細長的突起,特稱雄性突,又名雄性附肢,伸入第一腹肢內肢的溝或管內,共同組成交配器。但口足目的雄性交配器只由第一腹肢的內肢形成,而絕大多數等足目的則只由第二腹肢的內肢形成。交配器的形狀與結構常是種與亞種這些低級分類階元分類的依據。
分布棲息
分布范圍
軟甲綱動物分布于世界各地的海洋、淡水和陸地環境中。如真軟甲亞綱十足目的克氏原螯蝦(又名:淡水小龍蝦)原產北美,已經廣泛分布于世界上五大洲30多個國家和地區,非洲最初沒有該蝦的分布,由于歐美市場的需求,西非的肯尼亞在20世紀70年代后從北美引進試養,在20世紀80年代初就成為歐洲淡水小龍蝦的主要供應國之一;掠蝦亞綱皮皮蝦是一種廣泛分布于熱帶、亞熱帶、溫帶海域多年生大型甲殼亞門類動物;口足目絕大多數生活于熱帶和亞熱帶海洋中,很少見于半咸水區;?端足目多為暖水性外海種類,在熱帶、亞熱帶海區不僅種類多、分布廣,而且數量也多,常成群出現;山蝦目分布于澳大利亞、新西蘭、南美的淡水中,如塔斯馬尼亞州山蝦;等足目的鼠婦是完全適應于陸地生活的動物,從海邊一直到海拔5000米左右的高地都有它們的分布。十足目河蟹分布很廣,中國渤海、黃海、東海沿岸諸省均有分布,國際上除朝鮮黃海沿岸外,整個歐洲北部平原幾乎均有分布。
棲息環境
軟甲綱動物大多是水生生物,但也有一些軟甲綱動物已成功適應陸地環境。如:葉蝦亞綱全部為海洋種類,除大葉蝦外,其余均為底棲種類,棲息于潮間帶到水深400m的海底。真軟甲亞綱掠蝦總目幾乎全部生活于熱帶,亞熱帶淺水海洋環境中,只有極少數廣鹽性種類侵入半咸水中。口足目動物棲于底質較軟的海底,在泥沙內挖洞而居或潛居于牡蠣科、巖石與珊瑚之間的洞隙中。十足目動物主要為海產,小部分棲于淡水,極少數為陸棲。絕大部分為底棲生活,其胸部的步足適于爬行,但有一小部分蝦類步足沒有爬行能力,只適于漂浮游泳。囊蝦總目等足目的潮蟲完全適應于陸地生活,喜歡潮濕、溫暖、腐殖質豐富的地方,常見于石塊、腐爛的木料下或者于樹洞、草叢和苔薛叢中,庭院的水缸、花盆下也是其藏身之處,晝伏夜出,避光。
生活習性
覓食行為
軟甲綱動物的食性包括肉食性、雜食性、草食性或碎屑食性等,它們可以作為捕食者、食腐動物或體外寄生昆蟲。如葉蝦亞綱動物攝食時,借助胸肢的活動攪動底質,將細小的食物顆粒蝸旋起來,從而濾食懸浮物,它們也能靠其大顎直接攝食淤泥表面較大的有機碎塊及同類動物的尸骸;掠蝦亞綱皮皮蝦的獵食行為是快速地伸出攻擊性附肢并打開末節,碰觸到獵物后再迅速收起,利用銳棘將獵物緊扣不放,再利用第三、四、五對顎腳將食物弄碎、吃下,這種攝食的速度,就連水中運動敏捷的魚、蝦也無法逃脫;十足目萬蟹樓大閘蟹為雜食性動物,偏動物食性,其動物性餌料有魚、蝦、螺蜆、植物病原線蟲、蚌肉、蚯蚓等;植物性餌料有輪葉黑藻、伊樂藻、苦草、金魚藻、莬絲子草、浮萍、馬來眼子菜等水生植物,抱卵蟹捕食時依靠足和第2對步足將食物送到口器。
蛻皮行為
軟甲綱做為節肢動物門中的一種,其體表大都被有堅韌的外表層,系由表皮組織分泌而成。外表層或由甲殼質、或由浸染了碳酸鈣、磷酸鈣等而使幾丁質礦化變硬而成,通稱為外骨骼。外骨骼的功能是保護體內軟體組織器官,以適應各種生活環境并防御強敵的侵襲,外骨骼形成后變得堅硬,就不能再次擴大,限制了體內組織的繼續增長。因此,軟甲綱動物在生長過程中,必須借助于周期性蛻皮進行生長。蛻皮時,從新殼之下皮腺分泌體液(酶)軟化表皮層的幾丁質,便脫去舊殼。身體在形成的新殼硬化前迅速增大,隨后殼又硬化固結而維持一個時期,繼而進行下次蛻皮,直至長成成體為止。
自切再生行為
軟甲綱動物蝦蟹類的附肢具有自行斷落的功能,該類現象稱為自切。自切使蝦蟹類在受困時或外界環境刺激強烈時可以迅速逃逸或保護機體不受更大損傷,是一種保護性適應。自切是一種反射作用,刺激蝦蟹類腦神經節可引起相關步足自切,附肢受化學物質刺激也可引發自切。自切時蝦蟹類的步足由于肌肉收縮而彎曲,自其底節與座界節間關節處斷落。斷落處由于有特殊的薄膜封閉創面,以及血液的凝集而使創面自行封閉,因此自切幾乎沒有血液流失。自切的附肢經過一段時間大多可以重新生出,稱為再生。再生的附肢一般與自切的附肢相同,并經蛻皮生長逐漸長大,有些再生的附肢經過3—4次蛻皮可以恢復原來的大小,有些則小于原有附肢。再生的程度及速度與個體及環境有關,成熟的個體不再蛻皮,也就不再有再生的能力了。
洄游行為
軟甲綱部分蝦蟹類在其生活史中各個階段往往變更棲息環境,一般通過較長鉅離的移動與遷徙實現,該種有規律的移動與遷徙稱之洄游。如渤海對蝦每年秋季水溫降低時向黃海南部進行越冬洄游,翌年春季水溫回升后向渤海、黃海北部近岸水域進行生殖洄游,是對蝦類中距離最遠的洄游之一。淡水中棲息、生長的中華絨螯蟹、羅氏沼蝦等在成熟后要沿河流而下,進入河口或海洋中繁殖,待幼體長大后又溯河而上,進入湖泊、河流等淡水水域棲息、生長。抱卵蟹是淺海里生、淡水中長的洄游性水生動物,河蟹在淡水中生活長大,當達到性成熟后開始進行生殖洄游,沿江河洄游到河口淺海里進行交配繁殖后代,并渡過它的幼體階段,長成蟹苗后開始索食洄游,由河口溯江而上,洄游到淡水各種水體中,攝食生長。
生長繁殖
繁殖期
軟甲綱動物的繁殖季節因種類而異,一般在春夏之交,如真軟甲亞綱十足目新對蝦屬的繁殖期在4~6月,其中5月份為最盛期;大多數蟹類也在春末夏初產卵,十足目鋸緣青蟹在一年中產卵時期為3~7月,和從白露到第二年清明節,一般從3月開始產卵,9月以后進入冬眠,停止產卵;掠蝦亞綱口足目的口蝦蛄(Squilla oratoria)一般在9月下旬~10月進行交尾,交尾后雌體性腺迅速發育,口蝦蛄產卵期較長,約在4~6月,4月為產卵盛期。
雌雄交配
軟甲綱多為雌雄異體,但在十足目中少數種類(如鞭藻蝦屬Lysmata spp)有性逆轉,先雄后雌,雌雄同體現象。軟甲綱動物的精子被輸精管末端的分泌物包被而形成精莢,交配時授與雌性,貯藏于雌性的受精卵囊內或粘連于體表。待雌體產卵時,精莢破裂,釋出精子,進行受精作用。精莢的形態因種類而異,軟甲綱葉蝦目、磷蝦目和十足目等可看到精莢的形成,游行亞目的精子被輸精管分泌物所包被而形成繩索狀或柔軟的無定形精莢,但其中日本囊對蝦及其近源種的精莢則由柔軟的主部和甲殼質的栓塞組成。主部貯藏在受精囊內,并以栓塞封住入口。爬行亞目曲尾族如莫氏巖瓷蟹的精莢為紡錘形,交配時附著于雌性甲蝦體表。短尾族如各種蟹類的精莢則送到輸卵管中。紅星梭子蟹的精莢在秋季交配時送入受精卵囊內,并在其中被吸收,僅精子到第二年春季尚保存于受精囊。
產卵孵化
軟甲類動物交配以后,雌體產出的卵子,只有少數種類立即脫離母體,絕大多數仍附著在母體上進行發育,這就是所謂抱卵習性,如掠蝦亞綱口足目雌體所產的卵黏合成卵塊,抱握在前三對胸肢之間;真軟甲亞綱十足目的對蝦和螯蝦的卵塊則附著于腹部附肢,蟹類的卵也是附著在腹部的附肢上,但因腹部是彎曲的,所以卵被藏在母體內,受到母體的保護,待發育到一定階段才離開母體;但十足目對蝦科種類將卵直接產于海水中孵化,沒有抱卵習性。
幼體生長
軟甲綱動物的幼體生長多有變態,經過一系列的變態,從簡單到復雜,最后才達到成體的形態。不同物種其幼體的分期、發育階段不盡相同,大致分為無節幼體、后無節幼體、前期狀幼體、溞狀幼體、后溞狀幼體、異型溞狀幼體、偽溞狀幼體、蓋眼幼體、腺介幼體、糠蝦幼體、末期幼體等,其中無節幼體是軟甲綱動物發育過程中最早出現的一個幼體,大多數無節幼體的前期借貯藏在體內的卵黃為營養,晚期才濾取微細的藻類和原生動物等食物;真軟甲亞綱大部分十足目動物的受精卵能夠直接孵出溞狀幼體,然后發育為糠蝦幼體;磷蝦磷蝦屬動物能夠由后無節幼體發育成蓋眼幼體;掠蝦亞綱口足目蝦蛄屬等受精卵直接孵出偽溞狀幼體;葉蝦亞綱的雙足葉蝦的無節幼體期與后無節幼體期都在卵殼內度過,胚胎從卵中孵化出來時,仍然包在一層薄的幼體膜內,經過兩次蛻皮,從幼體膜內脫出,成為羽化仔蝦。軟甲綱動物通常由前各期幼體最終發育為末期幼體,這種幼體實則就是幼小動物,具備全部體節和附肢,已獲得所屬目的典型特征,通過一次蛻皮,外形就像成體一樣。?
人工養殖
養殖現狀
軟甲綱動物蝦蟹類在水產養殖業中占有極為重要的地位。20世紀60年代以來,隨著眾多經濟蝦蟹類(如對蝦屬、羅氏沼蝦、中華絨螯蟹)人工培育苗種的成功,其養殖業發展迅猛,據不完全統計,世界上主要養殖的蝦蟹種類已達30余種,養殖總產量僅對蝦就高達近70×104噸,產生了巨大經濟效益。
養殖技術
常見疾病
蝦蟹類疾病大致可分為病毒性疾病、細菌性疾病、真菌性疾病及生物寄生性疾病等,其中病毒性疾病有白斑綜合征病毒病、肝胰臟細小病毒狀病毒病、中腸腺白濁病等;細菌性疾病有對蝦屬幼體弧菌病、幼體發光病、對蝦紅腿病、爛眼病等;真菌性疾病有鏈壺菌門、離壺菌和海壺菌等;生物寄生性疾病有微孢子蟲病、固著類纖毛蟲病、擬阿腦蟲病等。
保護情況
種群現狀
截至2024年,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》統計了軟甲綱2908個物種的種群數量變化趨勢,其中有3個物種數量呈現上升趨勢,約占所收錄軟甲綱物種的0.1%;有384個物種數量較為平穩,約占13.2%;有77個物種數量呈現下降趨勢,約占2.6%。
致危因素
生存水域污染
工業廢水和生活污水大量放量排放,沿海水域被污染的程度日趨嚴重,加上養殖水域殘留的餌料和排泄物,沿海和江、河口水域被有機化合物污染的程度加劇,超三類水質標準的水域比例擴大,無機氮、無機磷超標,被重金屬污染的程度也日趨嚴重。這些污染使海域富營養化和赤潮頻繁發生的水域面積逐年擴大,破壞了生物產卵場所的棲息生態環境。
環境破壞
臭氧層被大量損耗后,吸收紫外線輻射的能力大大減弱,導致到達地球表面的紫外線B明顯增加,研究發現陽光中的紫外線B輻射對蝦屬、蟹等動物的早期發育都有危害作用,最嚴重的影響是繁殖力下降和幼體發育不全。即使在現有的水平下,陽光紫外線B已是限制因子,紫外線B的照射量少量增加就會導致生物數量的顯著減少。
過度捕撈
漁具選擇性不足,對漁業資源破壞力大的漁具在中國海洋漁業生產中占主導地位。隨著人造纖維網具和冷凍設備的發展,大大提高了捕撈手段,也加大了捕撈強度。在經濟利益的驅使下,盲目大力發展捕撈業,以增加船、網的數量提高產量,采用了對資源與環境不友好的作業方式,嚴重影響著蝦蟹類等動物的繁殖、生長和索餌。
保護級別
保護措施
價值
經濟價值
人類通過對軟甲綱(蝦、龍蝦和螃蟹等動物)的捕獲、養殖和銷售形成了巨大的產業鏈。如糠蝦類中的長額刺糠蝦、短額刺糠蝦、黃海刺糠蝦、黑褐新糠蝦等種在中國北方是主要經濟種和優勢種,在渤海海岸的遼河口、黃河口生態旅游區、遼東灣和渤海灣沿岸常用張網捕撈,產量很大,年產量估計在100萬公斤。南極磷蝦的存儲豐富,大約有4億~6億噸,截至2019年,南極磷蝦累計漁獲總量為960萬噸,歐洲、日本、韓國、挪威、冰島、挪威、俄羅斯等幾個先進的漁業大國均以政府投資的方式建造南極磷蝦捕撈船。
生態價值
許多軟甲綱動物在生態系統中發揮著至關重要的作用,如磷蝦分布廣泛,數量豐富,磷蝦的密度能超過1000個/m3,是海洋食物鏈中非常重要的一個環節,在硅藻等浮游植物大量繁殖的季節,磷蝦能夠以硅藻做為主要食物,同時磷蝦也是多種經濟魚類和須鯨的主要餌料。糠蝦類動物在海洋生物的食物鏈中也占相當重要的地位,是多種經濟魚類的食物,也是水產養殖魚蝦的鮮活餌料,也是加工合成飼料的優質原料。
藥用價值
軟甲綱動物具有藥用價值,如等足目縮頭水虱科的魚怪藥用部位為全體(魚虱子),具有咸寒、降逆、開郁、解毒、止痛等功效,可用于噎膈、氣逆、胸膈脹痛。口足目蝦蛄科的脊條蝦蛄,全體可入藥,能夠用于遺尿癥;十足目對蝦科的對蝦藥用部位是肉或全體,其中肉或全體(海蝦)甘咸溫,具有補腎壯陽,滋陰健胃的功效,可用于筋骨疼痛、腎陽、神經哀弱。甲殼(海蝦殼)可用于禿瘡、癬、腎虛。
危害
經濟危害
軟甲綱部分動物也存在一定的危害性,如軟甲綱等足目的動物尋常球鼠婦,一般生活在陰暗、潮濕且腐植質較多的地方,可以腐植質為食,也能為害蘚類植物,常轉移到農田為害蔬菜幼苗或瓜類。為害瓜類多在瓜果接地處啃食。同時尋常球鼠婦也能為害食用菌,主要破壞培養料并啃食菌絲;子實體出現后,為害菇蕾、耳芽或鉆入菌褶中為害菌蓋。子實體被害后受到損傷和污染并引起腐爛。等足目的海蟑螂科又稱海嶂螂以藻類及動物尸體等為食,尤喜食紫菜,退潮后常成群采食人工養殖的紫菜,危害嚴重。
物種入侵
外來物種對原環境中的生物生存產生影響,導致生態失衡,對農林牧漁業生存造成損失,給人類健康造成損害。如小龍蝦原產于美國南部路易斯安那州,腐食性動物,龍蝦的生存能力非常強,除了日本和中國,歐洲和非洲也有它占領的地盤,對當地物種生態競爭優勢而導致破壞性危害,成為了世界級的生物入侵物種;紅沼澤小龍蝦(克氏原螯蝦)?在美國密歇根州被列為違禁物種,這意味著不允許出售、進口、培育或運輸該物種。
相關文化
文學繪畫
軟甲綱動物螃蟹在文學方面比較受歡迎,如:在古希臘文學家伊索寫的《伊索寓言》中就有一個螃蟹和狐屬的寓言,螃蟹從海里爬出來,決定到陸地上居住,一只饑餓的狐貍把它捉住吃掉了,臨死前螃蟹喃喃自語道:“我真是活該!我本是海里的動物,卻想在陸地上生活。”這個寓言告訴人們不要隨意拋開本行,去干完全不同的事情。唐代李白曾詠嘆:“蟹螯即金液,糟丘是蓬萊。且須飲美酒,乘月醉高臺。”蘇軾也寫過有關過螃蟹的詩詞“堪笑蘇州古城饞太守,一詩換得兩尖團。”宋代詩人黃庭堅也拜倒在螃蟹的美味之下:“鼎司費萬錢,玉食常羅珍。吾評揚州貢,此物真絕倫。”在《紅樓夢》中螃蟹宴可謂熱鬧至極,薛寶釵曾說過“眼前道路無經緯,皮里春秋空黑黃”。
中國近現代繪畫大師齊白石,擅畫花鳥、魚蟲、山水、人物,筆墨雄渾滋潤,色彩濃艷明快,造型簡練生動,意境淳厚樸實,他畫的《蝦》為立軸式寫意作品,表現的是群蝦游弋、活潑嬉戲之態。1887年初,荷蘭后印象派畫家文森特便以螃蟹為題材創作了《躺倒的螃蟹》。
飲食文化
克氏原螯蝦別稱小龍蝦,是軟甲綱十足目螯蝦科原螯蝦屬的一種動物,其肉質緊致,飽滿肉厚,爽滑柔嫩,味道鮮美。在全球多地都舉辦了龍蝦文化節,如:2019中國岳陽龍蝦節—湘陰鶴龍湖龍蝦美食文化節;2022年中國浙江省嘉興市南湖區大橋鎮在素有“江南龍蝦第一村”的由橋村舉辦第五屆農民豐收節暨由橋龍蝦文化旅游節;瑞典每年舉行為期3周的“小龍蝦節”,每年進口小龍蝦就達5萬~10萬噸。
代表物種
軟甲綱分為葉蝦亞綱、掠蝦亞綱、真軟甲亞綱,其中真軟甲亞綱是軟甲綱中最大的亞綱,真軟甲亞綱代表物種有十足目的錦繡龍蝦為二級保護動物,等足目的鼠婦完全適應于陸地生活,十足目的日本蜘蛛蟹是世界上最大的節肢動物門之一。
錦繡龍蝦?
球鼠婦
日本蜘蛛蟹
參考資料 >
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一只小龍蝦帶領全村人奔富,大橋鎮舉辦第五屆農民豐收節暨由橋龍蝦文化旅游節.今日頭條.2024-03-16
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