狐貍(英文:Foxes),別名狐,是食肉目犬科狐屬(食蟲類:Vulpes)哺乳動物的統稱,屬下12種。其廣泛分布于亞洲、非洲大部地區、歐洲及北美,引入澳大利亞等大洋洲地區,適宜棲息的環境范圍很廣,赤狐是除人類外分布最廣的哺乳動物之一。狐貍善于捕捉小型脊椎動物,對于控制嚙齒動物數量和傳播植物種子有重要生態意義。在中國古代文化中,狐貍曾屬瑞獸和神仙,元明之后逐漸被視為妖。“狐貍精”也被用于指代勾引男人的女人。在歐洲文學中,列那狐(Renart)是一個十分經典的形象,其聰明機智反映了人們對狐貍的喜愛。
狐貍的體型在犬科中屬中等或偏小。小于狼和豺。最大的赤狐(Vulpes vulpes)體重可達15千克,而最小的耳廓狐(Vulpes zerda)體重只有0.7-1.6千克。狐貍身體柔軟修長,肌肉發達。其尾長而粗圓,毛發濃密,長度可達體長的一半。四肢短,趾行性,有部分可伸縮的爪子。有扁平的頭部,直立的三角形耳朵以及尖尖的、微微上翹的鼻子。具尾下腺,能施放狐臭。其壽命平均為2-4年,亦有10-12年者,有記錄最長壽的圈養個體壽命為21.3歲。
狐貍的種群數量總體較為穩定,但其中的一些物種數量有所下降。2021年,狐屬動物中赤狐、沙狐及藏狐被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護野生動物。狐貍是全球重要的毛皮動物,多國均有養殖。但在人類聚居區,其有將疾病傳播到人類環境中的潛在風險。
起源演化
狐屬中已知最古老的化石物種是“V. riffautae”,可追溯到新近紀的乍得中新世晚期。發現這些化石的沉積物大約有700萬年的歷史,這可能使它們成為舊大陸最早的犬科動物。在始新世中期,食肉動物分為貓(貓型總科)和犬(Caniformia)兩個亞目,犬亞目動物先后進化出3個亞科:西犬亞科(Hesperocyoninae)、恐犬亞科(Borophaginae)和唯一現存的今犬亞科(犬科),包括狗、狼、狐貍等的犬科動物在大約距今約1000萬年前出現,過去的西犬和恐犬滅絕后為犬亞科提供了一個開放的生態位。
在新生代新近紀中新世中期,狐屬動物與其他犬科動物如犬屬(Canis)中的狼(Canis lupus),開始產生了遺傳層面的分化。而后,最古老的狐屬動物“里氏狐貍”(Vulpes riffautae,已滅絕,化石出土自非洲乍得)在中新世晚期出現,同時期藏狐(Vulpes ferrilata)也從狐屬中分化出來。進入上新世時期,草原狐(Vulpes velox)、Vulpes praeglacialis(已滅絕,化石出土自希臘哈爾基季基半島)、Vulpes hassani(已滅絕,化石出土自非州西北部地區)等狐屬成員陸續出現,其中草原狐貍被認為是北極狐(Vulpes lagopus)的祖先。該屬動物中較晚出現的種類是赤狐(Vulpes vulpes)和沙狐(Vulpes corsac),赤狐最早出現在歐亞大陸,之后遷徙至現在的美國北部地區和日本諸島。
到第四紀更新世時期,狐屬動物的系統發育樹已基本成型,狐貍已廣泛分布于世界各地。21世紀初,研究人員根據化石記錄,發現在更新世時期至少已有8種狐貍出現在北美洲。而另一種已滅絕的狐貍Vulpes stenognathus,其相關化石記錄表明了非洲分布的狐貍與歐亞大陸及北美洲種群的親緣關系。有觀點認為,歷史上狐屬動物中每每演化出新的物種,可能都與當時地球大氣層中二氧化碳含量降低有一定關系。
命名與分類
1758年,瑞典博物學家卡爾?馮?林奈(Linnaeus)首次命名了該屬的模式動物赤狐,并將其歸于犬屬下。1775年,德國動物學家弗里希(Frisch)最先將狐貍的分類改至狐屬,并將屬名命名為Vulpes。“Vulpes”一詞來自拉丁語,意為狐貍。
有學者根據體型、頭骨及牙齒方面的特征將沙狐另立為 Cynalopex 屬,但未獲廣泛支持。1997年學者麥克肯納(McKenna)和貝爾(Bell)將北極狐及耳廓狐(Vulpes zerda)并入狐屬。
截止2015年,根據國際綜合分類學信息系統(ITIS)及全球生物物種名錄(COL)的記錄,現存的12種狐貍分別為孟加拉狐(Vulpes bengalensis)、阿富汗狐(Vulpes cana)、南非狐(Vulpes chama)、敏狐(Vulpes 毛腿夜鷹)、蒼狐(Vulpes pallida)、呂佩爾狐(Vulpes rueppellii)、耳廓狐(Vulpes zerda)、草原狐、赤狐、沙狐、藏狐、北極狐,其中沙狐分為3個亞種、北極狐分為4個亞種、蒼狐和呂佩爾狐分為5個亞種、而赤狐分為45個亞種。具體分類情況如下表:
形態特征
體型
狐貍的體型在犬科中屬中等或偏小。體長為45-90厘米,尾長25-60厘米,體重2-10千克,最大的超過15千克,雌獸體形比雄獸略小。耳廓狐貍身長24-41厘米,尾長18-31厘米。兩性無形態差異,但雄性體型通常較大。其身體柔軟修長,肌肉發達。
毛色
狐貍在毛皮顏色、長度和密度上存在差異。例如耳廓狐及其他適應在沙漠中生活的狐貍常常披淺色的皮毛,有大耳朵和短的皮毛幫助保持身體涼爽。生活在寒帶的北極狐有小耳朵和厚厚的皮毛,有助于保持身體溫暖。而廣布種赤狐則是一身赤褐色的皮毛。多種狐貍的尾巴尖是黑色的,或者與體色不同。
同種狐貍的毛色有時會隨著季節、生存環境變化而產生一定色差,不同種狐貍的毛色則取決于毛色調控基因的表達程度。狐貍中也存在特殊毛色的情況,如在赤狐的突變種中會出現毛色純白的個體,毛皮業中的銀狐是赤狐的黑化品種,而藍狐為北極狐的藍灰色變種。人工飼養的狐貍已出現了30多種不同的毛色,業內把這類狐貍統稱為“彩狐”。
頭部
狐貍頭腭尖形,顏面部較長,額頭較低,眼眶間較平。三角形耳朵直立,不同種類大小不同。耳廓狐耳朵較大,北極狐耳朵較小。其瞳孔呈直縫狀。視力聽力敏銳。吻部較長,下巴肌肉發達,便于捕捉和咬住獵物。鼻端突出。其嗅覺靈敏,鼻部也是面部主要的散熱器官。
牙齒
狐貍牙齒排列方式為門齒-犬齒-頰齒-臼齒,3-1-4-3或3-1-4-2,上下頜牙齒數為42或40枚,基本與犬屬其他成員相同。犬齒甚為光滑細長,咬合時,上犬齒之齒尖接近或達到下頜骨之底緣,下犬齒之齒尖超出上頜的齒槽線。上頰齒與臼齒之長度之和約占腭長之1/3,頰齒列各齒的齒尖較犬屬其他成員更為尖銳。
四肢
狐貍的四肢較短,趾行性,有部分可伸縮的爪子。有4個裸露的趾墊,1個掌墊后端生毛,趾墊與掌墊之間有一腺窩。身體具乳頭數6-10個。具肛門腺,能施放狐臭。
尾部
狐貍的尾部長而粗圓,毛發濃密,長度可達體長的一半。總是垂到跗關節以下,站立時觸地。尾巴也可以用來包裹身體以保暖。
分布棲息
分布范圍
狐屬廣泛分布于亞洲、非洲大部地區、歐洲及北美,但馬達加斯加、東南亞、南美及一些大洋中的島嶼均不見其分布。在熱帶沒有分布,在澳大利亞、新西蘭及塔斯馬尼亞州成為入侵物種。赤狐是除了智人(Homo sapiens)外分布最為廣泛的哺乳動物之一,可與灰狼媲美。
中國主要分布有赤狐、沙狐、藏狐。除臺灣省、海南省及南海諸島外,各省區均有分布。
棲息環境
狐貍適應的環境范圍很廣,從沙漠,草原、森林到冰原,從平原到丘陵及高山均有棲息。但水位較高的地區有礙于其挖洞為巢,故不利于生存。一些種類如赤狐從野外環境向人類聚集區外圍遷徙,滲透到人類居住區且很好地適應了城市生活,儼然成為"城市居民",而且在城市區域的個體可以活得更長。
狐貍善于利用人類的食物,常見于農業區和農田,在郊區和城市地區也能看見它們的身影,但會遠離大型工業區。
生活習性
狐貍嗅覺和聽覺極好,行動敏捷,奔跑的速度相當快,每小時可達48千米。疾馳時后足越過前足,足跡頗似兔的足跡排列。狐貍住處常不固定,通常夜里出來活動,白天隱蔽在洞中睡覺,長長的尾巴有防潮、保暖的作用,但在荒僻的地方,有時白天也會出來尋找食物。洞穴位于地下,里面鋪滿了草和其他樹葉,環境柔軟而溫暖。洞穴多位于植被覆蓋茂密的地區,有時占據兔、獾等動物的巢穴,通常會多年使用。
領地行為
狐貍有較為固定的活動范圍,它們會用糞便尿液和氣味來標記邊界,個體之間較少碰面。
當食物供應不足時,它們就會移動到其他地方來尋找食物,有時移動距離會很長,比如在環境變化較大的地區或是海冰變化的北極地區。如北極狐,為了跟隨北極熊覓食,可在海冰上移動數千千米。
赤狐的活動范圍約為0.1-20平方千米,北極狐的活動范圍約為8.6-60平方千米。
不同種群的狐貍一旦遇到,往往會引發打斗。特別是同一性別的狐貍間,一般較不友好,其會像“拳擊手”一樣發起攻擊,支起后肢,用前肢拳打,互相撕咬對方的嘴部。但打斗基本不會造成嚴重的傷害,通常在分出勝負后雙方就會很快撤退。
社群行為
不像其他的犬科,狐貍非群居動物,繁殖時才結小群。在食物匱乏的區域,狐貍通常成對生活,而在食物豐富的區域,它們會結成最多6只的小群。群成員通常為一只雄性和若干雌性,雌性成員之間通常有親緣關系。
處于優勢地位的個體會優先進食,而地位較低的個體會對優勢地位的個體表示順從,在食物豐富的情況下,地位較低的個體也有繁殖機會。而食物匱乏的情況下,多達70%的雌性不參與繁殖。
雄性成年后通常會獨自離開,而雌性則會留在群中。
狐貍會互相梳理毛發,會幫助對方清除自己夠不著的身體部位上的寄生蟲等雜物。梳理行為除了清潔身體,亦有社交意義。被梳理越多的個體在群中越受歡迎。
交流行為
狐貍和其他犬科不同,不會一起嚎叫。它們會使用多種不同的聲音來保持聯系,每個個體都有自己獨特的聲音。其聲音音域廣闊,可以跨越5個八度的范圍。主要包括遠距離聯系用的聲音和近距離交流用的聲音。
最著名的狐貍叫,通常持續三到五次,“Wow wow-wow”的聲音在所有地方都使用,音調很高隨著狐貍之間距離變短,聲音會變小,雌性與幼崽之間的交流聲音最為輕柔。警報聲則是單音節的,通常由成年個體發出用于警告幼崽,遠距離吠叫的聲音會很尖銳,但在近距離時,聲音就像較為低沉的咳嗽。就像看球時吹的喇叭或木棍折斷的聲音。還有一種叫“Gekkering”的聲音,這是一種來自喉嚨的聲音。這種聲音主要發生在繁殖季或幼崽在一起玩耍的時候。最后是哀號或尖叫聲,這是一種長長的、拉長的單音,通常在繁殖季節會聽到。最初人們認為,只有處于發情狀態的雌性才會發出這種聲音,試圖尋找合適的配偶,但事實上,雄性也會發出同樣的聲音。
狐貍之間也可通過利用不同的腺體散發的氣味來交流。狐貍尾巴的動作則可用于面對面的交流,豎起的尾巴可以提醒其他狐貍注意其存在。
覓食行為
狐屬于食肉動物,但它們實際上是雜食者,以各類小動物,包括陸棲脊椎動物、鳥類及其卵,動物尸體、昆蟲和其它無脊椎動物以及植物漿果等為食。狐貍是嚙齒動物的主要天敵。草原狐會捕食較多鳥類,孟加拉狐則吃較多昆蟲,而沙狐偶爾會吃同類。飼養條件下的赤狐成年個體每周需要2.3千克肉食,成長期亞成年個體及妊娠泌乳期個體需要的食物要更多一些。
狐貍是機會主義捕食者,主要使用一種特殊的猛撲技術來捕食嚙齒動物。這種技術在其很小的時候就學會了。狐貍會高高躍起,然后用前爪撲向獵物。這樣可以防止獵物彈跳逃跑。群體成員可能會同時捕獵,單獨個體則會利用敏銳的嗅覺和聽覺,反復在一個區域尋找獵物。在有吃不完的食物時,狐貍會把它們儲存遮蓋起來以后再吃。
赤狐在捕食蚯蚓時不會一味猛拉,而是會先放松然后再拽,使用類似釣魚的技巧避免食物折斷。
生長繁殖
求偶與交配
狐貍的繁殖期一般從12月下旬到3月下旬,時間隨種類和棲息地不同而有變化。狐貍在繁殖季節通常為“一夫一妻制”,雌性可能會有數個追求者。獨居的雄性會通過氣味跟隨與其領地有交集的雌性。雄性會密切注意它的目標。兩性個體仍然傾向于獨自行動,但可能會每晚一起休息或活動幾個小時。起初,雌性可能會拒絕雄性的求愛,還會對其咆哮,但雄性的堅持通常會得到回報。
懷孕與育幼
狐貍孕期為7-8周,幼崽通常于3-4月出生在土穴或樹洞中,每胎1-13只,平均6只。
狐貍在養育后代方面投入較多,以確保其后代能獨立生存。防止捕食者威脅和提高幼崽成活率的關鍵就是要盡可能多地陪伴幼崽。雌雄共同撫育幼崽。雄性狐貍在雌獸產仔之前便開始修整洞穴備用,雌性大部分時間都在巢穴里照料幼崽,而雄性主要是負責捕獲食物,把食物帶到巢穴里給雌性和幼崽。
幼崽出生時眼睛緊閉,被毛為灰色,大約9天后睜眼。幼崽們居住在洞穴中,以避開捕食者。幼崽們會一起玩耍,約5周后可出洞活動,此時它們也會開始進食固體食物。胎毛開始逐漸褪去,大約6周的時候,其被毛顏色會變得與成體一致。在8-10周的時候斷奶,但成年個體還是會繼續給幼崽喂食。大約12周大的時候,幼崽開始和成年個體一起覓食。
幼崽間的生存競爭頗為激烈,有時會導致一些幼崽死亡。占優勢的幼崽有會獲得更多的食物,并且在家庭或群體中擁有更高的社會地位。
生長與壽命
幼崽半年(約6個月)大時開始獨立生活。狐貍約10個月時性成熟,即可參與繁殖。但大約55%的新生個體在其生命中的第一年就死了,沒有機會留下后代。幼年的狐貍幼崽在成長過程中會逐漸找到屬于自己的領地,但在離開母獸后,其往往會進入陌生且危險的區域,尤其是其他狐貍的領地。另外,幼年狐貍還會面臨捕食者和人類捕殺的風險。
通常情況下,野生狐貍的壽命只有2-4年。一些幸運的個體可能會連續8年繁殖后代,最終死于衰老。有些個體壽命可達10-12年。圈養史上最長壽的狐貍活到了21.3歲。
人工養殖
在毛皮業中,除對赤狐進行馴養外,主要馴養對象為銀狐及北極狐,中國亦有飼養。
飼養場地
狐貍既可室養也可籠養,狐貍籠的制作一般可用鐵絲網來編制,網眼大小適中。狐貍室可用各種材料制作。體積不可太小,以狐貍在其中可活動為宜。應符合衛生條件,籠舍下面要適當墊高,以防狐貍挖洞逃跑。
飼料調配
飼糧的營養價值直接影響到狐貍的生產性能,主要有動物性飼料,植物性飼料,添加劑飼料。狐屬肉食性動物,其消化系統與肉食相匹配,故需以動物性飼料為主,一般應占55%以上,肉食新鮮可生喂,可提高狐貍的消化率。
配種繁殖
狐貍是一次發情、自然排卵的動物,且發情旺期持續時間較短。受胎率最高的時間是在雌性發情的第2-3天交配,應多次復配,避免失敗。雄性一般能配5-6次,多者可達16-18次。狐貍的交配行為與血跡犬相似。過程中雄性會連續性多次射精,射精后立即從雌性身上轉身滑下,背向雌性,出現連鎖現象。該現象持續時間短者數分鐘,長者達2小時,通常為20-40分鐘。
常見疾病及防治
禿毛癬,是由真菌引起的皮膚傳染病,會導致狐貍毛發斑禿,降低其毛皮質量。可用碘酊溶液及肥皂水清洗患處,并可用抗生素內服進行治療。
腸梗阻,主要由于狐貍吞食異物所致,會導致狐貍食欲不振,排便異常甚至死亡。應防止其吞食異物,可為患病狐貍灌服凡士林催吐,吐出異物后可治愈。
犬瘟熱,病狐精神不振,臥于籠內一角不愿活動,食欲減退,體溫反復升高。該病尚無有效的治療方案。主要以預防為主,采用犬瘟熱弱毒新型冠狀病毒疫苗預防接種,每年接種兩次。同時要保持環境清潔衛生,加強飼養管理增強抗病力。
狂犬病,病狐富攻擊性,撲咬周圍物體,狂暴癥狀反復發作。流涎增加,拒食水,通常很快死亡。對病死狐貍應焚燒無害化處理,并封鎖疫區,及時通告當地衛生防疫部門。
物種保護
種群現狀
總體上狐貍的種群數量比較穩定。其中廣泛分布的種類赤狐、北極狐、沙狐等在分布地較為常見,總體數量較為穩定。其中,赤狐僅在德國2001-2002年即有60萬只,為狐屬中數量最多。北極狐數量2014年為數十萬只,沙狐具體數量未知。
蒼狐、南非狐、藏狐、耳廓狐及阿富汗狐等區域分布種在當地較為常見,數量較為穩定。其中,南非狐在1982年在南非自由州數量約為31000只,藏狐2007年總數約為3.7萬只,蒼狐2012年數量約為1-10萬只。耳廓狐及阿富汗狐無具體數量統計。
而孟加拉狐、草原狐、呂佩爾狐及敏狐在當地則較為罕見,數量亦不穩定。其中草原狐由于人工放歸,截止2015年數量略有上升。
致危因素
狐貍面臨的主要威脅是棲息地喪失、破碎化,土地開發造成的生境退化等原因。狐貍也常常被認為是襲擊家禽和其他小型牲畜的有害生物,一直以來面臨著來自人類的捕殺。英國甚至將獵狐貍視為一項運動。疾病和意外也會造成狐貍種群資源的減少,狂犬病和犬瘟熱等傳染病對多數狐貍構成威脅,有很大一部分的敏狐死于交通事故。
保護級別
2012-2016年,蒼狐、北極狐、沙狐、南非狐、藏狐、敏狐、耳廓狐、呂佩爾狐、阿富汗狐、赤狐、孟加拉狐、草原狐陸續被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,受威脅等級均為無危(LC)。
2021年,赤狐、沙狐及藏狐被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護野生動物。
2023年,阿富汗狐及耳廓狐被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄II,孟加拉狐,及赤狐阿富汗亞種(V. v. griffithi)、旁遮普亞種(V. v. pusilla)及西藏亞種(V. v. montana)被列入CITES附錄III。
保護措施
狐貍在多個國家和地區均受到保護,如分布范圍較廣的赤狐、北極狐、沙狐等種類有很多種群生活在所在地的保護區中。而區域性分布的種類如耳廓狐、蒼狐、南非狐、孟加拉狐、呂佩爾狐、阿富汗狐、藏狐、草原狐及敏狐等亦多生活在保護區內。孟加拉狐、藏狐及阿富汗狐所在國有專門立法進行保護。
主要價值
狐貍可以控制小嚙齒動物的數量,食用的水果和漿果可以傳播其種子。狐貍作為非常重要的犬科類群,對于全球生物多樣性保護和生態系統的保持都具有重要的作用。
狐貍的皮毛濃密美觀,是重要的毛皮動物,世界多國均有養殖,最大的狐貍皮出口國是芬蘭。全球毛皮貿易規模自2012年起即超過150億美元,其中亞洲市場快速增長。中國每年生產的藍狐皮及銀狐皮均達數百萬張。
危害影響
在大多數國家,狐被認為是害獸,它們進入城市地區,靠人類丟棄的食物為生,也會捕食家養的寵物如狗和貓。盡管在某些地區,引入狐貍用于防治嚙齒動物取得了一定的積極成效,但在澳大利亞,引入的狐威脅到了很多原生物種的生存。
狐貍在人類聚居區與人類寵物或是與人類的直接或間接接觸過程中,會將其攜帶的疾病(例如狂犬病、犬瘟熱、寄生蟲病等)帶到人類環境中,其中某些可以感染人類,從而導致嚴重的公共衛生問題。
種間關系
成年狐貍除了郊狼、熊和狼之外,幾乎沒有天敵。最大的威脅是人類的捕獵和誘捕。幼崽們則面臨來自其他小型食肉動物和許多大型猛禽的捕食威脅,因此它們在生命的前幾周中必須待在洞穴里。
相關文化
由于狐貍遍布全球,因此在許多國家和文化群體的歷史和文化中經常能發現它們的身影。在很多民間故事中描述了狐貍的變形能力,狐貍會變成人形來誘惑人類。在文學、戲劇以及影音作品等藝術形式中也有關于狐貍的內容體現。
狐貍在中國古代屬瑞獸和神仙,在《山海經. 南山經》中就有九尾狐記載。漢代認為狐貍為瑞獸,畫像磚上經常出現九尾狐圖案。魏晉時期狐貍被廣泛贊揚和崇拜,認為其有化身為人的能力。唐宋時期狐仙信仰達到頂峰,信眾為其建立廟宇。元明后狐貍逐漸被視為妖,《封神演義》及《聊齋志異》等作品成功塑造了眾多狐貍妖形象,如妲己、嬰寧等。“狐貍精”也被用于指代勾引男人的女人。古希臘《伊索寓言》中,有狐貍欺騙山羊和猴子的故事,狐貍也被古希臘主神宙斯喜愛,甚至被授予了獸族的皇冠。列那狐則是歐洲文學中的經典形象,其聰明勇敢、靈活機智反映了人們對狐貍的喜愛。
坊間有傳狐貍生性多疑,故有“狐疑不決”、“狐埋狐搰(音hú)”等成語,典出《漢書. 文帝紀》及《國語. 吳語》。古文中記載狐會辨別冰層的厚度,會反復埋藏發掘食物,引申出狐性多疑的結論。其實這是狐適應環境的表現,“搰”是挖掘的意思,亦屬于正常的覓食行為。出自《戰國策》中的成語“狐假虎威”更是神話了狐的智慧。
2016年迪士尼公司出品的《瘋狂動物城》中,主角尼克·王爾德就是一只赤狐。
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