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來源：互聯(lián)網(wǎng)

南極磷蝦（學名：Euphausia superba），又稱大磷蝦、南極大磷蝦，是磷蝦目磷蝦科的一種海洋動物。成蝦體長5～6.5厘米，最大可達9厘米，雌性個體比雄性個體略大。軀體幾乎透明，有紅褐色斑點，脊背呈紅色。幼蝦為灰白色。南極磷蝦有堅硬的鈣化外骨骼（也稱為甲殼），軀體分為頭胸（頭和胸融合）和腹部，尾節(jié)由最后的附屬物融合而成。眼睛呈球形。共有六對胸足和一對觸角。南極磷蝦的眼柱、胸足和腹部分布有生物熒光器官，這些器官能周期性地發(fā)出黃綠色“磷光”，這也是該物種被稱為“磷蝦”的主要原因。

南極磷蝦主要棲息于極鋒以南的南極表層水，根據(jù)季節(jié)和成熟階段有很大的差異。常大量密集成群，集群密度可達每立方米1萬～3萬只。南極磷蝦主要以硅藻等浮游植物為食，也會捕食一些小型的浮游動物。在缺乏食物供應時，南極磷蝦會脫殼縮減體型，通過消耗自身組織存活。

南極磷蝦主要的產(chǎn)卵時間是每年的1-3月，成熟的雌蝦雄蝦在南極的初夏交配，雌蝦在南極的夏季產(chǎn)卵，可產(chǎn)卵多次，每次產(chǎn)卵幾千粒。受精卵3～5天完成孵化，2年即可長成，壽命為5~7年。如此高的繁殖率和如此短的成熟期，使之成為地球上生物量最大的群體。2021年南極磷蝦在南極的資源保守估計有6.5～10億噸儲量，而當年的全球糧食總量也才不到30億噸。每年各國的磷蝦捕撈總量達20多萬噸，且磷蝦富含多種營養(yǎng)物質(zhì)，可以作為食品、飼料、醫(yī)藥、化工等領域的原材料，因此南極磷蝦被譽為“海上金庫”。

形態(tài)特征

南極磷蝦成蝦體長5～6.5厘米，最大可達9厘米，雌性個體比雄性個體略大。軀體幾乎透明，有紅褐色斑點，脊背呈紅色。幼蝦為灰白色。南極磷蝦有堅硬的鈣化外骨骼（也稱為甲殼），軀體分為頭胸（頭和胸融合）和腹部，尾節(jié)由最后的附屬物融合而成。額板為三角形（額角短），眼睛呈球形。共有六對胸足和一對觸角。頭胸甲下緣有一對側齒。大顎觸須末節(jié)長而纖細，是寬的7倍以上。由頂突、基突和側突三部分組成的雄性交接器是雄性南極磷蝦的重要特征。雄性交接器頂突彎曲細長、末端呈勾狀，基突彎曲延伸至頂突的中端且尾部為不規(guī)則葉片狀，側突為大勾狀。雌性個體在身體后部的腹側有一個三葉結構，稱為納精囊。在未交配的雌性中，這種結構通常是明亮的紅色。在交配的雌性中，偶見精囊（白色小泡）附著在其上。南極磷蝦有生物熒光器官，分布在身體的各個部位：一對在眼柱，另一對在第二至第七胸足的位置，還有一個在腹片。這些器官能每隔2～3秒發(fā)出黃綠色“磷光”，通過位于熒光器官后部的凹面反射體和前方的晶體，配合整個器官的肌肉旋轉(zhuǎn)，從而將光線引導到特定區(qū)域。

分布棲息

分布范圍

分布海域

南極磷蝦主要生活在南緯50°以南水域的南冰洋中，環(huán)繞極地分布。分布范圍從南極大陸架斷裂帶延伸到南極極地鋒區(qū)，包括南極大陸附近、普里茲灣附近、南極大陸北部和西部沿海地區(qū)的南極海岸流，以及南極海岸流與南極繞極流相通的區(qū)域，以大西洋側密度最高。

國家地區(qū)

南極洲、阿根廷（火地島）、布維島、南喬治亞島和南桑威奇群島（南桑威奇亞島南、桑威奇群島）

棲息環(huán)境

南極磷蝦棲息于南極輻合帶以南的南大洋開闊水域，該地區(qū)獨特的洋流模式（自西向東的繞極流）使之與其他緯度地區(qū)隔離，從而形成一個相對封閉的寒冷海域環(huán)境，這為南極磷蝦的生存創(chuàng)造了條件。南極磷蝦對水溫十分敏感，適合在0.64～1.32°C的海水中生存，1.8°C以上的水溫會給南極磷蝦帶來致命的危險。在冬季，該地區(qū)四分之三以上會被冰覆蓋，海冰的底部結構為南極磷蝦提供了躲避捕食者的天然洞穴，也為它們的食物——浮游藻類提供了基質(zhì)。成年南極磷蝦的活動深度一般不超過350米，但冬季它們也會在600米的寒冷深水處活動，以躲避捕食者。幼年南極磷蝦則是從大陸棚底部或海洋區(qū)域2000～3000米深處開始生活，并隨著發(fā)育過程逐漸向海面上升。

生活習性

覓食行為

南極磷蝦主要以浮游植物為食，但偶爾也會吃其他磷蝦或蛻皮的外骨骼。透過其透明的軀體，經(jīng)常可以看到南極磷蝦的食道呈現(xiàn)出綠色。南極磷蝦之所以能直接攝取微小的浮游植物細胞，是因為其高度發(fā)達的胸足形成了一個高效的過濾裝置——“濾食籃”，用于從開闊水域收集浮游藻類。在食物濃度較低的情況下，南極磷蝦會將“濾食籃”打開，推入水中超過半米，浮游藻類就會被在胸足內(nèi)側的剛毛掃入，之后通過剛毛壓縮將水橫向過濾掉，留下的浮游藻類就會被剛毛刷入口中供其吞食。硅藻的玻璃狀外殼會被它的胃齒臼磨碎，然后在肝胰腺中消化。南極磷蝦還可以捕捉并吃掉橈足類、端足目和其他小型浮游動物。浮冰底部的冰藻是南極磷蝦在冬季的主要食物來源。南極磷蝦以懸停游泳的方式倒立，利用其胸足的頂端形成的一排耙狀剛毛，呈之字形從浮冰底部掃除冰藻。一只南極磷蝦可以在10分鐘內(nèi)清除約929平方厘米面積的冰藻。這些冰藻比海水中含有更多的有機化合物，能為南極磷蝦（尤其是在食物來源有限的冬季）提供更多的能源。當食物供應缺乏時，南極磷蝦會脫殼縮減體型，通過消耗自身組織存活。但是它們的眼睛卻不會縮減，因此南極磷蝦的眼睛與身體長度的比例可以作為判斷其是否饑餓的參考依據(jù)。

防御行為

南極磷蝦是許多海洋哺乳動物、魚類和鳥類的獵物。逃離反應是其躲避捕食者的主要手段。在逃離反應下，南極磷蝦的視覺刺激的觸發(fā)時間只需要55毫秒，但在低溫時稍慢。南極磷蝦通過翻轉(zhuǎn)擺動尾節(jié)快速向后游動，瞬間速度可達每秒1米，之后重復高頻擺動，擺動頻率可達每秒7次，平均游動速度為每秒0.6米（2.0英尺/秒）以上。除此之外，當受到捕食者攻擊時，南極磷蝦群會大規(guī)模同步性蛻皮，以此來分散捕食者的注意力。

集群行為

南極磷蝦是專性群居物種，以集群方式生活，主要隨水流在水柱中水平移動。它們的集群呈現(xiàn)不同的大小和形狀，變化方式十分復雜，但是大多維持在平均長度為100米，平均厚度為15米的規(guī)模。集群密度可達每立方米1萬～3萬只。一個集群里的所有南極磷蝦個體都差不多大小，群居在體型相似的群體中可使它們盡可能避免被捕食者選中。南極磷蝦在形成集群的過程中，會根據(jù)前方個體的位置調(diào)整自己的速度和方向。但與其他物種不同的是，由于南極磷蝦的眼睛指向向上，而且當受到驚嚇時，會在它們的身體下側會發(fā)出生物熒光，因此南極磷蝦在集群中會專注于與自己處同一豎直方向的同類，并根據(jù)其活動改變方向。另外，因為南極磷蝦的捕食者通常是垂直攻擊，這樣特殊的群游方式有助于它們互相觀察，及時發(fā)出危險來臨的信號。并且因為南極磷蝦游動時會把水往下方和后方推，通過這種方式進行群游，能有效避開鄰近同類劃水所產(chǎn)生的漩渦。

生長繁殖

交配產(chǎn)卵

南極磷蝦交配包括5個階段：追逐、試探、擁抱、彎曲和推動。首先，雄性個體會追逐預備產(chǎn)卵的雌性個體，然后用它的觸角（第一對腹肢上的特殊結構）進行試探。隨后，兩個體腹部對腹部，互相擁抱。當雄性個體在雌性個體周圍彎曲身體時，精囊會被轉(zhuǎn)移，形成一個T形對。雄性交接器頂突的勾狀末端有助于精囊的轉(zhuǎn)移。雄個體在彎曲過程中身體會快速旋轉(zhuǎn)，持續(xù)約5秒，將精囊推入雌性個體的納精囊中。之后，雄性個體會用它的喙和觸角接觸雌性個體的腹部表面，推動著繼續(xù)一起游泳。交配結束，兩個體隨之分開，游離對方。

南極磷蝦的主要產(chǎn)卵期為1月～3月。雌性個體會選擇在大陸棚底部或深海海洋的上層區(qū)域產(chǎn)卵，一次產(chǎn)卵6000～10000枚。交配成功后，雄性個體轉(zhuǎn)移的精囊（白色小泡）會附著在雌性個體的生殖孔上，當卵從生殖孔排出時，便會受精卵。

孵化發(fā)育

受精成功后，受精卵開始以每天140～320米的速度下沉，同步進行孵化。下沉期間，受精卵逐步向胚胎發(fā)育，形成原腸胚。3～5天便能下沉至2000～3000米的深海處，孵化為第一無節(jié)幼體，隨后開始變態(tài)發(fā)育。第一無節(jié)幼體會在它僅有的三對胸足的協(xié)助下向海面緩慢爬升遷移，這一遷移行為被稱為發(fā)育提升。上升過程中，第一無節(jié)幼體經(jīng)蛻皮進入第二無節(jié)幼體和后無節(jié)幼體階段，此時的幼體還無法進食，由剩余的卵黃提供營養(yǎng)。三周后完成爬升，到達60米深的水域并開始進食。經(jīng)生長發(fā)育，進入額外的幼體階段，稱為第二及第三節(jié)胸幼體與第一至第六帶叉幼體。這些階段的特征是發(fā)育出復眼、剛毛及更多的胸足。此后，帶叉幼體發(fā)育成為南極磷蝦幼體，當生長至約15毫米時，南極磷蝦幼體開始有長成的習性。與其他的甲殼亞門物種一樣，南極磷蝦必須脫殼才能成長。蛻殼發(fā)生在每個幼體階段之間（有時在階段內(nèi)），每個幼體階段持續(xù)8～15天。它們在二至三年后會達到成熟階段。南極磷蝦壽命約6年。

物種保護

種群現(xiàn)狀

南極磷蝦廣泛分布于南冰洋，其種群規(guī)模波動很大，但總體而言，種群數(shù)量是相對穩(wěn)定的。1977年～1986年間南極研究科學委員會和海洋研究科學委員會等國際組織聯(lián)合的海上調(diào)查表明，南極磷蝦生物總量約為4～6億噸。根據(jù)南大西洋相關部門的凈調(diào)查數(shù)據(jù)分析，由于從20世紀70年代開始，越來越多的國家陸續(xù)開始或擴大對南極磷蝦的捕撈，致使南極磷蝦種群密度有所下降。南極海洋生物委員會通過在南大西洋調(diào)查得出的生物量聲學估計值，計算出2000年全球南極磷蝦生物總量減少為2.15億噸。但自磷蝦漁業(yè)受《南極海洋生物資源養(yǎng)護公約》管制以來，南極磷蝦捕獲量大幅下降，南極磷蝦生物總量開始有所增長。2021年，整個南極洲地區(qū)南極磷蝦的生物量保守估計值為6.5～10億噸。據(jù)此，生物學家們估計，如果每年南極磷蝦的捕獲量不超過5000萬噸，則不會影響南冰洋海域的生態(tài)平衡，南極磷蝦種群會正常地生長與發(fā)展。

生存威脅

氣候變暖

發(fā)表在期刊Advances in Atmospheric Sciences上的一項研究指出，多種氣候變化因素導致南極海冰面積急速下降。隨著溫暖的海水從底部向上融化海冰，南極洲西部冰川正在加速融化流入海洋中。目前，南極冰蓋每年損失約2000億噸。與此同時，全球海洋溫度在2021年達到了有記錄以來的最熱水平，南大洋正呈現(xiàn)出比以往更顯著的長期變暖態(tài)勢。這對南極磷蝦的生存造成了極大的威脅。

首先，海冰的底部結構能為南極磷蝦提供躲避捕食者的天然洞穴，也為它們的食物——浮游藻類提供了基質(zhì)。氣候變暖導致浮冰區(qū)的減少，使得南極磷蝦的棲息地范圍大大縮減。其次，南極磷蝦對水溫十分敏感，1.8°C以上的水溫會給磷蝦帶來致命的危險。另外還有研究表明，氣候變暖引起的冰川融水導致海洋中出現(xiàn)大量懸浮顆粒物，這些顆粒會堵塞南極磷蝦的“濾食籃”，破壞其食道，進而導致死亡。2003年在波特灣南岸就發(fā)生了4起大量南極磷蝦擱淺事件，研究人員觀察到這些擱淺的南極磷蝦的濾食籃和內(nèi)臟均被大量沉積物顆粒堵塞。

海洋酸化

南極磷蝦面臨的另一個生存威脅是二氧化碳含量增加導致的海洋酸化。南極磷蝦的鈣化外骨骼含有碳酸根，在海洋酸化致使海水pH值較低的條件下容易被溶解。另有研究證明，大量增加的二氧化碳會破壞南極磷蝦卵的發(fā)育，甚至終止孵化，導致南極磷蝦的孵化率普遍下降。

人類捕撈

在世界漁業(yè)資源日益衰退和各國積極發(fā)展海洋經(jīng)濟的背景下，從20世紀70年代開始，各國陸續(xù)在南極海域開展了南極磷蝦的捕撈作業(yè)，并從試驗性捕撈迅速演變?yōu)榇笠?guī)模的商業(yè)化捕撈。到1982年，僅前蘇聯(lián)一國的南極磷蝦捕獲量就已達到49.17萬噸。如果放任南極磷蝦捕撈業(yè)無序發(fā)展，勢必導致南極磷蝦資源日漸匱乏。

保護舉措

在各國對南極磷蝦資源的開發(fā)投入不斷增加的情勢下，為避免磷蝦漁業(yè)的過度發(fā)展可能會對南極生態(tài)系統(tǒng)造成不可逆轉(zhuǎn)的破壞，各國簽署了《南極海洋生物資源養(yǎng)護公約》，以確保采用考慮到整個南極生態(tài)系統(tǒng)需求的方法對其進行管理。從20世紀80年代初開始，南極海洋生物資源養(yǎng)護委員會就一直以該國際條約為指導原則對磷蝦漁業(yè)進行管理，采取一系列措施監(jiān)管各國南極磷蝦的捕撈，包括明確規(guī)定了可允許捕撈量、捕撈地點、附帶捕撈物的可接受量及運營要求，并通過設定預防性捕撈限額（pre-cautionary catch lim it，PCL）確定每年可捕撈磷蝦量。由于南極磷蝦生物量的敏感性、依賴它作為食物來源的動物以及它們生活的獨特環(huán)境，該限額比正常漁業(yè)配額更為保守（Nicol and Foster 2003）。2019年，磷蝦產(chǎn)業(yè)捕撈規(guī)模限制在每年62萬噸，約合生物總量的百分之一。在南大洋進行南極磷蝦捕撈的所有區(qū)域均受到這些聚己內(nèi)酯限額的管轄。南極海洋生物資源養(yǎng)護委員會（CCAMLR）統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，2010年～2017年主要國家的南極磷蝦捕撈年平均總量保持在為22萬噸左右，可見上述措施對磷蝦漁業(yè)的管控卓有成效。

此外，定期進行生物量調(diào)查、加強監(jiān)測南極生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)以及深入研究氣候變化對該物種的影響，也是保護南極磷蝦的重要舉措。同時，相關國家也在竭力推進南極海洋保護區(qū)的建設進程。

保護級別

2015年，被列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）ver3.1——無危物種（LC）。

世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄的等級和標準應該是簡單而被廣泛接受的全球受威脅物種的分級標準體系。該體系在建立過程中，反復地商討和檢驗證明該體系適用于大多數(shù)生物體。南極磷蝦因其龐大的種群規(guī)模而被世界自然保護聯(lián)盟認定為無危物種（LC）。

主要價值

生態(tài)作用

促進海洋碳匯

海洋碳匯是指將海洋作為一個特定載體吸收大氣中的二氧化碳，并將其固化的過程和機制。海洋碳匯不僅可以減緩氣候變化造成的溫室效應，而且在保護海岸帶免受侵蝕和減輕水體污染等方面發(fā)揮至關重要的作用。

由于南極磷蝦的食道是一條直管，消化效能較低，因此其排泄物當中仍含有大量未能消化的碳物質(zhì)。這些碳元素會沉積到海底，形成龐大的二氧化碳庫。又因南冰洋深達2000～4000米，使得這部分碳能固存于海底長達五千年之久。由于南極磷蝦種群數(shù)量龐大，因此它們對促進海洋碳匯的貢獻是巨大的。

維持南極生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定

南極磷蝦是維持南極生態(tài)系統(tǒng)平衡與穩(wěn)定的關鍵物種，巨大的生物數(shù)量使其成為南大洋許多魚類、鳥類和哺乳動物的主要獵物，處于南極食物鏈系統(tǒng)的核心位置。據(jù)不完全統(tǒng)計，南極磷蝦作為食物的供應量，海豹年均消耗6300～13000萬噸，鯨年均消耗3400～4300萬噸，鳥類年均消耗1500～2000萬噸，魚類年均消耗1000～2000萬噸，各類生物資源年度消耗總計1.52～3.13億噸。南大洋高營養(yǎng)階層生物對南極磷蝦的過度依賴使得南大洋食物鏈十分脆弱，南極磷蝦種群的任何變化都會影響整個生態(tài)系統(tǒng)的結構和穩(wěn)定性。

經(jīng)濟價值

南極磷蝦是地球上數(shù)量最大的單體生物資源。2021年，南極磷蝦在南極的資源保守估計有6.5～10億噸儲量，生物學年可捕量達1億噸，相當于全球海洋捕撈產(chǎn)量的總和。隨著國際科技投入的不斷增加和技術進步的不斷積累，世界漁業(yè)發(fā)達國家已將南極磷蝦漁業(yè)打造成由高效捕撈技術支撐、高附加值產(chǎn)品拉動、集捕撈與船上精深加工于一體的全新性海洋生物資源開發(fā)利用產(chǎn)業(yè)，成為世界各國發(fā)展海洋生物新興產(chǎn)業(yè)競相追逐的目標。截至2021年，全球已有多家生物技術公司從事南極磷蝦高值產(chǎn)品的研發(fā)，專利產(chǎn)品涵蓋了功能食品、蝦油保健品、濃縮蛋白以及各種蝦殼水解物等原料產(chǎn)品，形成了高值產(chǎn)業(yè)鏈。因此，南極磷蝦資源的有效開發(fā)與高值化利用具有打造海洋生物戰(zhàn)略性新興產(chǎn)業(yè)的巨大潛力。

營養(yǎng)價值

南極磷蝦具有較高的營養(yǎng)價值，其體內(nèi)不僅含有豐富的蛋白質(zhì)、脂類、甲殼質(zhì)、硒及其他礦物質(zhì)，還具有人體所必需的多種營養(yǎng)物質(zhì)，如磷脂型多不飽和脂肪酸、甲殼素、蝦青素以及低溫活性酶等。其中蛋白質(zhì)含量可占其鮮質(zhì)量的16.31%，遠高于海參、鮑魚、雞蛋等常見的高蛋白食物，被認為是多細胞動物中最大的優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)來源。且其蛋白水解產(chǎn)物中氨基酸種類豐富，包含了人體所需的8種必需氨基酸。其中，賴氨酸作為必需氨基酸之一，其在南極磷蝦肌肉中的含量比虎紋蝦、金槍魚中的含量還要高。另外，由于南極磷蝦生長在南極無污染水域，其體內(nèi)的鉛、汞、砷等重金屬以及其他有害物質(zhì)含量極低，是非常安全的食品原料。

藥用價值

2012～2019年CHEN, ZHAO, HU等的多項研究表明，南極磷蝦蛋白質(zhì)中氨基酸種類豐富、含量極高，且具有優(yōu)良的生物活性，是不可多得的天然保健物質(zhì)。其改性產(chǎn)物具有抗氧化、預防骨質(zhì)疏松癥、調(diào)節(jié)心血管等生理活性。

2009年Maki等的實驗表明，南極磷蝦油能增加人體血液中EPA和DHA的濃度，通過有效降低血清總膽固醇、三酸甘油脂和低密度脂蛋白膽固醇水平，從而達到降低血脂，預防冠狀動脈粥樣硬化性心臟病、動脈粥樣硬化等疾病的作用。

南極磷蝦消化系統(tǒng)中所含有的Caspase-3不僅具備良好的活性，且表現(xiàn)出較強的穩(wěn)定性。1997年Mekkes等的研究表明，南極磷蝦酶制劑在去除壞死組織方面的效果非常好，遠高于醫(yī)學上常用的生物制品如木瓜蛋白酶、纖溶素等。

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