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橈足類
來源:互聯網

橈足類(橈腳類),為甲殼亞門、橈足亞綱中的低等甲殼動物。橈足類,約有10目130科13000種,其中約有2800種生活在淡水,其他均為海生。一般長1~4毫米,由16~17個體節組成,由于愈合,一般不超過11節。身體分為前體部和后體部,其間有一活動關節。前體部較為寬大,包括頭部和胸部。頭部一般由6個頭節與第一胸節(或第一、二胸節)愈合而成。

大部分橈足類生活在海洋中,也有一些生長在咸淡水中,還有不少種類生活在各種各樣類型的淡水中,如湖泊、水庫、河流、池塘、溝渠及沼澤里,甚至在地下水中也有大量種類分布。尚有少數種類生活于熱帶植物的葉腋或石面苔蘚植物叢的水體中。

橈足類種類多、數量大、分布廣,在浮游動物中占據著最重要的位置,是水域食物鏈中的一個重要環節。有些可作為某些魚類或無脊椎動物的良好食料;有些種類可吞噬魚卵和魚苗,為魚苗的敵害;還有一些種類是寄生植物病原線蟲的中間宿主,成為寄生蟲病的傳播媒介。

分類

橈足類,約有10目130科13000種,其中約有2800種生活在淡水,其他均為海生。顎足綱由橈足類等合并組成。根據Martin和Davis(2001)意見,可將顎足綱分為6個亞綱,其中就有橈腳類(Copepoda)。有一類是由德國動物學家Hensenin在北海發現,并將其歸入橈足類。此后Hansen(1899)進行了詳細描述,并將其命名為“Y-幼體”,也被稱為“Hensen幼體”。顯著特征是有一片較大頭盾,表面為網絡狀的刻面,故名。幼體包括5期無節幼體和1期金星幼體,金星幼體與蔓足類金星幼體相似。

特征

橈足類身體一般長1~4毫米,由16~17個體節組成,由于愈合,一般不超過11節。身體分為前體部和后體部,其間有一活動關節。前體部較為寬大,包括頭部和胸部。頭部一般由6個頭節與第一胸節(或第一、二胸節)愈合而成。背面有1個單眼或1對晶體。其腹面有6對附肢。胸部有3~5個自由體節,各有1對胸足,第五對胸足有顯著雌、雄區別。后體部(又稱腹部)較短小,由3~5節組成。雌性第一、二節愈合,雄性第一腹節為生殖節。末節最小,因具肛門,稱為肛節,其末端有1對尾叉。

分布

分布范圍

橈足類在海水、淡水水域均有分布。

棲息環境

大部分橈足類生活在海洋中,也有一些生長在咸淡水中,還有不少種類生活在各種各樣類型的淡水中,如湖泊、水庫、河流、池塘、溝渠及沼澤里,甚至在地下水中也有大量種類分布。尚有少數種類生活于熱帶植物的葉腋或石面苔蘚植物叢的水體中。

習性

根據橈足類攝食的餌料類型,其食性可分為三類:草食性,即以浮游植物為食。許多哲水蚤屬于這一類型,常是培養的對象,如華哲水蚤(Sinocalanus)等;肉食性,以攝食小型動物為主。大多數劍水蚤屬如長腹劍水蚤(Oithona)等,屬于這一類型;雜食性,既食浮游植物,又食小型動物、有機碎屑。哲水蚤和猛水蚤的很多種類屬這一食性,如紡錘水蚤、虎斑猛水蚤等是較理想的培養對象。根據橈足類的攝食方式,其食性又可分為濾食型、捕食型和兼食型三類。大多數哲水蚤是以濾食方式取食,細菌、單細胞藻、原生動物以及有機碎屑均可被濾食。大多數劍水蚤類、部分哲水蚤如歪水蚤科(Rortanidae)和角水蚤科(Pontellidae)屬捕食種類,小型橈足類、原生動物、甲殼亞門無節幼體和萼花臂尾輪蟲等均可被捕食。兼食型橈足類有濾食和主動捕食的能力.如克氏?紡錘水蚤在微藻豐富時以濾食方式攝食,當藻類貧乏時則捕食小型浮游動物。有些橈足類的食性隨發育階段和環境條件的改變而改變;而且大都有食物選擇現象。橈足類可依靠化學感受器、光感受器或機械振動感受器,對食物進行品質、形態和粒度大小的選擇或主動尋食。培養橈足類的餌料,除上述外,還有面包酵母、大型海藻(粉碎)、魚、蝦用的配合餌料、面粉、醬油糟、雞糞等。

生長繁殖

生殖

交配

橈足類雌雄異體,行兩性生殖,生活史中無世代交替現象。雌體一般在橈足幼體V期蛻皮不久便與雄體交配,交配時雄體將精莢遞掛在雌性生殖孔上(哲水蚤類)或黏附于雌體納精囊上(劍水蚤屬類),精子由精莢(spermatophore)進入雌體納精囊(spermatheca)內,使卵從輸卵管排出時受精卵。一般一個雌體只帶一個精莢,也有二三個或更多的。交配抱游時間一般為數小時,長的可達1d(如虎斑猛水蚤,25℃下)。雄性的壽命短,交配后不久雄體死亡。雄體較少見。但一般多是一次交配,雌體多次產卵。例如,一個偽哲水蚤(Pseudocalanus sp.)的精莢內約有350個精子,足夠一個1.1mm的雌體一生中受精用 (約產10次,每次約35粒)。

產卵

雌體交配后便開始產卵,產卵形式可分三類:產游離卵于海水中,大多數哲水蚤類都是這樣;形成卵囊,即產卵時輸卵管分泌物形成一個明顯的外膜,把產出的卵群包圍起來附著在體外,劍水蚤屬、猛水蚤和少數哲水蚤類屬這種形式;還有些橈足類,如擬哲水蚤(Paracalanus)產黏性卵,把卵黏附在胸足上。一個雌體經交配后可連續產卵。如猛水蚤(Harpacticus 陰暗蝠蚤)雌體能產14批次的可育卵。雌體產卵的持續時間因種不同,雙齒許水蚤可持續產卵90d,克勞氏紡錘水蚤[Acartia clausi Giesbrecht],18~40d。產卵量隨個體大小和年齡而變化,也受水溫、餌料等環境因子的影響。卵受精卵后經1~2d的胚胎發育孵出無節幼體,并開始幼體發育。幼體發育分為無節幼體期(nauplius stage)和橈腳類幼體期(copepodite stage)。無節幼體呈卵圓形,不分節,通常0.1~0.5mm,有口,具3對附肢和1個單眼。經6次蛻皮,分為6期(依次以NⅠ、NⅡ、NⅢ,…NⅣ表示),也有只5期或4期的。一般前三期以卵黃作內源性營養,NIV期肛門開口,開始攝食。橈足幼體一開始出現體節,初具成體的外形特征,只是體型較小,體節和胸足數較少,此期間蛻皮5次,分為5期(以CⅠ、CⅡ,...CV表示)。到CV期已可區分雌雄。CV蛻皮后,性成熟,變為成體。

發育

橈足類在發育過程中有三個對環境變化敏感的時期,易死亡:從受精卵發育到NⅠ期;從NⅢ期變態至NⅣ期(營養轉換期);從NⅣ期變態為CⅠ期。對此在培養時應加強管理。橈足類的發育速度因種而異,同時也受溫度、餌料等因素的影響。Uye(1980)報道克氏紡錘水蚤和斯氏紡錘水蚤(Acartia steueri)在15℃下由受精卵發育至成體的時間分別是23d和35d(魏玉昌,1987)。鼻錨哲水蚤[Rhincalanus nasutus Giesbrecht]以布氏雙尾藻[Ditylum brightwellii(West)Grun]為餌,從NⅠ發育至成體的時間15℃時22d,10℃時47d;而以海鏈藻(Thalassiosira fluviatillis)為餌,發育慢,15℃時35d,10℃時53d。

休眠卵

當環境不良時,橈足類也產生休眠卵。其卵大都為沉性卵,混在底部沉渣中,有些種類的休眠卵也可是懸浮性的。有實驗證明:克氏?紡錘水蚤的懸浮卵在10℃下保存7個月后,仍可保持70%的孵化率,具有耐低溫的能力;卵的孵化可因過高或過低的溫、鹽度、缺氧、黑暗等而受到抑制,但在環境條件恢復正常后即時可孵化,故屬于突發卵(subitaneous eggs)。鉗狀歪水蚤[Tortanus forcipatus(Giesbrecht)]的懸浮卵則有兩種類型:夏型卵和秋型卵。二者在采集時的孵化率和低溫保存后的孵化率有很大差異:秋型卵采集時孵化率很低,不到20%,但經過8~9℃冷藏30d以上,孵化率提高,超過80%;相反,夏型卵在采集時孵化率達100%,但經冷藏保存后孵化率迅速下降。這說明秋型卵是在其原有狀態下不能直接孵化,需經低溫處理之后才開始發育的休眠卵,而夏型卵則是突發卵。因此,開發利用休眠卵很有必要,應加強對橈足類休眠卵形成的機制、卵的采收、保存以及最適孵化條件的研究,以實現休眠卵的大量儲存應用。在大量培養橈足類時,可用休眠卵作培養的種源,也可用其孵出的幼體直接作魚、蝦、蟹類種苗的餌料。

人工培養

橈足類的培養尤其是生產性大量培養時,應首先把握好以下環節:

水質控制

培養用水必須新鮮;最好用未污染的外海水并嚴格過濾。培養中為避免代謝廢物的積累和細菌的過量繁殖,應經常換水,必要時加抗生素(如芐青霉素鏈霉素一般用量為6.5mg/L)。經常攪拌或弱充氣亦有益于保持水中含氧量。

種源的準備

所要培養的橈足類,除應具備前述的幾個條件,最好選用當地的優勢種更易培養成功。另外,從天然水域采回的種源,往往不能很快適應人工培養環境,需先進行一段時間的馴養過渡。

餌料供應

盡管濾食型和雜食型橈足類可攝食多種類型的餌料,但因各類餌料的可獲得性、可消化性和化學成分的不同而表現出不同的營養價值和餌料效果。用多種微藻混合作餌比只用一種效果好;同種橈足類用不同藻種培養,繁殖力明顯不同;用無細胞壁的、有色素的微藻作餌效果更好。選用細胞大小不同的藻供給不同齡期的橈足類,更有利于橈足類的發育。此外,還應注意飼料用量,過多、過少均不利于橈足類的生長繁殖。

生態模擬

海洋橈足類生活在不停運動的大水體里,而人工培養往往是在較小的靜水環境,這種重大變化帶來了不利于橈足類生存或繁殖的諸多問題。例如,培養水體中的飼料往往分布不均、代謝產物增加、殘餌及糞便積累、有害細菌大量繁生等,均危及橈足類的生存。通過向水中適量充氣或緩慢而連續的攪拌,使培養水體處于動態,可在一定程度上緩解上述問題。

適度間收

當橈足類繁殖到較高密度時,需及時進行部分采收。但應注意間收率,以不影響橈足類的繁殖和持續培養為準。日本虎斑猛水蚤大量培養的密度達20個/ml時,每天采收6%是適當的。

生態作用

橈足類的種類多、數量大、分布廣,是海洋次級產量的主要貢獻者,也是海洋食物網中單細胞藻類和魚類之間必不可少的中間“橋梁”,又是尋找漁場的良好標志。有些可作為某些魚類或無脊椎動物的良好食料;有些種類可吞噬魚卵和魚苗,為魚苗的敵害;還有一些種類是寄生植物病原線蟲的中間宿主,成為寄生蟲病的傳播媒介。

用途與危害

產業

橈足類,種類多、數量大、分布廣,營養豐富,如哲水蚤干物質中蛋白質占80%,且含有20多種人類和動物所必需的氨基酸。再如虎斑猛水蚤(Tigriopus)和紡錘水蚤(Acartia)富含20:5ω3和22:6ω3高度不飽和脂肪酸。這類脂肪酸是魚、蝦類保持健康、促進迅速增長所必需的。因此,近年來已引起人們的關注,并大規模連續培養研究。日本已用大型水池(容量40噸和200噸水)投喂面包酵母,大量培養虎斑猛水蚤用作真鯛仔魚的餌料。浮游橈足類漁業,在挪威沿海已有20多年的歷史。那里的飛馬哲水蚤(Calanus finmarchicus)年漁獲量20—50噸。有時一網可捕撈數百千克,作為鮭鱒幼魚的餌料。羽哲水蚤(C.plumchrus)在加拿大的弗雷塞河口和北海道沿岸已漁撈多年。日本于1965年前后,開始用浮游生物網大量采集天然浮游橈足類(主要是紡錘水蚤和擬哲水蚤(Paracalanus)的橈足幼體)喂養真鯛仔苗種。1966年前后,利用浮游動物的趨光性,在網箱內點燈誘集橈足類等浮游動物進入放養真鯛仔魚的網箱內,或把燈光誘集的橈足類用水泵采集后投喂兩種方法養鯛。

危害

橈足類中的一些種類可吞噬魚卵和魚苗,為魚苗的敵害;還有一些種類是寄生植物病原線蟲的中間宿主,成為寄生蟲病的傳播媒介。當水溫高于18℃時,刺參科各個發育階段,皆可受到橈足類的攻擊。尤其稚參和幼參階段的個體易于受到猛水蚤的攻擊。稚參受到猛水蚤的攻擊后,體表出現傷損,進而繼發感染和潰瘍,最終導致稚參和幼參解體、骨片脫落而死亡。猛水蚤大量繁殖時,稚參在短時間內數量會劇減,尤其是0.2~0.5mm的稚參,死亡率較高。

代表物種

許水蚤

許水蚤(Schmackeria)在中國分布較廣,北從黃河口生態旅游區青島市沿岸,南到福建省廣東省兩省沿岸。是近岸河口區半咸水種,適于15‰~25‰的海水中生長、繁殖,易于培養。雌雄異體,雌性卵囊一對,左右對稱。為一次交配多次生殖的類型。生殖的適溫范圍在21~30℃,適宜鹽度為25‰。抱卵量30粒左右,有的達40粒以上。生殖周期長短與水溫有關,水溫在28.3℃時為9天;25℃時為12天;20.8℃時20天;水溫在18℃以下,則可延續到25天或更長。水溫在25~30℃時,每隔4天生殖一次。幼體從卵囊排出后,親體當天即再抱卵。一個雌體可連續抱卵7次,多的9次。雌雄交配時間一次達數小時,有的可持續到1天以上。當水溫平均29.5℃時,從交配到抱卵孵化出幼體,約經4天左右。受精卵在育卵囊內先后發育孵化成幼體,所以幼體是分批排放的。

克氏紡錘水蚤

克氏紡錘水蚤(A.clausi Giesbrecht)為近岸種,棲息于溫帶沿岸表層,有時進入低鹽河口區。在中國廣泛分布于渤海黃海,春夏季較多。在15~20℃條件下,用單鞭金藻和等鞭金藻混合投喂。最長生存天數為37~75天;一尾總產卵量為290~405粒;產卵持續日數為18~40天,每尾雌體每天平均產卵量為10.6~16.9粒。在15℃條件下的生存天數、一尾總產卵量、產卵持續日數均高于在20℃條件下,而每尾每天平均產卵量,20℃的高于15℃。在適宜水溫條件下,孵化后至產卵所需時間為14~17天;餌料密度高,成熟呈提早趨勢。

參考資料 >

..2025-03-14

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..2025-03-17

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Schmackeria.catalogueoflife.2025-03-17

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