十足目(Decapoda)是甲殼亞門最高等的一目,起源于大約 4.55 億年前的奧陶紀(jì),包括蝦、螯蝦、蟹類等大量形態(tài)各異的海洋、淡水、半陸生的動物類群。十足目在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中占有極為重要的地位,能創(chuàng)造巨大經(jīng)濟(jì)效益。截至2024年3月,《全球生物物種名錄》(COL)數(shù)據(jù)顯示十足目分為枝鰓亞目(Dendrobranchiata)和抱卵亞目(Pleocyemata)兩個亞目及270科、3163屬、19621種。
世界各地均有十足目分布。絕大多數(shù)十足目動物活動范圍不大,分布明顯地局限于一定的海區(qū)。十足目動物體節(jié)數(shù)恒定,共20節(jié),即頭部5節(jié),胸部8節(jié),腹部7節(jié)。除尾節(jié)外,每個節(jié)體都有1對附肢,共19對。頭部全部與胸節(jié)愈合,頭胸甲發(fā)達(dá),兩側(cè)形成鰓室,鰓位于鰓室內(nèi)。胸肢前3對特化為顎足,后5對為步足。十足目大多數(shù)為雌、雄異體,一般從外形上易于辨別。蝦類繁殖為體外受精、體外發(fā)育。產(chǎn)卵時也排出精子,在水中受精卵。蟹類繁殖為體內(nèi)受精,體外發(fā)育,卵產(chǎn)出后被抱持于母體腹部的腹肢上發(fā)育孵化。
截至2024年,《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》共收錄十足目物種2900種,其中已經(jīng)滅絕(EX)的物種有6個,極危(CR)物種有121個,瀕危(EN)物種有145個,易危(VU)物種有228個。2021,中國《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》將十足目錦繡龍蝦(Panulirus ornatus)的野外種群列為國家二級保護(hù)野生動物。
起源演化
2019 年的一項(xiàng)分子鐘分析表明,十足目(Decapoda)動物起源于大約 4.55 億年前的奧陶紀(jì),其在起源后快速分化出了枝鰓亞目(Dendrobranchiata)類群,其余未分化的類群則被稱為抱卵亞目(Pleocyemata),隨后十足目動物開始了在游動蝦類群與爬行或行走類群之間的分化,爬行或行走類群主要由龍蝦和螃蟹組成,這些分化均發(fā)生在奧陶紀(jì)最后的5500萬年內(nèi)。十足目高度的物種多樣化可以追溯到侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)時期,這與現(xiàn)代珊瑚礁的興起和擴(kuò)散時間相吻合,可以認(rèn)為現(xiàn)代珊瑚礁是十足目動物物種多樣性的來源與主要棲息地。盡管有研究推斷出了十足目動物的早期起源,但最古老的十足目動物化石,如古蘭獸,只能追溯到晚泥盆紀(jì)。
命名與分類
命名
1802年,法國動物學(xué)皮埃爾·安德烈·拉特雷耶(Pierre André Latreille)較早科學(xué)地描述了十足目動物。但截至2024年,在較主流的國際分類體系中,如《全球生物物種名錄》(Catalogue of Life,COL)、國際綜合分類學(xué)信息系統(tǒng)(Integrated Taxonomic Information System,ITIS)等,十足目的食蟲類“Decapoda”多是作為一個被廣泛接受的學(xué)名收錄,并未指出明確的命名人及命名時間。在拉丁語中,“Decapoda”里的“Deca-”意為“十”,而“-poda”則意為“足”。故在中文語境中,其中文正式名為“十足目”。
分類
長期以來十足目的分類發(fā)生了一些變化。1880年十足目被分為兩個亞目,分別為游泳亞目(Natantia)和爬行亞目(Reptantia),游泳亞目包括那些主要通過游泳移動的種群,比如蝦(包括真蝦次目 Caridea 和原蝦下目 Procarididea)、對蝦屬(枝鰓亞目,Dendrobranchiata) 和拳擊手蝦(即猬蝦下目,Stenopodidea);爬行亞目中由螃蟹、龍蝦和其他大型十足目動物組成,它們主要通過沿著底部行走來移動。
1963年,游泳亞目和爬行亞目之間的劃分被取代,美國海洋生物學(xué)家馬丁·布爾肯羅德(Martin Burkenroad)建立了新的分類系統(tǒng)。在這個系統(tǒng)中,Martin Burkenroad將十足目分為枝鰓亞目(Dendrobranchiata)和抱卵亞目(Pleocyemata)。枝鰓亞目僅下分2個科,分別為對蝦總科(Penaeoidea)和櫻蝦總科(Sergestoidea);腹胚亞目下分11個下目,即無螯下目(Achelata)、異尾下目(Anomura)、蝦下目(Astacidea)、阿蛄蝦下目(Axiidea)、短尾下目(Brachyura)、真蝦下目(Caridea)、螻蛄蝦下目(Gebiidea)、雕蝦下目(Glypheidea)、多螯下目(Polychelida)、原蝦下目(Procarididea)、多刺猬蝦次目(Stenopodidea)。
截至2024年3月,《全球生物物種名錄》(COL)數(shù)據(jù)顯示十足目分為枝鰓亞目(Dendrobranchiata)和抱卵亞目(Pleocyemata)兩個亞目及270科、3163屬、19621種。
根據(jù)2024年分類體系《全球生物物種名錄》(COL)、國際綜合分類學(xué)信息系統(tǒng)(ITIS),十足目的分類情況如下表:
形態(tài)特征
外部形態(tài)
十足目動物體節(jié)數(shù)恒定,共20節(jié),即頭部5節(jié),胸部8節(jié),腹部7節(jié)。除尾節(jié)外,每個節(jié)體都有1對附肢,共19對(頭部5對,胸部8對,腹部6對)。頭部全部與胸節(jié)愈合,頭胸甲發(fā)達(dá),兩側(cè)形成鰓室,鰓位于鰓室內(nèi)。第2小顎的外肢發(fā)達(dá),形成顎舟片。胸肢前3對特化為顎足,后5對為步足。低等種類呈蝦形,其腹部較發(fā)達(dá),尾節(jié)與尾肢組成尾扇。腹肢用以游泳;高等種類呈蟹形,腹部退化而折于頭胸甲之下,腹肢退化,喪失游泳能力,發(fā)育過程中有顯著的變態(tài)現(xiàn)象。
體型
在甲殼亞門中,十足目與其他各目相比,體形特大,但因種類的不同成體大小也十分懸殊,體長從幾毫米一直到半米以上。最小的是藻蝦屬(Hippolyte)中的一些種,體長只2~3毫米,此外瓷蟹科(Porcellanidae)、絲足蟹屬(Palicus)、五角蟹屬(Nursia)與豆蟹科(Pinnotheridae)等也都很小,頭胸甲長只3~15毫米。最大的種類為新西蘭的許氏巖龍蝦(Jasus edwardsii),體長可達(dá)60厘米。長螫[shì]蟹屬(Randallia)是最大的蟹類,也是最大的節(jié)肢動物門,成長雄體頭胸甲長可達(dá)33.5厘米,寬30.5厘米,螯足長150厘米,第二對步足長110厘米。此外,巨大擬濱蟹(Pseudocarcinus gigas)也很大,頭胸甲寬達(dá)40厘米。
顏色
十足目淡水種類體呈淡綠色或棕色。近海種類,尤其分布在熱帶珊瑚礁海域的,體色華麗,常為紫、黃、綠、棕等色。如棲憩在綠藻門間的蟹類身體一般都呈綠色,在紅藻與石枝藻屬(Lithothamnion)上出現(xiàn)的珊瑚蠢蟹(Pisa corallina)等蟹類呈紅色。外海游泳與浮游種類,則大多透明無色,但常隨分布深度的增加而像絕大多數(shù)深海種類那樣,轉(zhuǎn)呈紫紅色。短尾下目與東北蝲蛄總科等硬殼種類所顯示的華麗色澤以及斑紋都決定于外角膜內(nèi)的色素,而軟殼種類的體色,包括游泳亞目大多數(shù)種類與短尾下目等少數(shù)種類,則取決于底膜結(jié)締組織中色素細(xì)胞色素的集中與擴(kuò)散。如變色藻蝦(Hippolyte varians)的色素細(xì)胞內(nèi)含紅、黃,藍(lán)三種色素,夜晚蝦體透明而呈淡藍(lán)色或藍(lán)綠色,白天棲憩于大葉藻(Zossera)上呈綠色,附著在昆布(Laminaria)上則呈棕色;隱蔽于紅藻細(xì)葉間的幼小個體身上還帶有紅色線紋。
頭胸甲
頭胸部背面與左右兩側(cè)面覆有發(fā)達(dá)的整塊甲殼亞門,即頭胸甲,十足目的頭胸甲不僅完全包被頭胸部,并且與頭胸部的背面完全愈合。頭胸甲的形狀因類群不同而有很大的差異,絕大部分游泳亞目頭胸甲長而略呈圓筒形,左右側(cè)扁,背面與側(cè)面之間渾圓而無明顯的側(cè)脊。大部分爬行亞目的頭胸甲短而寬,背腹扁平,背面與側(cè)面之間彎曲成一定的角度,有明顯的側(cè)脊。鰓全為頭胸甲所包被,不裸露體外。頭胸甲包被鰓的左右兩翼部分向上弓起,形成鰓蓋。頭胸甲的前端中央突出,形成額劍;額劍左右側(cè)扁,上、下緣常具鋸齒。
眼、觸角和顎
十足目動物有具柄的復(fù)眼,眼柄2~3節(jié),角膜常斜接于柄上,有些深水種類生活在黑暗的環(huán)境里,常失去角膜。第一觸角柄部3節(jié),基節(jié)基部背面有平衡囊,保持身體的平衡;游泳生活的種類常有柄刺;第三節(jié)未端有2鞭(部分蝦類為3鞭),有觸覺和嗅覺的功能。游泳生活的種類和爬行生活的蝦類的第二觸角多有發(fā)達(dá)的鱗片(外肢),蟹類和部分寄居蟹類無此鱗片;內(nèi)肢為觸鞭,原肢基部有排泄器官即觸角腺的開口。大顎粗壯,多分為切齒部和臼齒部,常有觸須。第一小顎原肢內(nèi)側(cè)擴(kuò)大成顎基,觸須1節(jié)或2~3節(jié)。第二小顎外肢很發(fā)達(dá),形成顎舟葉,在鰓室內(nèi)不停擺動,產(chǎn)生不斷的水流以供呼吸之用。
雌雄對比
十足目通常雌雄異體,少數(shù)十足目種類(如鞭藻蝦屬 Lysmata)有性逆轉(zhuǎn)、先雄后雌、雌雄同體現(xiàn)象。十足目第二性征十分明顯:雄性個體僅有第1、第2對腹肢,變形為交接器(生殖肢);雌性僅有第2~5對腹肢,雙枝型,失去活動功能,只用來抱卵。雌體多數(shù)具外納精囊;雄性精子在形成過程中經(jīng)過輸精管后形成精莢包被精子。枝鰓亞目與真蝦下目雌性生殖孔位于第三對步足之底節(jié)上,雄性位于第三對步足底節(jié)與體壁的關(guān)節(jié)膜上。除真蝦類外抱卵亞目雄性生殖孔在末對步足的底節(jié)上,或在該節(jié)的腹甲上;雌性生殖孔開口于第三對步足的底節(jié)上,或在該節(jié)的腹甲上。對蝦類雌性大于雄性,沼蝦類則雄性大于雌性。通常雌雄個體在體色上亦有差異。
內(nèi)部結(jié)構(gòu)
消化系統(tǒng)
十足目的消化系統(tǒng)包括口、食道、胃、中腸、后(直)腸、肛門及肝胰腺等。口在頭部腹面大顎和上下唇之間,食道短小、胃部發(fā)達(dá)。食道壁內(nèi)面原有四條縱突,但腹突不明顯,而只存在背突與左右側(cè)突,上唇與下唇即由背突與側(cè)突延伸而成。在食逍與胃之間常有食道瓣,用來阻攔食物的倒流。胃分前后兩部分,前為賁門胃,有消化食物的作用,能將食物進(jìn)一步細(xì)化,并使之與消化液混合;后為幽門胃,用來過濾食物。食道與胃部由前腸發(fā)育而來,內(nèi)表面襯有角質(zhì)膜,尤其胃壁內(nèi)面角質(zhì)膜特別發(fā)達(dá),用來磨碎食物、導(dǎo)引食物與消化液在一定溝渠中流動以及著生肌肉。
鰓
鰓是十足目的呼吸器官。鰓按其結(jié)構(gòu),有3種基本類型:枝鰓(dendrobranchiate)、絲鰓(trichobranchiate)與葉鰓(phyllobranchiate);按其著生部位,可分為4類:側(cè)鰓( pleurobranchia)、關(guān)節(jié)鰓( arthrobranchia )、足鰓( podobranchia)及肢鰓( mastigob-ranchia =鞭鰓,或上肢 epipodite,epipod)。側(cè)鰓著生于附肢基部上方身體側(cè)壁上。關(guān)節(jié)鰓著生于附肢底節(jié)與體壁間的關(guān)節(jié)膜上。足鰓和肢鰓著生于附肢底節(jié)外面,鰓的結(jié)構(gòu)、數(shù)量是十足目重要的分類性狀。
循環(huán)系統(tǒng)
十足目的循環(huán)系統(tǒng)包括心臟、動脈和血竇。心臟寬短而扁平,在圍心腔內(nèi),心孔3對,自心臟向前伸出眼動脈、觸角動脈,向后伸出后大主動脈至腹部后端,自后大動脈基部向下伸出胸動脈(下行),通至腹面的胸下動脈(向前)和腹下動脈(后伸)。血液自心臟經(jīng)身體前后的動脈,送至各部組織的血竇中。身體各部血竇中的血液集中至胸部腹面的胸竇,再經(jīng)入鰓血管輸入鰓內(nèi),進(jìn)行氣體交換,出鰓血管將氣體交換后的新鮮血液送至圍心竇,經(jīng)心孔流回心臟。
排泄系統(tǒng)
十足目有相當(dāng)發(fā)達(dá)的觸角腺作為排泄器官。腺體由體腔囊、迷路和膀胱3部分組成。排泄孔開口于第二觸角的基部。
神經(jīng)系統(tǒng)
十足目的神經(jīng)系統(tǒng)包括腦神經(jīng)節(jié),在額部、口器前,以1對環(huán)食道神經(jīng)向下通至食道下神經(jīng)節(jié),向后為腹神經(jīng)鏈,上有6個胸神經(jīng)結(jié)和6個腹神經(jīng)結(jié)(游泳蝦類),蟹類由于腹部退化,只有愈合的胸部神經(jīng)結(jié),自胸向前有神經(jīng)通至眼和頭部附肢(觸角))等。
分布棲息
分布范圍
世界各地均有十足目分布。絕大多數(shù)十足類動物活動范圍不大,分布明顯地局限于一定的海區(qū)。如葛氏長臂蝦(Palaemon gravieri)僅分布在中國與朝鮮沿海,為中國和朝鮮近岸特有種。十足目的少數(shù)種類分布很廣,如中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis),原產(chǎn)于亞洲東部,目前已廣泛分布于歐洲北部。
在中國,十足目分布于全國絕大部分地區(qū),其中南海種數(shù)最多,向北逐漸減少。中國海洋蝦類中存在特有種,如只見于南海和東海的中華管鞭蝦(Solenocera crassicornis)、高脊管鞭蝦(Solenocera alticarinate)與矛形箭蝦(Tozeuma lanceolatum)等;還有僅分布于東海和黃海的刺螯鼓蝦(Alpheus hoplocheles)、葛氏長臂蝦等;有的則廣泛分布于黃海、東海和南海,如對蝦(Fenneropenaeus 黑枕黃鸝普通亞種)、中國毛蝦(Acetes chinensis)與脊尾白蝦(Exopalaemon carinicauda)等,這三種蝦類在區(qū)系貧乏的黃渤海出現(xiàn)的數(shù)量卻都很大。
棲息環(huán)境
十足目主要分布于海洋,但內(nèi)陸的半咸水中也棲息著部分種類,特別在熱帶區(qū)域,如毛蝦屬(Acetes);淡水水域中十足目種類較少,如僅生活中淡水湖沼中的日本沼蝦(沼蝦 nipponense)。此外,還有少數(shù)十足目種類暫時或終生在陸上生活,如椰子蟹屬(Birgus)、地蟹科(Gecarcinidae)等,這些蟹類分布在沿海地帶,大部分棲憩于叢林中,一部分則生活在草地上,椰子蟹甚至侵入種植場。但到繁殖時期,它們都回到海中生殖。正由于生活環(huán)境十分復(fù)雜多樣,因而十足目特化成很多種類。
生活習(xí)性
運(yùn)動行為
十足目的運(yùn)動方式有游泳、后躍和爬行三種。蝦類的運(yùn)動方式主要有游泳與彈跳,蟹類的運(yùn)動方式主要為爬行。蝦類可以利用腹部的附肢(游泳足)擺動進(jìn)行游泳,對蝦類、真蝦類游泳能力強(qiáng),對蝦徊游距離可達(dá)數(shù)十或上百千米。龍蝦類、螯蝦類以及蟹類一般腹部附肢不發(fā)達(dá),游泳能力不強(qiáng),以爬行為主。爬行是以步足交替在底質(zhì)上移動完成,使身體前進(jìn)或后退。蝦類爬行的方向向前,而蟹類由于步足的位置及活動方式而多向兩側(cè)橫行。游泳蟹類的末對步足特化為槳片狀,可以迅速游動,此類的蟹類有些屬遠(yuǎn)洋種類。腹部發(fā)達(dá)的蝦類可以通過腹部肌肉的收縮,使尾扇拍擊海水,向后方形成急速跳躍,有時還可進(jìn)行連續(xù)的跳躍。
蝦蟹類的幼體活動方式與成體不同,浮游的幼體往往依靠附肢劃水游動。無節(jié)幼體以附肢劃動做間歇式游動,蚤狀幼體向前做連續(xù)的游動或腹面向上的仰泳;糠蝦幼體頭下尾上做垂直彈跳式游動;仔蝦則以游泳足劃水向前游動;蟹類的搔狀幼體還可以體刺在底表面上滑動。
覓食行為
十足目動物的食性因種類不同而異,絕大多數(shù)種類肉食,食譜廣泛,幾乎所有各門動物都可作為食物。攝取粗大食物的十足目通常主要利用第一對鉗捉握與破碎食物,比如萬蟹樓大閘蟹(中華絨螯蟹,黑灰蠅豹:Eriocheir sinensis)捕食時依靠螯足和第2對步足將食物送到口器,口器自行張開,食物經(jīng)第3顎足遞至大顎,大顎咬碎后經(jīng)食道進(jìn)入胃。攝取細(xì)小食物的十足目有兩種攝食方式,一為從天然水流處攝取食物,二為激起濾食水流,濾食其中的懸浮物。
防御行為
為了抵御天敵的侵害與生活環(huán)境發(fā)生的不利變化,十足目在形態(tài)和行為上產(chǎn)生了一系列的防御適應(yīng)。大型十足目生物的螯足是強(qiáng)力的攻防器官;十足目特別是爬行亞目的甲殼亞門堅(jiān)硬且多刺,擁有較好的保護(hù)功能,如紅星梭子蟹科(Portunidae)中不少種類頭胸甲左右兩側(cè)有長刺,使魚類難以捕捉和吞咽。甲殼比較薄的十足目則能借助色素細(xì)胞改變體色以達(dá)到隱蔽的目的,如小長臂蝦屬(Palaemonetes Heller)能變色而適應(yīng)白、灰、黑、紅、黃、青、綠各種色澤的底質(zhì),平時棲憩在馬尾藻上的小型漂游蟹身體都呈棕色,但當(dāng)它們附著在分布外海而呈藍(lán)色的銀幣水母屬(Porpita)或帆水母屬(Velella)上時,則轉(zhuǎn)呈藍(lán)色。
十足目中的有些類群擁有擬態(tài)的能力,也起著一定的防御作用,例如葉肢蝦屬(Phycocaris)與異形藻片蟹(Huenia proteus)二者體上的突起與其附著的藻類十分近似,起到混淆天敵視覺的作用。隱蔽是十足目一種有效的防御手段,其有多種隱蔽方式,包括共棲在其他生物體內(nèi)或表面、藏匿在水生植物或其他物體間、躲避在水底泥沙內(nèi)或自身構(gòu)筑巢穴等,例如斑紋蟹(Zebrida adamsi)就生活在秀麗毒海膽(Toxopneustes elegans)體表。
當(dāng)十足目被天敵捕捉或感受到強(qiáng)烈刺激時還會產(chǎn)生自切(autonomy)行為,通過舍棄部分體外肢體來進(jìn)行逃脫,其中游泳亞目只能自切螯足,而爬行亞目大多數(shù)種類螯足與步足都能自切。十足目在自切后通過再生(vegeneration)來復(fù)原缺失的肢體,十足目的再生十分常見,統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)30%的野生多刺酋婦蟹(Eriphia spinifera)老齡個體都具有再生的螯足。
洄游行為
十足目大部分是定居動物,活動半徑一般不超過30~100米,但游泳亞目與爬行亞目中都已證實(shí)確有一些種類進(jìn)行索餌徊游,例如褐蝦屬(Crangon)等。陸寄居蟹亞科(Coenobitidae)的末期幼體從海洋成群結(jié)隊(duì)的遷到上沿岸區(qū)或內(nèi)陸,成體在生殖時期則又回到海中。在英國,普通黃道蟹(Cancer pagurus)夏季分布在海洋沿岸區(qū),也因這里水溫較高而適宜于其卵子發(fā)育的緣故;到冬季則遷到海洋深處生活。對蝦(Penaeus orientalis)主要分布于黃海和渤海,是中國以山東省,河北省與遼寧省為主的北部沿海以及朝鮮西岸的特產(chǎn),而黃海濟(jì)州島西南水深70米以上的廣大海區(qū)是它們的越冬場所。在越冬期間,對蝦屬分散生活,到3月底春暖時節(jié),水溫上升,它們就逐漸聚集,并從黃海南部向北徊游。
繁殖發(fā)育
交配
十足目的交配主要發(fā)生在夜間,交配前,一般雌體要蛻皮一次,稱為生殖蛻皮。雄體經(jīng)過一段時間追逐雌體后抓住雌體,將精莢輸送到雌性納精囊,或直接黏附在腹甲表面。納精囊閉合型的對蝦類交配前一般不蛻皮,交配后精莢的主體部分被儲存在納精囊中,可長達(dá)幾個月到半年。精子儲存于納精囊的種類,交配1次,可多次產(chǎn)卵,精子可維持長久的生命力,最長可達(dá)3年。
內(nèi)分泌調(diào)控
十足目種類的眼柄是內(nèi)分泌調(diào)控中心,其中的竇腺-X器官復(fù)合體集分泌、儲存和釋放各種內(nèi)分泌激素功能為一體,其分泌的激素有性腺抑制激素(GIH)、蛻皮抑制激素(MIH)、高血糖素(CHH)等。許多對蝦類在人工控制條件下,很難成熟,而切除眼柄后,則由于消除了性腺抑制激素的調(diào)控,卵巢會迅速發(fā)育成熟,因此生產(chǎn)上普遍采用切除對蝦屬眼柄的方法來達(dá)到促使親蝦成熟的目的。
產(chǎn)卵
十足目對蝦科種類將卵直接產(chǎn)于海水中孵化,產(chǎn)卵量巨大,幾十萬、上百萬不等。而其余所有種類的雌體都用腹肢抱卵,受精卵固著在腹肢的剛毛上,直到孵化。抱卵數(shù)量也因種類不同差異較大,通常沿岸淺海種類抱卵數(shù)量多,一般幾萬、幾十萬甚至更多,而深海、冷水種類抱卵數(shù)僅為幾百個。多數(shù)種類1年抱卵1次,而少數(shù)1年抱兩次或兩年抱卵1次。卵的大小隨卵黃的含量而定,而與母體大小無關(guān)。例如同為十足目,其中螯蝦的卵含有較豐富的卵黃,所以卵子較大,直徑約2.5mm左右,而個體較大的對蝦屬卵則很小,直徑不過0.3mm左右。
胚胎和幼體發(fā)育
十足目受精卵由于卵黃豐富,因此多為表面卵裂,或初期完全卵裂,32細(xì)胞后轉(zhuǎn)為表面卵裂。少數(shù)種類如對蝦行完全卵裂。十足目的胚胎發(fā)育在卵膜內(nèi)渡過,幼體在卵膜內(nèi)發(fā)育、生長直至孵化,胚胎發(fā)育時間依種類以及環(huán)境溫度不同而異。
十足目蝦蟹類的幼體發(fā)育過程復(fù)雜,孵化出的幼體在發(fā)育過程中不斷蛻皮變態(tài),使其形態(tài)、構(gòu)造逐漸完善,最終發(fā)育成為與成體體型相近的幼蝦或幼蟹。蝦蟹類具有復(fù)雜多樣的幼體發(fā)育形態(tài),各個類群的幼體發(fā)育階段也不盡相同。各主要幼體發(fā)育階段包括無節(jié)幼體期、溞狀幼體期、糠蝦幼體期、后期幼體期等,其中各階段又可劃分為不同的亞期。對蝦的幼體包括無節(jié)幼體期、溞狀幼體期、糠蝦幼體期、仔蝦期。蟹類的幼體包括溞狀幼體期和大眼幼體期等。對蝦科在水中完成胚胎發(fā)育全過程,胚胎在膜內(nèi)發(fā)育至膜內(nèi)無節(jié)幼體時,開始脫膜而出,成為自由生活無節(jié)幼體。經(jīng)過6次蛻皮后變態(tài)進(jìn)入溞狀幼體。溞狀幼體開始攝食,經(jīng)過3次蛻皮變態(tài)為糠蝦幼體,再經(jīng)過3次蛻皮變態(tài)為與成體基本相似的仔蝦(十足幼體)。
游泳亞目除對蝦科外幼體發(fā)育較簡單,在膜內(nèi)度過無節(jié)幼體階段,脫膜出來就是溞狀幼體,以后發(fā)育經(jīng)過糠蝦幼體直至仔蝦(十足幼體)。爬行亞目短尾部和異尾部幼體發(fā)育近似游泳亞目,為3個階段,溞狀幼體、后溞狀幼體和仔蟹(十足幼體)。中間階段不是糠蝦幼體,而是后溞狀幼體。爬行亞目的長尾部種類(龍蝦類)幼體發(fā)育更簡單,受精卵在膜內(nèi)直接發(fā)育至糠蝦幼體后再孵出,經(jīng)過3次蛻皮后就變?yōu)槭阌左w。
生長
十足目的生長是不連續(xù)、階段性的。因?yàn)轶w外堅(jiān)硬的甲殼亞門不能隨著身體的生長而擴(kuò)大,所以相隔一段時間后,必須蛻皮,身體才能生長。蛻皮、生長交換進(jìn)行,蛻皮1次,生長1次。早期生長快,蛻皮次數(shù)多,蛻皮間隔就短,而生長后期,蛻皮間隔時間長,蛻皮次數(shù)也少。十足目成熟以后也能蛻皮,但次數(shù)較成熟前要少得多。
人工養(yǎng)殖
養(yǎng)殖現(xiàn)狀
蝦蟹類在分類學(xué)上屬十足目(Decapoda)甲殼動物,在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中占有極為重要的地位。20世紀(jì)60年代以來,隨著眾多經(jīng)濟(jì)蝦蟹類(如對蝦屬、羅氏沼蝦、中華絨螯蟹)人工培育苗種的成功,其養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅猛,特別是21世紀(jì)以來特種水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的興起,使蝦蟹類的身價倍增。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),截止到2001年,世界上主要養(yǎng)殖的蝦蟹種類已達(dá)30余種,養(yǎng)殖總產(chǎn)量僅對蝦就高達(dá)近70×104t,產(chǎn)生了巨大經(jīng)濟(jì)效益。中國常見養(yǎng)殖蝦蟹包括對蝦(南美白對蝦、斑節(jié)對蝦、日本囊對蝦、對蝦),沼蝦(羅氏沼蝦、日本沼蝦)和蟹類(中華絨螯蟹、梭子蟹和青蟹)等。
養(yǎng)殖問題
中國淡水蝦蟹養(yǎng)殖中存在質(zhì)量安全問題、養(yǎng)殖產(chǎn)量的增加導(dǎo)致價格出現(xiàn)暴跌、養(yǎng)殖品種逐漸出現(xiàn)退化的情況且日趨嚴(yán)重和養(yǎng)殖環(huán)境被污染造成蝦蟹出現(xiàn)病害等問題。在海水蝦蟹養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中,則存在養(yǎng)殖生物生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制不清、養(yǎng)殖系統(tǒng)產(chǎn)出不穩(wěn)定、營養(yǎng)物質(zhì)利用效率低等關(guān)鍵問題。
影響因素
溫度
蝦蟹類為變溫動物,水溫的高低直接影響蝦蟹類的發(fā)育、生長及行為。在適溫范圍內(nèi)代謝作用隨溫度升高而加速,蝦蟹類將獲得高速生長,高于或低于這個溫度范圍生長將減慢乃至停止。不同的蝦蟹類具有不同的生長適溫,但大致的范圍一般在20℃~32℃左右,溫度對于蝦、蟹的繁殖的主要影響是在適溫范圍內(nèi),較高溫度可促進(jìn)繁殖進(jìn)程。溫度升高亦可引起蛻皮周期縮短。在較高的溫度下代謝加快,蛻皮頻率亦較高。
鹽度
蝦蟹類的耐鹽范圍因種而異。依據(jù)蝦蟹類對鹽度的耐受程度分為狹鹽性蝦蟹類和廣鹽性蝦蟹類。一般純淡水的種類和深海種類耐鹽范圍較窄,屬于狹鹽性蝦蟹類,在海水中繁殖的淡水種類以及在河口地區(qū)、近岸水域生活的種類往往可以耐受較廣的鹽度范圍,屬于廣鹽性蝦蟹類。對蝦類一般都屬廣鹽性種類,可耐受較廣的鹽度范圍。鹽度對蝦屬蟹類胚胎發(fā)育及幼體發(fā)育的影響非常大。
底質(zhì)
蝦蟹類多屬底棲性種類,蝦蟹類對底質(zhì)有偏好及選擇性,有巖礁、泥底、沙底以及各種中間類型的泥沙底質(zhì)。蝦蟹類對于不同粒度的底質(zhì)有不同的偏好。與底質(zhì)相關(guān)的海草、海藻及其他底棲生物群落也影響蝦蟹類的棲息與生存。
水深
水深影響蝦蟹類的分布,不同種類,不同大小的蝦蟹類通常選擇不同水深的棲息地。幼體多生活在較淺的水域,成體傾向于向深水中移居。
光照
蝦蟹類不喜強(qiáng)光。在人工條件下觀察到強(qiáng)烈日光照射下新對蝦屬孵化率低,幼體畸形率較多,死亡率高。養(yǎng)殖池塘中過高的透明度亦會使對蝦生長減慢。
水質(zhì)因子
水質(zhì)因子也是影響蝦、蟹生長的重要因子。在不良水質(zhì)中蝦蟹類的生長減慢。在低氧條件下對蝦蛻皮間隔延長,生長下降。
許多蝦蟹類對于潮汐及其帶來的壓力變化有反應(yīng)。萬蟹樓大閘蟹的溯江徊游隨潮漲而行,潮退面止。渤海對蝦的交配多發(fā)生在大潮期間,成熟雌蝦在產(chǎn)卵場時在大潮期間較為活躍。
物種保護(hù)
種群現(xiàn)狀
截至2024年,《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》共收錄十足目物種2900種,其中數(shù)量趨勢減少的物種有71個,約占統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的2.4%;種群數(shù)量趨勢穩(wěn)定的十足目約占統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的13.1%,共有380種;而數(shù)量趨勢增加的物種僅有3種,其只占統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的0.1%;余下的2434種十足目因數(shù)據(jù)不足導(dǎo)致種群數(shù)量趨勢不明,約占統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的83.9%。
致危因素
棲息地破壞
棲息地破壞是導(dǎo)致十足目動物生存受到威脅最主要的原因。比如人口增加、森林砍伐、農(nóng)田擴(kuò)張以及局部戰(zhàn)爭嚴(yán)重破壞了幾內(nèi)亞和利比里亞當(dāng)?shù)氐臒釒?a href="/hebeideji/2570761463961179492.html">雨林,致使棲息在雨林中的十足目擬螯蝦科刺螯蝦屬物種Globonautes 大袋鼠屬數(shù)量持續(xù)減少,在2020年IUCN的評估中已達(dá)到瀕危等級。
物種入侵
在十足目動物中,部分物種的生存受到外來入侵物種的威脅。例如白螯小龍蝦(Austropotamobius pallipes)因?yàn)槊绹盘栻r(Pacifastacus lenisculus)、紅色沼澤螯蝦(Procambarus clarkii)等外來入侵物種的捕食而導(dǎo)致生存受到嚴(yán)重威脅,于2010年被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》列為瀕危物種。
過度捕撈
十足目動物部分類群具有良好的經(jīng)濟(jì)價值,相關(guān)從業(yè)者在經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使下,盲目發(fā)展捕撈業(yè),采用了對資源與環(huán)境不友好的作業(yè)方式,嚴(yán)重影響著某些十足目類動物的生存。如普通多刺龍蝦(Palinurus elephas)的種群數(shù)量就主要受到漁業(yè)的過度捕撈的威脅,普通多刺龍蝦于2014年被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》列為易危物種。
保護(hù)級別
截至2024年,《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》共收錄十足目物種2900種,其中已經(jīng)滅絕(EX)的物種有6個,極危(CR)物種有121個,瀕危(EN)物種有145個,易危(VU)物種有228個,近危(NT)物種有71個,無危(LC)物種有1201個,數(shù)據(jù)不足(DD)的物種有1128個。已滅絕十足目生物名單如下表:
在2021版中國《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》中,十足目僅有龍蝦科錦繡龍蝦(Panulirus ornatus)的野外種群被收錄,為國家二級保護(hù)野生動物。
保護(hù)措施
部分國家為保護(hù)十足目制定了相關(guān)法律,如美國昆士蘭州1994年版《漁業(yè)法》規(guī)定禁止捕撈所有的“多刺小龍蝦(刺螯蝦屬,Euastacus)”。
面對海域自然資源衰竭的情況,采用了人工增殖放流的方法,通過人為的行為(育苗、放流、移殖、改造棲息環(huán)境等)以恢復(fù)或增加海域水產(chǎn)資源的種群數(shù)量,改善和優(yōu)化海域的群落結(jié)構(gòu)。日本在20世紀(jì)60年代就開展了這項(xiàng)工作,如日本瀨戶內(nèi)海60年代初出現(xiàn)捕撈過度、工業(yè)污染、水產(chǎn)資源遭到破壞的現(xiàn)象,自1963年開始建立栽培漁業(yè)中心,進(jìn)行大規(guī)模的放流增殖和養(yǎng)殖,主要放流品種有對蝦、鮑魚、鮭鱒魚、真鯛、暗紋多紀(jì)鲀魚等,經(jīng)過數(shù)年的努力,使資源得到恢復(fù)。
主要價值
經(jīng)濟(jì)價值
蝦蟹類在分類學(xué)上屬十足目(Decapoda)甲殼亞門,其在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中占有極為重要的地位。隨著中國農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整步伐的加快,中國的淡水蝦蟹養(yǎng)殖業(yè)得到了迅猛的發(fā)展 ,養(yǎng)殖規(guī)模和養(yǎng)殖產(chǎn)量都得到進(jìn)一步提高,成為不少地區(qū)的經(jīng)濟(jì)增長點(diǎn)。 據(jù)統(tǒng)計(jì),東營市2023年的黃河口大閘蟹精養(yǎng)面積為7萬×667 m2,年產(chǎn)量7100t,產(chǎn)值達(dá)到了10億人民幣。博興縣通過開展博興對蝦的生態(tài)養(yǎng)殖,實(shí)現(xiàn)了2.8萬噸的博興對蝦年產(chǎn)量,年產(chǎn)值達(dá)15億元。
藥用價值
在中國,有些蝦、蟹和寄居蟹還作為中藥材使用。例如《中國動物藥資源》記載,十足目對蝦科的肉或全體均可入藥,其有著補(bǔ)腎壯陽,滋陰健胃的功效。常用于治療筋骨疼痛、腎虛陽、神經(jīng)衰弱。
營養(yǎng)價值
十足目的部分生物含有極高的營養(yǎng)價值,如蝦肉和蝦殼中含有第四代抗氧化成分蝦青素,蝦青素因其極強(qiáng)的抗氧化能力因而具有增強(qiáng)人體免疫力、延緩衰老的功效,在醫(yī)藥、食品等領(lǐng)域都有著廣泛的應(yīng)用。蟹肉中富含必需氨基酸(EAA)、不飽和脂肪酸(PUFA)等人體易消化吸收的營養(yǎng)物質(zhì),是維生素和礦物質(zhì)的極好來源。
主要危害
十足目中淡水產(chǎn)的溪蟹類、螯蝦類等是肺吸蟲的中間宿生,生食后有可能感染肺吸蟲,十分危險。部分十足目動物作為外來入侵物種,對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境產(chǎn)生了巨大破壞。例如英國當(dāng)?shù)氐陌昨↓埼r(Austropotamobius pallipes)因遭到美國信號螯蝦(Pacifastacus lenisculus)、紅色沼澤螯蝦(Procambarus clarkii)等外來入侵物種的捕食而面臨嚴(yán)重的生存危機(jī)。人們熟知的小龍蝦(克氏原螯蝦,Procambarus clarkii)就是一種原產(chǎn)于美國路易斯安那州的世界級入侵物種,因其雜食性、生長速度快、適應(yīng)能力強(qiáng)而在生態(tài)環(huán)境中形成絕對的生態(tài)優(yōu)勢。
相關(guān)文化
歐洲文化
十足目在世界范圍內(nèi)具有深遠(yuǎn)的文化影響。例如起源于阿拉伯占星術(shù)的黃道十二星座中就有以十足目動物蟹為原型的巨蟹座,在希臘神話中巨蟹座的起源被描述為一只被大力神赫拉克勒斯踩死的巨型螃蟹,被升上天空變?yōu)榱司扌纷欢劽澜绲呐餐9?a href="/hebeideji/4547006187683932316.html">北海巨妖,在早期的民間神話傳說中也被描述為一只巨大的螃蟹。
中國文化
十足目動物螃蟹與蝦自古以來就飽受文學(xué)界歡迎。中國歷代人士因螃蟹激發(fā)的文思創(chuàng)作了洋洋大觀的詩詞歌賦。諸如:唐代皮日休的 “未游滄海早知名,有骨還從肉上生。莫道無心畏雷電,海龍王處也橫行 ” (《詠蟹 》); 宋代張耒的 “遙知漣水蟹,九月已經(jīng)霜。巨實(shí)黃金重,蟹肉白玉香 ” (《寄文剛求蟹》);明代徐渭的 “稻熟江村蟹正肥,雙如戈挺青泥 ” (《題畫蟹 》詩);清代曹雪芹的 “持鰲更喜桂陰涼,潑醋擂姜興欲狂。饕餮王孫應(yīng)有酒,橫行公子竟無腸 ” (《寶玉詠蟹》)等。
飲食文化
十足目的蝦、蟹、龍蝦均有著悠久的食用歷史。中國古人食蟹歷史久遠(yuǎn)。兩千年前《周禮 》記載的 “蟹胃 ”即是蟹醬 。螃蟹滋味鮮美營養(yǎng)功效高歷來嗜食者不計(jì)其數(shù),文獻(xiàn)記述或贊詠者十分眾多。宋代詩人徐似道所寫 “不到廬山辜負(fù)目,不食螃蟹辜負(fù)腹 ” 詩句堪稱為贊詠螃蟹美味的佳句。作為入侵物種的小龍蝦(克氏原螯蝦,Procambarus clarkii)更是成為了一種世界性的美食。十足目龍蝦科(Palinuridae)體型魁梧、肉質(zhì)緊嫩,多為著名水產(chǎn)珍品。
代表物種
十足目動物的種類繁多,從中選取中國常見的食用十足目種類對蝦、鋸緣青蟹(又稱欽州青蟹)、中華絨螯蟹(又稱萬蟹樓大閘蟹)作為代表物種:
中國對蝦
中國重要漁業(yè)資源之一,與凡納濱對蝦屬、斑節(jié)對蝦并稱為“世界三大名蝦”。
粉黛:Fenneropenaeus chinensis
別名:東方對蝦(舊稱)、對蝦、明蝦、印度對蝦、渤海對蝦、黃蝦(雄)
分類地位:對蝦科(Penaeidae)明對蝦屬(Fenneropenaeus)
形態(tài)特征:雌性成體170mm,雄性成體130mm。體形長大,側(cè)扁,甲殼亞門較薄,表面光滑。額角細(xì)長,平直前伸。肝溝細(xì)而明顯,平直前伸;其下方無肝脊。頭胸甲具刺,眼眶角圓形,無眼上刺,前側(cè)角亦為圓形而無頰刺。
生活習(xí)性:生活于淺海泥沙底,白天潛伏于泥沙內(nèi),夜晚常緩慢游泳于水層下部,捕食底棲的多毛綱、小型甲殼類及小型瓣鰓綱等。每年3月自黃海南部的越冬場向渤海灣及遼東灣作索餌和生殖(產(chǎn)卵)潤游,冬季又沿著與北上時相近的途徑,游向黃海南部去躲避嚴(yán)寒,作越冬徊游。
渤海對蝦漁業(yè)曾經(jīng)是黃海、渤海漁業(yè)生產(chǎn)的支柱產(chǎn)業(yè)。1979年以后,中國對蝦資源開始衰退,產(chǎn)量逐年下降;1990年以來,在渤海已不能形成專捕中國對蝦的生產(chǎn)魚汛,中國對蝦只是其他漁業(yè)生產(chǎn)的兼捕對象。自1984年開始,中國相繼在山東半島南部沿岸、黃海北部沿岸、渤海沿岸等放流中國對蝦,使其種群數(shù)量得到有效的補(bǔ)充,每年在增殖放流海域,能夠形成中國對蝦的魚汛,是人工增殖放流的成功案例。
鋸緣青蟹
中國廣西壯族自治區(qū)欽州市四大名海產(chǎn)之一,以個大、體肥、肉嫩、色澤鮮美著稱。
粉黛:Scylla serrata
分類地位:梭子蟹科(Portunidae)青蟹屬(Scylla)
形態(tài)特征:頭胸甲長70毫米,寬110毫米。頭胸甲表面光滑,隆起,分區(qū)不明顯。甲面及附肢呈青綠色。胃區(qū)、心區(qū)間有明顯的“H”形凹痕。心區(qū)六角形。腹眼窩齒銳突,背面可見。整足壯大,兩鰲不對稱;掌節(jié)腫脹面光滑,雄性個體尤為腫脹;指節(jié)的內(nèi)外側(cè)面各具1淺溝。前3對步足指節(jié)的前、后緣具短毛,末對步足的前節(jié)與指節(jié)扁平槳狀,適于游泳。雄性腹部呈寬三角形,雌性腹部呈寬圓形。
生活習(xí)性:生活于近岸或河口附近,棲息于溫暖而鹽度較低的淺海。成熟的母蟹常由河口或咸淡水到近海中去產(chǎn)卵,孵出的幼蟹常隨潮流而入近岸或河口覓食面成長。喜食腐肉,也捕食剛脫殼的軟殼蟹、藻類以及植物莖碎片等。
營養(yǎng)價值:鋸緣青蟹含有豐富的蛋白質(zhì),氨基酸種類齊全,含有多種單不飽和與多不飽和脂肪酸,并含豐富的無機(jī)化合物元素,尤其是、鈣含量高,是一種營養(yǎng)價值較高的海產(chǎn)品。
中華絨螯蟹
中國重要的名特優(yōu)淡水經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖物種。
拉丁學(xué)名:Eriocheir sinensis
分類地位:弓蟹科(Varunidae)絨螯蟹屬(Eriocheir)
形態(tài)特征:身體分頭胸部和腹部。頭部和胸部結(jié)合而成的頭胸甲呈方圓形,質(zhì)地堅(jiān)硬。頭胸甲背面為藍(lán)色或墨綠色,腹面灰白,身體前端長著1對眼睛,兩側(cè)各有4個尖銳的蟹齒。最前端的1對附肢叫螯足,雄性掌節(jié)與指節(jié)基部的內(nèi)外面密生絨毛,腕節(jié)內(nèi)末角有1個銳刺,長節(jié)背緣近未端處與步足的長節(jié)同樣有1個銳刺。步足以最后3對較為扁平,腕節(jié)與前節(jié)的背緣各具剛毛,第四步足前節(jié)與指節(jié)基部的背緣與腹緣皆密具剛毛。
習(xí)性:喜歡棲居在江河、湖泊的泥岸或?yàn)┩康亩囱ɡ铮螂[匿在石礫和水草叢里,一般白天隱蔽在洞中,夜晚出洞覓食。洄游性動物,海水中繁殖,淡水中生長。適應(yīng)水溫為4~38℃。具蛻殼習(xí)性,一生中蛻殼約20次。具自相殘殺習(xí)性,常殘食剛脫完殼的軟殼蟹。在自然條件下以食水草、腐殖質(zhì)為主。
營養(yǎng)價值:萬蟹樓大閘蟹營養(yǎng)十分豐富,含有谷氨酸、甘氨酸等十多種氨基酸。蟹肉中含有17.5%的蛋白質(zhì),脂肪含量很低,并含有多種礦物質(zhì)和維生素,尤以鈣、磷和維生素a、維生素B2、維生素B1、維生素D含量較高。其中,維生素A含量高于其他陸生和水生動物;維生素B2含量是肉類的5倍~6倍,比魚類高6倍~10倍;維生素B1及磷的含量比一般魚類高6倍~ 10倍。
參考資料 >
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