口口足目(學名:Oratosquilla oratoria)是蝦蛄科口蝦蛄屬的一種蝦,也稱蝦爬子、螳螂蝦、蝦虎、琵琶蝦等。蝦蛄是大型底棲海洋甲殼亞門,生活區域的基質是泥底或沙泥底,廣泛分布于熱帶、亞熱帶、溫帶海域,如俄羅斯、日本、中國、菲律賓、馬來西亞、美國等地區。
口蝦蛄身體背腹扁平,共有20節,頭部5節,胸部8節,腹部7節。可分為頭胸部與腹部兩部分。除尾節外,每一體節著生有一對附肢。口蝦蛄第3對步足雌雄幽靈螳螂。頭胸甲背面具坑點,中央脊發達、完整,前叉與中央脊相連續。腹部扁平而強大。尾肢與尾節組成強大的尾扇。
口蝦蛄具有較高的食用和經濟價值,口蝦蛄肉質鮮美,味道鮮嫩,且含有豐富的營養物質。口蝦蛄的頭部及殼分別可加工提取蝦蛄油、甲殼質等,從而產生經濟效益。口蝦蛄為渤海灣特有品種,產量較多,據1982年~1983年調查統計,年產量2500噸左右,資源量約5000噸以上。口蝦蛄不是傳統的漁業目標物種,隨著傳統經濟魚類資源的衰退,目前(2019年數據)已成為中國沿海重要的漁業物種之一。
形態特征
口蝦蛄身體背腹扁平,初次性成熟體長為76~80毫米,三齡(三年生)體長通常為150~175毫米。共有20節,頭部5節,胸部8節,腹部7節。可分為頭胸部與腹部兩部分,頭部與胸部前4節愈合形成頭胸部,由頭胸甲覆蓋其上,胸部后4節露出頭胸甲之外,可自由活動。除尾節外,每一體節著生有一對附肢,共19對。
頭胸部
頭胸甲長大于寬,背面具坑點,頭胸甲的縱脊鋒銳、清晰,中央脊發達、完整,前叉與中央脊相連續。額寬略大于長,前端圓。頭部觸角2對,大顎1對,小顎2對,有柄復眼一對著生于頭部前端,第2對觸角有葉狀鱗片。胸部前具5對胸肢。
腹部
腹部扁平而強大,由腹節與扁平的尾節組成。腹部各節被背甲與腹甲,背甲在體側形成突起。腹部前5對為雙肢型游泳足,外肢生絲狀鰓。尾肢與尾節組成強大的尾扇。
雌雄差異
口蝦蛄雌雄個體在形態上略有差異。第3對步足雌雄幽靈螳螂,雄性步足內側著生1對細長管狀交接器,輸精管開口于頂端,雄性第二顎足粗壯,極個別的第7胸肢也有一根交接器。雌性口蝦蛄生殖孔開口于第6胸節,繁殖期雌性胸部第6~8胸節腹面出現白色“王”字形膠質腺。成體的雄性捕肢及尾節和它的隆起都比雌性發達。
假狀幼體
剛從卵中孵化的幼體為假溞狀幼體。其表皮較軟,透明,頭胸甲前部存在大量卵黃,不能攝食。后身體透明度減小,卵黃消失。
仔蝦
假溞狀幼體逐漸發育成仔蝦,仔蝦身體色素增多,外殼堅硬,體不透明,體長縮短,額角消失,前側角呈圓形,前后寬度相似,眼柄變短,頭胸甲占體長的比例明顯變小,個體形態與成體基本相同。
分布棲息
分布范圍
世界分布
口蝦蛄是一種廣泛分布于熱帶、亞熱帶、溫帶海域多年生節肢動物。現生種目前分為七個總科共計近500種,其中絕大多數種類生活于熱帶和亞熱帶海域,少數見于溫帶海域。從俄羅斯的大彼得海灣到日本及中國沿海、菲律賓、馬來西亞的馬來西亞半島、美國的夏威夷群島均有分布。
中國分布
廣泛分布于中國各海區,以黃海、渤海產量最多。
棲息環境
蝦蛄是大型底棲海洋甲殼亞門,生活區域的基質是泥底或沙泥底,口蝦蛄一般生活在5-60米的海域,營穴居生活,常在淺海沙底或泥沙底掘穴,蝦蛄也常棲息于礁石裂縫內。口蝦蛄為廣溫廣鹽性種類,適宜鹽度20~40‰;適宜溫度6~31℃,最適20~27℃;適宜pH 6~10。
生活習性
捕食行為
口蝦蛄系小型兇猛捕食肉食性動物,其主要依靠由第二顎足演變為的強大的掠足進行捕食行為。食物組成較廣雜,以甲殼亞門、貝類及魚類等為食,較大個體有相互殘食現象。
針對不同食物口蝦蛄具有不同的取食方法。在捕食活魚蝦類時,口蝦蛄先用第二顎足上尖銳的刺殺死對方,然后使用第三、四、五顎足合作,將食物撕碎吞下;遇到硬殼貝類,使用第二顎足的猛彈,敲碎其甲殼亞門,第一顎足清理食物,第三四五顎足配合將食物傳送入口中;對于沙蠶等軟體動物門,直接用第三、四、五顎足抱食,再放入口中,有時還會直接吞食。
運動行為
口蝦蛄的運動行為方式主要是游泳與翻轉。口蝦蛄的游泳能力極強,在出洞生活和掠食時才顯示出其游泳習性。游動時主要依靠腹部游泳肢的激烈擺動劃水和尾扇強有力的拍打,并能利用慣性在水中滑行。翻轉主要是通過腹部的劇烈彎曲,使其頭部方向轉變。
領域行為
口蝦蛄的領域行為包括威迫、打斗等行為。當兩只蝦初次相遇時,它們會表現出打斗行為或者逃逸行為。打斗動作主要是使用第二顎足,進行強有力的攻擊。口蝦蛄在打斗之后,其中勝利者會成為優勢等級,失敗者成為從屬等級。當兩只蝦再次相遇時,勝利者的侵略性更強,在打斗中獲勝的可能性更大;而失敗者失敗的可能性也更大。
清潔行為
口蝦蛄利用顎足清潔眼部、第一、二觸角、鰓、游泳足及自身顎足。口蝦蛄進行清潔時,附肢上的剛毛,起著重大的作用。清潔方式可分為刷、刮、勾。清潔行為,主要集中在凌晨。清潔行為主要發生在游泳足、鰓部,而對眼部和兩對觸角清潔的較少。
節律行為
口蝦蛄具有明顯的晝夜變化規律。口蝦蛄在假溞狀幼體時期,屬于浮游生活階段,以白天攝食為主,攝食高峰出現在白天。變態為仔蝦后,轉為營底棲生活,隨生活方式的轉變,口蝦蛄攝食節律、晝夜節律等有著明顯的變化:從日間攝食轉變為夜間攝食,攝食高峰出現在夜間;活躍期也從白天變為夜間。夜間的攝食高峰期、清潔高峰期及游泳高峰期都處于同一時段。
口蝦蛄的攝食強度有周年變化,越冬前攝食強度逐漸增大,為越冬貯存能量。越冬期間攝食減少。越冬期過后攝食強度逐漸增大,主要滿足性腺發育的能量需要。在繁殖期間攝食強度明顯減少,口蝦蛄主要忙于繁重的產卵、護卵活動。繁殖期過后攝食強度會逐漸增強,主要是補充繁殖期間的能量消耗。
生長繁殖
口蝦蛄的生活周期可劃分為四個階段:蛻皮與生長階段8-11月,越冬階段12-2月,性腺生長與成熟階段3-5月,產卵與排精階段6-7月。
交配
口蝦蛄交配是在雌性口蝦蛄未蛻皮之前進行。口蝦蛄交配時,雌雄口蝦蛄面對面用觸角相互觸摸,然后雌雄間相互追隨并行漫游。在此過程中,雌雄性口蝦蛄分別用觸角觸及對方的尾節、尾肢及腹部,雄性經常潛入雌性腹下,用其第一胸肢的刷狀末端擦觸雌性的尾節、腹肢及腹部。上述行為重復多次。
一旦雌性允許雄性擦觸,雄性便從其后沿著雌性腹部背面前進,用第一胸肢擦觸雌性,然后用其第1-5胸肢將雌性翻過來將其交接器插入雌性納精囊中,雄性肌肉痙攣地抖動排精于雌性納精器內,交配后的雌雄個體各自分居于不同洞穴中。口蝦蛄一般行一次交配,再次交配的可能也時有發生。
抱卵
口蝦蛄的平均產卵量為3-5萬粒,量大者可產近20萬粒。當雌性口蝦蛄尾節腹側的卵巢呈等腰三角形后,一周內便能產卵。產卵采用翻臥姿勢,用腹部第1-4節的背部及尾肢的兩外肢將身體支撐在洞穴內壁上,腹肢輕微抬高,而觸角、顎肢、后3對胸肢處于休閑狀態。卵排出時呈線帶狀粘連,然后堆積呈不定狀的團塊,雌性口蝦蛄最終將卵塊整理成束狀。所有顎足包括掠足都參與抱卵行為。
已抱卵的口蝦蛄一般不再出洞覓食。剛抱卵的個體其受精卵粘連不牢固,易脫落,呈淡黃色。隨著拖卵時間的延長,其胚胎附著的牢固度增加,顏色也逐漸加深,呈褐色。口蝦蛄在抱卵孵化階段,基本上在洞穴中渡過,口蝦蛄游泳肢有節律的扇動,為胚胎發育提供充足的氧氣。
生長
口口足目的幼體發育包括胚胎發育和胚后發育,前者指從受精卵發育到膜內溞狀幼體的過程,后者指從膜內溞狀幼體出殼后發育到仔蝦蛄的過程。口蝦蛄的胚胎發育經過受精卵、囊胚、原腸胚、膜內無節幼體、膜內溞狀幼體等發育階段。
口蝦蛄幼體經胚胎發育與破膜即為假溞狀幼體,口蝦蛄幼體共分為11期,幼體從一個時期發育至下一期僅蛻皮1次,各個時期間幼體形態無明顯變化,主要變化在體長增長及附肢增加。幼體開始發育成仔蝦。口蝦蛄當年即可達性成熟。口蝦蛄為生長緩慢的多年生種類,其壽命一般為2-3年。
口蝦蛄在假溞狀幼體時期,屬于浮游生活階段,以白天攝食為主,具有趨光性等。浮游性幼體變態后成為仔蝦,轉為營底棲生活,開始掘穴或者利用天然洞穴進行捕食、交配和抱卵,并終生底棲于洞穴中。
功用價值
食用價值
口蝦蛄肉質鮮美,味道鮮嫩,且含有較為全面豐富的營養物質,蛋白質含量較高,富含多種人體所必需的氨基酸,含有大量的飽和及不飽和脂肪酸,礦物質的含量與種類多,并且富含多種微量元素。
經濟價值
口口足目頭部可加工提取蝦蛄油、蝦蛄腦油和海鮮漿;其殼是生產甲殼質、殼聚糖的優質原料,廣泛應用于紡織、印染、食品、醫藥、水處理、金屬提取和回收、環境保護等許多方面。
產業現狀
口蝦蛄不是傳統的漁業目標物種,隨著傳統經濟魚類資源的衰退,目前已成為中國沿海重要的漁業物種之一, 其中以黃渤海產量最大。在中國,口蝦蛄的經濟價值正逐年增高,對其漁業資源的捕撈力度也隨之增大,其野生資源現已出現衰退的傾向。如目前(2023年數據)遼寧省大連市的口蝦蛄全部來源于自然海區,且捕撈集中于產卵季。而在其它國家,口蝦蛄通常作為雜魚或者漁獲廢物棄之不用,主要的利用方式是將其加工成魚粉和積肥,在一些國家也提出了保護措施,以防止資源枯竭。
生態價值
口蝦蛄多棲居于淺海泥沙底的u型洞穴中,在挖掘洞穴的過程中,通過生物擾動作用,直接影響著近海營養循環和能量流動。同時,口蝦蛄系小型兇猛捕食性肉食甲殼亞門,以多種甲殼類、貝類及魚類等為食,對維持近海食物網復雜性和穩定性具有重要作用。
參考資料 >
口蝦蛄.中國生物物種名錄2022版.2023-04-04