赤龜(學名:Caretta caretta)屬于綠海龜科蠵龜屬動物,是其屬下的唯一物種,別名紅海龜、靈龜、靈蠵、蠵龜,是現今世界上現存的最大型硬殼海龜種類,分布廣泛,從地中海到橫跨太平洋、印度洋和大西洋的溫帶與亞熱帶海域。赤蠵龜以其具有顯著的遷徙習性而著稱,某些個體的最大遷移距離可達4828公里;同時因其獨特生活習性吸引大量游客參與生態旅游,是具有生態與觀賞價值的重要資源。。在多個地區赤蠵龜還被捕捉作為食物來源,這一行為不僅嚴重威脅到該物種的生存,而且存在潛在的健康風險。
在野外環境中,赤蠵龜棲息于多種的生境,包括近岸至遠洋海域及潮間帶。成年赤蠵龜的體長通常在85cm到100cm,體重約在90kg到160kg。赤蠵龜的典型識別特征包括其背甲呈現棕紅色,上面分布有不規則的土黃色或黑色斑紋;腹甲則為淡黃色,與其它海龜相同之處在于,赤蠵龜的頭部和四肢同樣無法完全收入殼內。此外,為了更好地適應水生環境,其四肢已演化為鰭狀結構。赤蠵龜在自然條件下的生存壽命通常較長,平均在30年~62年,最長有80年或更長。其食性以肉食為主,偶爾也攝取藻類等植物,依賴化學與磁場信號進行遷徙定位。成體赤蠵龜以硬殼和大體型防御,主要天敵是鯊魚和人類;小海龜及卵較脆弱易遭多種動物捕食。雌性赤蠵龜每次產卵前可能與不同雄性交配,因此一個卵群中的受精卵可能來自多位雄性。
作為基石物種,赤蠵龜對生態系統平衡至關重要,通過食物鏈調控無脊椎動物等不同種群數量。然而,赤蠵龜種群數量呈下降趨勢,正面臨嚴重的威脅,如漁業誤捕,直接獵殺利用、海岸開發導致的棲息地破壞以及海洋污染等問題。鑒于此,2015年,赤蠵龜被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1中,等級為易危(VU)。2021年,赤蠵龜被列入中國發布的《國家重點保護野生動物名錄》國家一級保護野生動物。2023年,赤蠵龜被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅰ。通過制定海灘保護計劃、推廣使用綠海龜排除裝置(TEDs)及設立禁漁區等措施,有效減少了對其的捕獵與誤捕。中國廣東惠東港口設有國家級海龜保護區,致力于赤蠵龜保育及宣傳工作,對保護其種群發揮了重要作用。
物種命名
赤蠵龜的學名為“Caretta caretta”,其屬名及種名是法語單詞“caret”(西班牙語和英語中稱為“carey”)的羅馬化,意思是龜,烏龜或海龜。赤蠵龜的學名歷史可追溯至1758年,由瑞典博物學家卡爾?馮?林奈首次正式命名為Testudo caretta。隨著時間的推移,該物種的食蟲類經歷了多次修改和異名使用。在1902年,由Stejneger提出“Caretta caretta”這個名稱來命名赤蠵龜,并最終成為正式學名。
《本草綱目》中記述了赤蠵龜,“時珍曰:山龜(指赤蠵龜)諸說不一。按《山海經》云:水棲龜生深澤中。注云:大龜也。甲有文采,似玳瑁(同玳瑁)而薄。”在古籍中明確地表明赤蠵龜是一種大龜,甲殼亞門有文彩,類似玳瑁但較薄。可以看出在很早的時期中國古人對赤蠵龜就有了初步的認識。
海龜科是地球上現存最古老的爬行綱類群之一,其起源可以回溯到晚三疊紀早期的一種原始龜類,半甲齒龜(Odontochelys semitestacea),這種早期的龜類已經具有部分硬殼,但腹部尚未形成完全封閉的腹甲,其形態揭示了龜類起源中重要的過渡階段。作為海龜科(Cheloniidae)的一員,其演化歷史可追溯至超過一億年之久,起源于白堊紀時期。綠海龜家族的悠久歷史見證了地質時代的變遷,四大科系的建立,其中兩科延續至今。在海龜多樣性的譜系中,赤蠵龜與獨特的棱皮龜(Dermochelys coriacea)分列于演化樹的不同分支,赤蠵龜所屬的海龜科在現代分類上通常包含至少五個屬中的六種海龜。系統發育學研究支持赤蠵龜(紅海龜)屬于一個獨立的演化支系,與肯氏龜、麗龜屬有近親關系,在進化上與玳瑁也有密切聯系,而與平背龜和綠海龜的關系相對較遠,與所有現存海龜共享一個肉食性的祖先,但各海龜種在食性和生態位上展現出適應輻射,赤蠵龜的雜食性特征是其在長期演化過程中保持的一種較原始的習性。
有的學者認為,蠵龜依據形態上的微小差異和分布地域不同可區分為兩亞種:太平洋蠵龜Caretta caretta gigas及大西洋蠵龜Caretta caretta caretta。然而,對于物種的亞種劃分存在許多爭議,暫時還是認為赤蠵龜為蠵龜屬下唯一種,其下并無亞種劃分。
形態特征
成年赤蠵龜的體長通常在85cm到100cm,體重約在90kg到160kg。頭部寬度范圍在12.7cm~18cm,頭部背面覆有對稱排列的鱗片;前額區域特有兩對鱗片,并常常伴有1枚小鱗存在。赤蠵龜的眼睛較大,虹膜及眼周呈現棕黑色調;眼部后方緊隨3~4枚眶后鱗片。赤蠵龜口部結構獨特,上下頜呈鉤曲狀,其中上顎略長于下顎,而下顎邊緣并無類似牙齒的突起結構。這一構造賦予了它們強大的咬合力,足以應對海螺和其它硬殼獵物。
背甲又稱殼,內部由鑲嵌排列的盾片構成,肋盾通常為5對,椎盾數量為5~6枚,且第一對肋盾與頸盾相連。背甲外部呈棕紅色,上面點綴著土黃色或黑色斑紋。腹甲顏色較淺,為淡黃色,并且沒有斑紋。為了適應水生環境,赤蠵龜的四肢演化成了鰭狀肢,其中前肢前端長度大于后肢,每個肢端通常帶有1~2個爪。四肢的顏色為頂部暗褐色至紅棕色,側面和底部則是中等到淡黃色調。
赤蠵龜屬于海龜科動物,不具備將頭部和四肢縮入殼內的能力。性別差異上,雄性赤蠵龜皮膚顏色比雌性更偏棕,頭部色澤也更為黃亮,同時雄性的甲殼亞門更寬,前爪較長且彎曲程度更大。幼年紅海龜體色多為深褐色,鰭狀肢邊緣可能顯現出白色或白灰色,腹部底殼顏色普遍是淡黃色至棕褐色。
分布棲息
分布范圍
赤蠵龜的分布范圍涵蓋了地中海以及橫跨太平洋、印度洋直至大西洋的廣大地域,特別是在這些海洋的亞熱帶與溫帶氣候區域都能發現它們的身影。主要包括:澳大利亞、加勒比海、美洲、歐洲、非洲、中東、亞洲、印度洋島嶼、大洋洲等地的多個國家和地區。其筑巢地和覓食地非常廣泛,幾乎涵蓋所有臨海國家與地區,甚至在俄羅斯的巴倫支海和日本海也曾有過發現記錄。
棲息環境
赤蠵龜屬于綠海龜,在全球溫帶和熱帶地區的海域廣泛分布,能夠適應并充分利用多種海洋生態環境,廣泛分布在近岸、潮間帶及遠洋。
剛出生的幼年期小海龜通常會棲息在溫暖洋流中漂浮著的馬尾藻堆里。而年齡稍大的幼體和成年海龜則更多出現在沿海水域,并且它們更傾向于選擇巖石或泥質海底,而非沙地。此外,赤蠵龜的身影還可能在珊瑚礁附近、鹽沼、咸水湖以及河流入海口區域被發現。
生活習性
覓食習性
赤蠵龜主要以肉食為主,同時偶爾也攝取藻類和海草等植物,偶爾吃魚卵,表現出雜食性特征。其顯著的大型頭部和強壯有力的下顎結構使它們能輕松壓碎獵物的堅硬外殼,捕食硬殼獵物(特別是頭足類動物)。除此之外,其食譜還包括多種無脊椎動物。剛孵化出的小海龜常以海綿、水母、馬尾藻、小型腹足類軟體動物和甲殼動物為食。亞成體、接近成年及成年紅海龜的食物則包括海螺、蛤蜊、鱟以及其它種類的甲殼動物。赤蠵龜還經常展現出一種獨特的捕食習性,即潛到海床,掘開沉積物,以捕食隱藏在沙土下的底棲生物,且喜歡在珊瑚礁、大陸架或是長滿褐藻的淺灘中覓食。
沖突行為
雌性紅海龜之間沖突的情況主要發生在繁殖季節,當一只入侵者雌龜進入另一只雌龜的視覺范圍內時,通常會觸發響應。當入侵者靠近時,大部分原住民雌龜會作出反應。雙方會進行寬泛的頭部和尾部的環繞動作,保持一定距離,評估對手實力。沖突升級到暴力物理接觸,如相互撕咬對方的頜部,雙方或采取進攻性的“水平”位置或防御性的“垂直”姿態在水中,以及追逐并撕咬對手的頸部或背部。雄性之間的沖突遵循與雌性競爭相同的升級模式。在打斗過程中,雄性會咬對方、互相廝打、當腹甲相對時鎖住對方的鰭足、嘗試騎乘對方,并反復以高速相互游向對方再分開,直到有一方撤退。沖突結束時,通常一方會逃離,此時可以看到獲勝者保持尾部伸直,而失敗者則會將尾巴蜷曲在甲殼亞門下。
遷徙行為
赤蠵龜具有顯著的遷徙習性,它們既主動游泳,也被動地隨主要洋流漂流到棲息地、覓食地或筑巢海灘等遙遠的地方。已記錄到某些個體的最大遷移距離可達4,828公里。對于生活在溫帶水域的成年及幼體赤蠵龜而言,在冬季期間,它們會選擇向赤道方向遷移以避免遭受低于10°C冰冷海水導致的低溫休克現象。一些未遷移到足夠溫暖地區(水溫為12-15°C的地區)的赤蠵龜大部分時間都在 20-30 米深的海底處于休眠狀態。
例如,從澳大利亞和日本出生的幼龜在離開繁殖地后,會隨洋流移動,利用海洋的流動來幫助它們遷移到遠離繁殖地的覓食地。這些遷徙路徑可能涉及復雜的海洋環境,包括近岸和遠海區域。在遷徙過程中,赤蠵龜可能會在某些特定的中途地點停留,如Baja 加利福尼亞州(墨西哥下加利福尼亞半島)附近的海域,這里是赤蠵龜重要的覓食區域。最后橫跨整個太平洋抵達加利福尼亞半島附近的巴哈馬海域。
歸巢行為
赤蠵龜幼體傾向于選擇靠近其出生海灘的覓食區域,這一現象被稱為“出生地歸巢”。一旦離開熟悉的覓食環境,幼體將迅速找回原來的棲息地。而成年赤蠵龜則表現出強烈的返回同一繁殖地點筑巢的行為傾向,許多甚至會回到自己孵化出殼的同一片海灘進行繁殖。
在赤蠵龜生長過程中,無論是幼年時對覓食地的感知還是成年后對繁殖地的歸巢傾向,均體現出依賴化學與磁場信號進行遷徙定位的行為特征。這些現象表明,赤蠵龜具備利用環境中自然標記進行地圖式導向的能力,并且貫穿其從幼年至成年的整個生命周期中。
其他行為
赤蠵龜作為海洋生物,具有一系列獨特的適應性特征。其眼部附近擁有鹽腺結構,使它們能夠攝入海水并通過排泄高濃度鹽分來調節體內鹽平衡,有時人們會誤解為雌綠海龜因幼崽而“流淚”,實際上這是它們鹽分排出的過程。
赤蠵龜具備長時間潛水的能力,大約86-95%的日夜時間它們都會潛水在水面附近,常規下一次潛水時長通常在4至5分鐘之間,但極端情況下可長達20分鐘,并且能在不呼吸的情況下于水下休息數小時。在通常情況下,雄性赤蠵龜普遍比雌性更為活躍和游動頻繁。
赤蠵龜偏好在海床上或淺水區域(0~30米深)的珊瑚和巖石縫隙中休息,平均每10~56分鐘浮出水面呼吸一次。在開闊海域,它們會在漂浮狀態下睡眠。曬日光浴時,赤蠵龜會停留在海面或離海面不到1m的位置,頭部和鰭狀肢同樣呈放松狀態。在海底休息時則表現為頭部、身體和鰭狀肢都低垂在底質上。
生長繁殖
求偶交配
性成熟的赤蠵龜會在達到繁殖年齡后,在一至數年不等的回游周期內,進行從覓食地到繁殖地之間的繁殖遷移。其中,雌性赤蠵龜平均每2.5至3年進行一次這樣的遷徙。相比之下,雄性赤蠵龜的回游間隔時間較短。雄性個體一般遷徙到交配地,交配地通常位于筑巢海灘的近海,等待雌性開始求愛和交配。在北半球,赤蠵龜的繁殖期在3月下旬至6月上旬,通常在氣候溫暖的時期。雄性赤蠵龜在繁殖期內表現出積極的社交行為,它們會沿近岸水域進行巡邏,通常在0.5至3m深的海域中平行于海岸線游動,目的是尋找潛在的雌性配偶。一旦雄性赤蠵龜探測到雌性赤蠵龜的存在,它會立即加速游動,并從側面靠近雌性,用觸碰或輕輕咬住雌性赤蠵龜的背甲來引發求偶行為。
如果雌性接受雄性(雌龜的泄殖腔會分泌信息素表示具有繁殖能力),則會發生交配行為;若不接受,雌性會遮擋泄殖腔并潛入海底,但雄性可能堅持等候,在雌性浮出水面換氣時再次嘗試交配。在交配前,雄龜會接近雌龜并試著爬上雌龜的背,而雌龜會抗拒;接下來雄龜和雌龜會繞著彼此轉圈。雄性會利用前肢上長而彎曲的爪來固定位置,因為交配過程可能持續數小時,期間其他雄性可能會猛烈撞擊甚至咬擊正在交配的雄性以試圖取代它(若雄龜有其他競爭對手,雌龜會讓雄龜相互競爭)。即使一個雄性被趕走,很快會有另一個雄性取而代之。同一窩海龜最多可來自五個父親,每個父親在同一窩卵中會貢獻一部分精子,一窩中來自不同雄龜的受精卵數量與雌龜的體型大小有正相關,目前有兩種假說解釋這一相關性。
在繁殖季內,雌性赤蠵龜可能會多次產卵并每次產卵前重新交配。有時在兩次產卵之間,雌性可能會與多個雄性交配,因此,一個單一的卵群(窩)中的受精卵可能來自多位不同的雄性。
筑巢產卵
筑巢與產卵通常發生在溫暖的季節,即北半球的5月至8月和南半球的10月至3月。尤其是在春季和夏季滿月前后數日,此時明亮的月光有助于雌性綠海龜夜間上岸導航并產卵。成年雌性在一個繁殖季中通常會筑造3至5個巢穴,產卵須在巢穴之中完成,兩次筑巢間隔約兩周。赤蠵龜偏好選擇溫和斜坡、松軟沙質的海灘進行筑巢產卵,以避開人類活動和日照直射,確保卵的安全孵化,且有利于提高孵化率。在選定筑巢地點后,它們會花費幾個小時挖掘巢穴,然后在每一個巢穴中產下約百枚卵,直徑為3.47cm~5.52cm,并用沙子覆蓋以保護胚胎發育。
赤蠵龜卵受到孵化過程中周圍環境溫度的影響,這種現象被稱為溫度依賴性性別決定(溫度dependent sex determination,TSD)。簡單解釋為,胚胎發育出雄性或雌性并不完全由遺傳因素(如染色體)決定,而是受到孵化期間周圍環境溫度的影響。性別比例的轉換點溫度并不固定,但對赤蠵龜來說,通常認為在26℃~32℃左右時為最佳孵化溫度,溫度較高時雌性傾向增強,孵化出較多為雌性;而溫度較低于最佳孵化溫度時雄性傾向增強,孵化出較多為雄性。
生長發育
赤蠵龜的孵化期最短為49天,最長為69天,胚胎發育的速度與巢內溫度具有相關性。在孵化期間,雌性以卵黃的形式提供營養,供胚胎生長和發育;在出殼后,殘留的蛋黃大約可以支撐剛孵化的幼體幾天或幾周。新孵化的赤蠵龜容易受到捕食者的攻擊。還會受到人工海灘照明的影響,導致它們迷失方向并阻礙它們找到大海。剛出生的小海龜離開巢穴后,即進入海洋,在主要洋流系統中度過數年(4~19年)的初期生活階段。幼體赤蠵龜逐漸成長并遷移到富含底棲生物或表層浮游生物的沿海近岸區域。赤蠵龜在它們的殼長超過90cm時達到性成熟(一般年齡在12歲至30歲)。赤蠵龜可以活70到80年或更長,而平均壽命為30年~62年。
種間關系
赤蠵龜依賴其堅硬的外殼、龐大的體型以及頭部和頸部粗糙的鱗狀皮膚作為防御手段,一般只有鯊魚以及人類捕殺的威脅。但孵化出和未孵出的小海龜通常面臨著螃蟹(十足目)、鳥類如普通海鷗(Larus spp.)、軍艦鳥(Fregata magnificens)、烏鴉(鴉屬 spp.)等、浣熊(Procyon lotor)、犬科如赤狐(Vulpes vulpes)、狗(Canis lupus familiaris)等以及肉食性魚類等多種天敵的捕食。
赤蠵龜與藤壺的共生關系顯示了自然界的復雜互動,這種關系在科學研究中常被描述為介于互惠益共生與寄生之間的邊緣狀態。藤壺特別是龜藤壺屬的Chelonibia testudinaria、Platylepas hexastylos常附生于赤蠵龜殼或皮膚,濾食浮游生物。病弱化龜或受累贅的赤蠵龜通常攜帶大量藤壺,這可能與它們長時間浮在水面不動有關,水條件更易使藤壺附著。相反,健康的赤蠵龜通過自我梳理行為,如摩擦硬物,如巖石或珊瑚,保持藤壺負載在一定范圍,這能顯示它們的健康狀況。
在海洋生物中一些魚類也會為赤蠵龜提供清潔服務,如Acanthuridae科中的藍刺尾魚(Acanthurus coeruleus),隆頭魚科科的紅普提魚(Bodianus rufus),Sparidae科的條紋鸚嘴魚(Scarus zelindae)和尖吻重牙鯛(Diplodus puntazzo)等會清理赤蠵龜身上的附生生物和寄生物,幫助龜去除不便的藻類和病死組織。這種清潔共生被認為對雙方有益,礁魚擴展了覓食場,而龜則擺脫了附生生物。赤蠵龜的清潔站似乎對它們來說很重要,它們會采取特定姿勢靜止不動或在水中懸停頓讓魚清理。這種共生關系在不同種類和地域中都有記錄,是生態系統的一種常見互惠共生關系。
物種保護
物種現狀
20世紀90年代,僅在日本筑巢的北太平洋赤蠵龜,在年度普查數據顯示,近三代內筑巢雌龜數量銳減了高達90%,減少至不到1000只每年,這使得該種群被列為瀕危狀態。
由于赤蠵龜種群分布在遠洋及近岸,總數難以測算,估算赤蠵龜等海龜種群豐度的一個常用替代指標是每年的筑巢數量。到2014年為止,全球10個亞群落每年總共會產生約200000窩卵。考慮到每只雌性海龜每年平均產卵3至5.5窩,則上述的200000窩卵對應的雌性年度筑巢個體數約為36000至67000只。截至2015年,赤蠵龜種群數量呈現下降趨勢。
威脅因素
赤蠵龜面臨多重威脅。威脅大致分為以下類別:
保護等級
2015年,赤蠵龜被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1——易危(VU)。
2021年,赤蠵龜被列入中國發布的《國家重點保護野生動物名錄》國家一級保護野生動物。
2023年,赤蠵龜被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅰ。
保護措施
赤蠵龜受到多項國際條約和法律的立法保護。得益于這些指定和協議,針對海龜的一些故意傷害行為得到緩解,例如在若干筑巢區域通過實施筑巢海灘保護計劃,減少了海龜卵和成體的捕獵;對于意外捕獲,在某些地區捕魚捕蝦活動中安裝海龜排除裝置(TEDs),在美國、南美洲和中美洲取得了積極成效。【4】
自1980年代末起,在巴西政府創建了旨在保護巴西海龜物種的“TAMAR-IBAMA項目”之后,巴伊亞州和圣埃斯皮里圖州的赤蠵龜筑巢數量顯著上升。1980年代初,巴西開始禁止采集海龜蛋和捕捉海龜,并于1986年頒布了全面立法,為所有海龜種類提供保護。TAMAR-IBAMA項目承擔的保護責任之一,就是長期進行基于社區的海龜筑巢活動監測,并保護巢穴不受狐貍捕食、偷獵和海灘棲息地破壞的威脅。這些全國性的保護措施無疑極大地促進了曾一度衰減的巴西赤蠵龜種群的恢復。
西北墨西哥綠海龜社區保護網絡Grupo Tortuguero,包括其合作研究團隊,通過學校教育、公眾活動和媒體宣傳,動員漁民和社區成員參與到保護行動中來,促進減少副漁獲的實踐和生態旅游替代方案的開發。為了在整個社區范圍內強化保護赤蠵龜的行動,這一組織提供了多種符合當地共鳴的媒介,并成立了地方委員會,組織區域節日、游行和體育比賽等公共活動。此外,組織還緊密攜手本地漁民和生態旅游運營商,展示了海龜觀賞和運動垂釣旅游作為替代方案的可行性,以應對資源枯竭和高副漁獲的漁業問題。
在中國擁有唯一一個國家級海龜自然保護區——廣東惠東港口海龜國際重要濕地,進行赤蠵龜等海龜的保護,保育與綠海龜保護宣傳工作,為保護其種群做出相當的貢獻。
主要價值
生態價值
赤蠵龜因其對生態系統的重要影響而被稱為“基石物種”,它們大量攝食無脊椎動物,調控這些物種的種群數量,并且留下的甲殼碎屑為其他生物提供鈣源;其產下的大量的卵有相當一部分為捕食者提供了食物;且其背甲上可棲息超過100種來自13個不同門類的生物,形成獨特的生物多樣性微型生態系統。
觀賞價值
赤蠵龜獨特的生活習性,成為了生態旅游的一大亮點,吸引了眾多游客前來體驗與海龜一同進行浮潛或潛水活動,和親眼目睹海龜在沙灘上的筑巢過程。
食用價值
在包括中美洲、南美洲、非洲、亞洲以及地中海在內的許多國家和地區,赤蠵龜及其卵被人們捕撈并作為食物利用。但需要注意海龜本身可能包含海龜毒素,具有一定風險,并且食用赤蠵龜不利于其種群的保護。
物種對比
參考資料 >
Loggerhead Turtle.IUCN.2024-02-28
Caretta caretta.Animal Diversity Web.2024-02-28
Caretta caretta.COL.2024-11-22
Caretta caretta (Linnaeus, 1758).GBIF.2024-02-28
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國際重要濕地 | 廣東惠東港口海龜國際重要濕地:大陸海岸線上唯一的國家級海龜自然保護區.國家林業和草原局 國家公園管理局.2024-03-25
蠵龜.本草綱目.2024-06-11
《本草綱目》中的藥用龜鱉動物考證.中國知網.2024-03-25
綠蠵龜.GBIF.2024-06-11
綠蠵龜.GBIF.2024-06-11