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隆頭魚科
來源:互聯網

隆頭魚科(學名:Labridae)是鱸形目下一科,由于多數種類嘴唇肥厚,因此最初被稱為唇魚。該科魚類的種類數量位居海洋魚類第二位,共計530個物種。它們體形分化程度較高、體色較為多變。隆頭魚科屬于小型魚類,多數體長較小(不超過20厘米),體長最小僅4.5厘米,而體長最大可達2.3米,體重可達150千克。大多體色艷麗。頭中大或大;口中大,前位,能向前方伸出,唇厚;體延長或呈橢圓形,側扁,體被圓鱗。

該科魚類廣泛分布于大西洋印度洋太平洋中;喜棲于熱帶和溫帶海域近海岸至200米深的珊瑚礁、巖礁、海草、海藻和泥沙等環境中。該科魚類的食性隨種類不同而有一定差異,如美國三色龍為雜食性,而古巴三色龍為肉食性。但多數種類喜攝食軟體動物及甲殼亞門

由于該科魚類受到人類活動的干擾、棲息地遭破壞、外來物種的威脅、環境的變化等多種致危因素,導致該科魚類于2021年,隆頭魚科下波紋唇魚的野外種群被列入《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護動物。2023年,隆頭魚科下波紋唇魚被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)的附錄II中。截至2024年,隆頭魚科魚類共有500種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中3個瀕危(EN)、16個易危(VU)、3個近危(NT)。該科魚類對維持海洋珊瑚礁生態系統的穩定具有重要作用;由于部分色彩艷麗、形態奇特,故具有較高觀賞價值;此外,其還具有一定的仿生價值,例如“柯梯奧”裝置就是模擬隆頭魚科魚類發出的捕食草魚時的聲音,以產生種間信號,來引誘兇猛性魚類。

起源演化

隆頭魚科魚類的祖先出現在新生代初期(距今約0.5-0.66億年前)。

美國科學家威斯汀(Westneat)等利用線粒體和核基因標記,構建了隆頭魚科的進化拓撲結構,形成幾個主要族,其中普提魚族居于樹根,與隆頭魚科其它族互為姐妹群;唇魚族和鸚嘴魚族互為姐妹群而與隆頭魚族親緣關系最近;離鰭魚族和擬唇魚族互為姐妹群;盔魚族是包括突唇魚族和擬隆頭魚族在內最為分化的一群;盔魚族中幾個大屬沒有分別聚群成單系群,表明了隆頭魚頜骨的攝食功能差異,導致屬內種間分化和族內屬間聚集的結果。頜骨攝食功能形態學的演化是隆頭魚科進化的典型特征,其原始的頜骨是強有力的,而進化的頜骨多呈快速的攝食浮游動物或魚類的形態。

命名與分類

命名歷史

隆頭魚類最初由瑞典博物學家卡爾?馮?林奈(Linnaeus)于1758年在《自然系統》中創立,并分類為隆頭魚屬(Labrus)。美國科學家迪梅里(Dumeril)依據物種命名詞性規則把隆頭魚屬的拼寫改為“Labre”,并建立了Leiopomes科。德國科學家里索(Risso)于1810年在瑞典博物學家林奈的分類系統基礎上,以隆頭魚屬為模式屬建立了隆頭魚科(Labroidae),法國動物界家居維葉(喬治·居維葉)等采用了德國科學家里索的分類體系。德國科學家岡瑟(Gunther)于1861年最早正式確定隆頭魚科作為分類單元,自此,隆頭魚科被廣泛接受,并被寫成“Labridae”。

此外,隆頭魚科由于多數種類嘴唇肥厚,因此最初被稱為唇魚(lip-fish)。同時,它還有“Wrasses”的英文名。

分類學地位

隆頭魚科分類學地位

在早期分類研究中,德國科學家岡瑟依據下咽骨和咽齒的特征,把鸚嘴魚科(Scaridae)和巖鱚科(Odacidae)歸并至隆頭魚科中,但美國科學家布林克(Bleeker)認為鸚嘴魚科是一個有效類群。故美國科學家吉爾(Gill)根據左、右下咽骨愈合這一特征將鸚嘴魚科與隆頭魚科分開。美國科學家喬丹(Jordan)認為巖鱚科在頜骨形態方面與隆頭魚科存在差異,應為一個有效類群。法國科學家諾爾曼(Norman)在1966年將鸚嘴魚科、巖鱚科及隆頭魚科分開,并組成隆頭魚目(Labriformes)。但美國科學家格林伍德(Greenwood)等將隆頭魚目降級為隆頭魚亞目(Labroidei),并將其歸類于鱸形目(Perciformes)中。

隆頭魚科分類和系統發育關系

德國科學家岡瑟于1861年正式確定隆頭魚科時,將其分為6個亞科:隆頭魚亞科(Labrina)、普提魚亞科(Hypsigennina)、盔魚亞科(Julidina)、擬唇魚亞科(Pseudodacina)、鸚嘴魚亞科(Scarina)和巖鱚亞科(Odacina)。隨后,德國科學家岡瑟又使用“Choeropina”代替了“Hypsigennina”。同一時期,美國科學家布林克提出不同的分類系統,即將隆頭魚科分為10個亞科,刪去了普提魚亞科、盔魚亞科及鸚嘴魚亞科,新增了唇魚亞科(Cheilinina)、Bheilionina、離鰭魚亞科(Novaculaena)、突唇魚亞科(Lavrichthyna)、Cossyphina和Clepticina。

美國科學家吉爾將隆頭魚科新建1亞科,即Xyrichthyinae,并在美國科學家布林克的基礎上,將隆頭魚科分為11個亞科,即刪去了Bheilionina、離鰭魚亞科、突唇魚亞科、Cossyphina、新增了Xyrichthyinae、Coridinae、Gomphosinae、Anampsinae及擬隆頭魚亞科(Pseudolabrinae)。美國科學家喬丹等于1902年新建了Bodianinae和錦魚亞科(Thalassominae)。

美國科學家里根(Regan)于1913年建立9個亞科,即保留了美國科學家吉爾、德國科學家岡瑟及美國科學家布林克的Xyrichthyinae、隆頭魚亞科、唇魚亞科、擬唇魚亞科、盔魚亞科,并新增了Epibulinae、Clepticinae、Harpinae、Malacopterinae等五個亞科。而法國科學家諾爾曼重新將隆頭魚科分為9個亞科,與美國科學家里根的分類系統的區別是刪除了Xyrichthyinae、Harpinae、Malacopterinae,新增了Hemioternotinae、Neolabrinae及Bodianinae。

美國科學家格蒙(Gomon)把美國科學家里根和法國科學家諾爾曼劃分的亞科降為族,并劃分為10族,即普提魚族(Hypsigenyini)、 鸚嘴魚族(Scarini)、隆頭魚族(Labrini)、 擬唇魚族(Pseudocheilini)、唇魚族(Cheilini)、 巖鱚族(Odacini)、擬隆頭魚族(Pseudolabrini)、突唇魚族(Labrichthyini)、盔魚族(Julidini) 及Novaculini。但美國科學家克萊門茨(Clements)等認為巖鱚族應歸屬于普提魚族中。

科下分類

隆頭魚科魚類的種類數量位居海洋魚類第二位。截至2024年,生物物種名錄(COL)認為隆頭魚科下有71屬,共計530個物種。

形態特征

體型及體色

隆頭魚科魚類是一類很特殊的小型魚類,其也是體形分化成都較高、體色較為多變的一個類群。大多數該科魚類體長較小(不超過20厘米),體長最小的屬條紋細唇隆頭魚(Minilabrus striatus),體長僅4.5厘米。而體長最大的屬無腹隆頭魚(Conniella apterygia),體長可達2.3米,體重可達150千克

該科魚類大多體色艷麗。雄魚個體大于雌魚,在個體較大的魚中,雄魚占優勢,同齡魚中雄魚個體也大于雌魚。此外,占優勢的雄魚的顏色多有紅、黃、綠、藍和黑色的圖案,而不占優勢的雌魚及雄魚體色多為暗褐色,圖案較隱蔽。

頭部

隆頭魚科魚類頭中大或大。吻一般較長。眼中大,多數硬骨魚類的角膜無色透明,但該科魚類的角膜中含有黃色或絲色色素,故其角膜看起來光彩奪目。鼻孔每側2個。口中大,前位,能向前方伸出。前頜骨不固著于上頜骨,上頜骨被眶前骨所蓋。上下頜牙分離或在基部愈合,前方數牙很強,多呈犬牙狀;犁骨和腭骨均無牙。下咽骨完全愈合為一,呈三角形、T形或Y形;咽骨牙呈錐形、顆粒形或臼齒形。唇厚,內側具縱褶。鰓孔大。左右鰓蓋骨多少愈合,與頰部相連或不相連。鰓蓋條5-6,假鰓發達。

軀干

隆頭魚科魚類體延長或呈橢圓形,側扁。體被圓鱗。側線鱗一般為25-80片,少數種類超過100片。其側線可分為3種類型:連續型、彎折型及中斷型。背鰭一個。鰭棘部與鰭條部連續。椎骨23-41個。無幽門盲囊。背鰭棘為8-21,鰭條為7-14;臀鰭棘為3,鰭條為7-18。

成幼差異

該科魚類的幼魚與成魚的體色多有不同,且之間的改變相當大。例如美國三色龍(Bodianus rufus)的幼魚背部呈藍綠色,而成體呈紫紅色。裂唇魚(Labroides dimidiatus)的幼魚具有黑藍相間十分明顯的體色和斑紋,而成魚變為淡黃色而有黑帶。紅龍(Coris gaimard)的幼魚呈橙紅色,體側有幾個鑲黑邊的白圈,成體白圈消失,體色變為棕紅色,上布藍色小斑點。

分布棲息

分布范圍

隆頭魚科魚類廣泛分布于大西洋印度洋太平洋中。例如美國三色龍主要分布于大西洋西部珊瑚礁海域。紅龍分布于印度洋及太平洋珊瑚礁海域。

棲息環境

隆頭魚科魚類是生活在熱帶溫帶海域近海岸至200米深的珊瑚礁、巖礁、海草、海藻和泥沙等環境中。許多該科魚類喜歡一些特定的棲息環境,例如矛背隆頭魚屬(Doratonotus)喜歡棲息于海龜的草床中。離鰭魚屬(Hemipteronotus)喜歡棲息于海龜的草床及沙地中,還有雜草覆蓋的巖石地帶。尖胸隆頭魚屬(Clepticus)喜歡棲息于礁石附近。該科魚類適應的水溫極廣。

生活習性

攝食行為

隆頭魚科魚類的食性隨種類不同而有一定差異,例如美國三色龍為雜食性,而古巴三色龍(Bodianus pulchellus)為肉食性。但多數種類喜攝食軟體動物及甲殼類。它們具有咽齒,所以堅硬的甲殼類如蚌或軟體動物都能咬碎來攝食。

隆頭魚科魚類共有3種捕食方式:第一種,珊瑚礁類捕食,以螺、蚌、貝、小魚和小蝦為食,用咽喉齒咬碎貝殼,同時部分該科魚類還會利用其鼻子翻動巖石及珊瑚礁以尋找隱藏的無脊椎動物,另外,部分小型該科魚類會通過跟隨大型魚類的方式,以驚擾、發現并攝食無脊椎動物。第二種,濾食性捕食,包括浮游生物和海藻,例如梳隆頭魚(Ctenolabrus rupestris)、美麗突額隆頭魚(Semicossyphus pulcher)等。第三種,高度特化的捕食,即清潔行為。此外,部分該科魚類能用巖石碎來砸碎海膽以攝食,例如美力突額隆頭魚。

隆頭魚的攝食器官是單一的下咽骨兩端由提肌與腦顱相連,提肌收縮向上擠壓上咽骨破碎食物。這種攝食機制能增強捕食能力及擴大食物來源。

清潔行為

部分隆頭魚科魚類具有高度特化的捕食,即和其他種類的大型魚類在一起,清除其他魚類皮膚上的寄生蟲,因而有“清潔工”之稱。例如小型的裂唇魚(Labroides)會充當大型魚的清潔工,以其它魚體表或口腔內附著物為食,其下頜形態十分特殊,吻部突出,適于捕捉寄生在魚皮膚內的甲殼類;它常穿梭于大魚的鰓腔、口腔和咽喉之間,啄食寄生蟲,而不會被大魚吞噬;甚至大魚們有時會主動打開鰓蓋讓它們去取食寄生蟲,有些甚至主動接近裂唇魚的巢。又如伸口魚(Epibulus insidiator)的長吻藏于口內,捕食時從口中伸出,可達0.7倍于頭長,依靠長吻捕獲獵物。

交流行為

多數隆頭魚科魚類是依靠視覺信號來覓食及進行交配行為。此外,隆頭魚科魚類可能在捕食時發出聲音,其發聲器官是其由特殊肌肉組織而形成的鰾。

社群行為

隆頭魚科魚類多會群集移動,這是為了尋求食物,而成群地進行洄游,但也有部分該科魚類或成對或單獨進行覓食行為。

節律行為

多數隆頭魚科魚類為晝行性動物,即喜于白天活動,夜間隱伏于沙內或縫隙中休息。其睡眠模式屬于快速眼球運動(REM)。

筑巢行為

部分隆頭魚科魚類具有筑巢行為。例如斑點鋸隆頭魚(Crenilabrus ocellatus)會用剛毛藻(Cladophora)等海藻筑巢,巢筑在水下0.5-2.5米深處的石上,形如鳥巢,中有凹坑。通常雌雄魚皆參與筑巢。而五班鋸隆頭魚(Crenilabrus quinquemaculatus)的巢是新月形。

防御行為

作為肉食性魚類的捕食對象,隆頭魚科魚類多通過成群活動以進行防御行為,同時該科魚類大部分是用胸鰭游泳,用臀鰭掌握方向和加速,以逃離危險。再者,多數該科幼魚的顏色較隱蔽,會躲避在海葵目中以避免被發現。最后,多數該科魚類會通過晚上將自己埋在沙子里以躲避捕食者,其中,離鰭魚屬(Hemipteronotus)和連鰭唇魚屬(Xyrichtys)在白天也會利用海底的沙子進行庇護。另外,部分該科魚類在尋找棲息的礁石裂縫時,還會產生一種難聞的粘液,以阻止捕食者的捕食行為。

生長繁殖

繁殖階段

隆頭魚科魚類具有復雜的交配系統,包括“一夫多妻”制、類似于韭菜狀的交配系統以及混雜模式等。多數該科魚類屬于季節性繁殖,例如新西蘭背唇魚(Pseudolabrus celidotus)、裂唇魚、Pimelometopon pulchrum等,其中裂唇魚通常會在4月-11月或12月這種較溫暖的季節進行繁殖行為,而新西蘭背唇魚在交配繁殖時會進入更深的水域進行。

性轉換過程

該科魚類具有性轉換的過程,即雄魚既可以初級,即在低齡階段便為雄魚;也可以次級,即其在低齡階段為雌魚,但具有卵巢及雄性的活動,而后發生性轉換,故群體中的雄魚是由雌魚轉變過來的,且只有當群體中的雄魚死亡或人為地移走后,雌魚中的一尾最強者才會轉為雄魚,所以其高齡階段多為雄魚。這是由于隆頭魚科魚類屬于潛在性雌雄同體的魚類,即雌魚性腺中精巢沒有分化出來,僅以沒分化的性細胞——性原細胞形式存在于卵母細胞中,其繼續發育就形成代替卵巢的精巢。

產卵階段

生活在熱帶的隆頭魚科魚類可在全年進行產卵行為,而部分生活在溫帶的該科魚類僅在一年中的較溫暖的季節進行產卵行為。其產卵行為通常發生在珊瑚礁的外緣地帶。多數種類會在一天中的特定時期產卵,但少數物種的產卵時期與潮汐相關。

該科魚類通常會成對或成群進行產卵行為,這與其所處時期及種類有關,通常成群產卵行為發生在成熟期中,而在部分種類,如綠錦魚(Thalassoma cupido)、藍首錦魚(Thalassoma lucasanum)等,在超雄魚期也會出現成群產卵現象。而在許多生活在熱帶的該科魚類中,在成熟期和超雄魚期均出現成對產卵現象。此外,Anampses cuvieri具有底棲筑巢行為,其巢通常由植物材料組成。

盡管產卵后,成年的該科魚類與其后代幾乎沒有互動行為。但部分該科魚類表現出育雛行為,例如扁隆頭魚屬(Symphodus)等,且若沒有成年該科魚類的照顧,其卵無法存活。

生長階段

隆頭魚科魚類的孵化時間與水溫相關,其在27℃下的孵化時間大約需要1天,其在浮游階段大約需要一個月。達到性成熟時期與其個體的大小相關。

隆頭魚多數種類被認為具有3個發育時期,具體如下:

生活于珊瑚礁的該科魚類的壽命一般在3-5年。

物種保護

物種現狀

截至2024年,隆頭魚科魚類共有500種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中僅紅帶盔魚(Coris auricularis)的種群數量趨于上升。2.8%的種群數量趨于下降,例如波紋唇魚(Cheilinus undulatus)、雙眼斑海豬魚(Halichoeres biocellatus)、黑紋普提魚(Bodianus speciosus)等。9.8%的種群數量趨于穩定,例如丁卡扁隆頭魚(Symphodus tinca)、露珠盔魚(Coris gaimard)、綠藍唇魚(Achoerodus viridis)等。其余均屬于種群數量未知。

致危因素

人類活動的干擾

人類活動是導致該科魚類數量下降的主要原因,主要包括非法貿易、污染等行為。例如綠隆頭魚(Labrus viridis)在意大利突尼斯地中海中北部主要受到人類的捕撈行為的威脅。在塞浦路斯,雙斑隆頭魚(Labrus mixtus)可能受到人類的網捕行為的威脅。無腹隆頭魚(Conniella apterygia)受到石油、天然氣的鉆探和開采的影響。睛斑扁隆頭魚(Symphodus ocellatus)受到污染的威脅。

棲息地遭破壞

棲息地的退化、破碎化等對該科魚類造成了一定的威脅。例如綠隆頭魚的棲息地發生退化,尤其是海草床的減少,對該物種造成了一定的威脅。雙斑隆頭魚受到的主要威脅是由于營養富集化造成的棲息地的退化,特別是對于生活在較淺地區的雙斑隆頭魚。

外來物種的威脅

外來物種對該科魚類造成了一定的威脅。例如睛斑扁隆頭魚受到外來物種熱帶藻類杉葉蕨藻(蕨藻屬 taxifolia)的入侵的威脅,這主要因為該藻類對該魚棲息地的藻類及海草造成了一定的威脅。伯利茲海豬魚(Halichoeres socialis)受到外來入侵物種獅子魚(Liparidae)的捕食威脅。

環境的變化

環境變化對該科動物造成了一定的威脅,主要包括氣候變化的影響等。例如鮭紋海豬魚(Halichoeres salmofasciatus)受到低緯度的海-氣相互作用(ENSO)的影響,這會導致其棲息的淺水水域過于溫暖,造成該魚類長時間的營養不良,種群數量嚴重下降。

保護級別

2021年,隆頭魚科下波紋唇魚(Cheilinus undulatus)的野外種群被列入《國家重點保護野生動物名錄》,保護等級為國家二級保護動物。

2023年,隆頭魚科下波紋唇魚被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)的附錄II中。

截至2024年,隆頭魚科魚類共有500種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中3個瀕危(EN)、16個易危(VU)、3個近危(NT),其余保護等級均為無危(LC)或數據缺乏(DD)。其中瀕危(EN)、易危(VU)、近危(NT)物種具體如下:

保護措施

建立自然保護區

通過建立針對該科動物的自然保護區以保護該科魚類。例如無腹隆頭魚澳大利亞的羅雷淺灘等海洋保護區中受到保護。鮭紋海豬魚哥斯達黎加科科島等海洋保護區中受到保護。

相關法律法規

通過建立多項法律法規以保護該科魚類。例如波紋唇魚(Cheilinus undulatus)在西澳大利亞地區自1998年5月受到當地的完全保護,在中國廣州出售該魚需售賣許可證,在帕勞禁止非法捕撈、售賣、出口該魚。美麗突額隆頭魚(Semicossyphus pulcher)受到《近岸漁業管理計劃》等多項法律法規的保護。

主要價值

生態價值

隆頭魚科魚類對維持海洋珊瑚礁生態系統的穩定具有重要作用。這主要由于部分該科魚類具有“清潔工”之稱,例如小型的裂唇魚伸口魚等。因此,這種行為被認為具有一定的寄生性質,即對該科魚類及被清潔的魚類均具有積極的作用。同時,該科魚類與無脊椎動物具有共同進化的特點,這由于該科魚類能捕食無脊椎動物,這就使得無脊椎動物進化出了“反哺食”的適應機制,例如毒素、甲殼等,而該科魚類也同時進化出了“捕食”的適應機制,例如咽齒等特殊性器官。

觀賞價值

部分隆頭魚科魚類屬于海水觀賞魚,其由于色彩艷麗、形態奇特,具有較高觀賞價值,例如盔魚屬(Coris)是受歡迎的水族館魚類,來自北美洲大西洋海岸的嬌扁隆頭魚(Symphodus melops)等具有一定的觀賞性及商業性,此外還包括裂唇魚等。

仿生價值

隆頭魚科魚類具有一定的仿生價值,例如可以模擬其發出的捕食草魚時的聲音,以引誘狗魚(Hydrocion)和船長魚(Latus niloticus),即以魚類攝食時產生的種間信號以引誘兇猛性魚類。該裝置也被稱為“柯梯奧”或“黑-亞”,在釣具、建網以及陷阱作業中有較大用處。

參考資料 >

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