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來源：互聯網

海葵目（食蟲類：Actiniaria）是刺胞動物門珊瑚綱下的一目，該目動物別名花蟲、海菊花。它們多數生活在熱帶和亞熱帶水域，但在北冰洋也有廣泛分布。它們從潮間帶高中潮區到數千米深大洋、從熱帶水域到兩級海域的各種海洋環境都有分布，通常會固著生活在潮間帶的巖石上或者穴居在沙石中。

海葵目動物個體較大，一般高1.5-10厘米，直徑為1-5厘米。體呈圓柱形。在水中，該目動物觸手伸展如菊花狀，有紅、黃、綠、藍和具橘紅色縱條紋等顏色。盡管海葵目動物通常以單體形式獨立生活，但它們多為群居生活。食性以肉食為主，屬于兇猛的捕食者。

截至2024年，海葵目動物中有11個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，其中1個極危（CR）、1個瀕危（EN）、1個易危（VU）。作為最原始的動物界類群之一，其基因組蘊含著多種重要信息，極具研究價值。另外，某些海葵目動物具有藥理學價值以及觀賞價值。雖多數海葵目動物對人類是無害的，但少數該目動物的刺細胞的毒性是有害的。此外，它們也被認為是核電運行安全的典型致災生物之一。

起源演化

海葵目屬于六射珊瑚亞綱（Hexacoralla），雖然六射珊瑚亞綱的化石最早出現于三疊世，但海葵目的化石發現較少，僅發現了加拿大發現了寒武紀中期的海葵目中的Mackenzia化石。海葵目動物是輻射對稱的兩胚層低等多細胞動物、動物界的開始，是最原始的后生動物類群之一。

命名與分類

廣義的海葵包括海葵目（Actiniaria）、群體海葵目（Zoanthidea）和珊瑚葵目（Corallimorpharia）；狹義的海葵僅指海葵目。本詞條依海葵目展開。海葵目動物被稱為海底的“花朵”，有著像“花瓣”一般舒展的觸須，因其外形似葵花而得名。另外，當該目動物觸手伸展時，很像盛開的菊花，故又名“花蟲”“海菊花”。

分類歷史

分類早期

自瑞典博物學家卡爾？馮？林奈（Linnaeus）1758年報道了第一種海葵目動物——等指海葵（Actinia equina）以來，很多科學家對該目動物進行了分類研究。早期雖報道了一些該目動物的新種，但限于當時的認識，描述較為簡單。

分類發展

進入20世紀，美國斯蒂芬森（Stephenson）和瑞典海葵學家卡爾格倫（Carlgren）對整個海葵目及相關類群進行了系統研究，為后來的海葵目分類奠定了基礎。其中Stephenson與1918-1950年從事英國及世界各海域海葵目動物研究，并系統論述了海葵目32科124屬及各主要類群之間的演化關系，建立了較為完備的海葵目分類體系。Carlgren于1949年重新建立了海葵目分類系統，并列出了42科200余屬的鑒別特征與物種組成。20世紀中后葉，隨著分子生物學的迅速發展及其在構建系統發生上的應用，Carlgren所建立的分類系統被不斷修訂，多位科學家分別研究了世界不同海區的該目動物，并報道了很多物種。

現代分類

截至2024年，國際綜合分類學信息系統（ITIS）收錄的海葵目分類，為4亞目及3次目、44科、227屬，共839個物種。

形態特征

體型

海葵目動物個體較大，它們一般高1.5-10厘米，直徑為1-5厘米，其中最大的海葵目動物當屬達芙妮漂浮海葵（Boloceroides daphneae），其直徑可達0.25-1米。體呈圓柱形。通常情況下生活在暖海中的個體比較大，在水中，該目動物觸手伸展如菊花狀，有紅、黃、綠、藍和具橘紅色縱條紋等顏色；當離開水面時，多數觸手縮入腔內，個體呈圓錐狀。故成叢的海葵目動物被認為像是一片色彩鮮艷的草場，上面開滿了奇特的花朵。

頭部

海葵目動物的頭部由觸手和口盤組成，其頭部和主體交界處有一環領窩。口盤呈水平扁盤狀，周圍有唇，位于腸腔上端的口外緣，其口盤中央有一個長縫狀的口，口兩側各有一個較窄的凹陷，稱為口道溝，口道溝壁有纖毛，纖毛擺動時可驅動新鮮水流沿溝進入消化腔，兼具獲取食物與交換氣體的功能；口盤邊緣是管狀觸手，呈葵花瓣狀排列，且觸手末端有孔，其觸手有多有少，通常為6的倍數排列成一輪或數輪，每個觸手一般是中空、呈手指狀。海葵目動物的觸手對外界刺激反應快，或是對機械、光、溫鹽、或污染物的反應，或是捕食反應。

柱體

海葵目動物的柱體也稱為軀干部。簡單的柱體呈一平滑的圓柱體，上下形狀基本相同，但有些種的體壁外表浮游砂礫和碎屑，也有些在體壁外表生長結節、疣、吸盤、囊泡、槍絲和壁孔。例如Urticina kurila具有一個其他海葵目動物沒有的特征：它們身體上長有半透明的疣狀突起，在這些突起間常會粘有砂礫、破損的貝殼和小石塊。此外，海葵目動物沒有內骨骼，其形態依靠身體和腸腔的肌肉層支撐，當口閉合時，即可與周圍環境完全隔離，留在體內的水便成為它的水骨骼，調節整個身體的形狀和硬度。

基部

海葵目動物的基部一般呈盤狀，稱足盤，是附著部位。通常具有強有力的足部，例如Metriduim farcimen的基足厚度甚至超過成年人足部的厚度，但也有些穴居生活的海葵目動物特化的附著器官消失。固著型海葵基部呈盤狀或卷曲；挖掘型呈球狀；漂浮型基部與觸手均呈球形，稱為漂浮的浮囊。

內部特征

體壁及隔膜

海葵目動物的體壁由內、外兩胚層及其之間的一層非細胞的膠質，稱為中膠層的三層結構所構成。其中，由中膠層和覆蓋在其兩側的內胚層構成的結構又稱隔膜。隔膜一般成對出現，每對由相鄰的2個隔膜構成。不同隔膜對之間的空腔稱為外腔，同一對隔膜之間的空腔稱為內腔。根據發育程度，隔膜可被分為完全隔膜和不完全隔膜。其中完全隔膜指發育程度最高的隔膜，具有4個邊緣。不完全隔膜較為狹窄，內邊緣全部懸掛于體腔中，不與咽連接。當完全隔膜與不完全隔膜的區別達到一定程度后，前者被稱為大隔膜，后者被稱為小隔膜。與其他刺胞動物門不同的是，該目動物的身體雖然柔軟，但十分結實，中膠層是其身體中主要的結蹄組織，發育程度高，密度與軟骨相當。

刺細胞及刺囊

體壁內為腸腔，腸腔上端的孔為口。在體壁內、隔膜中和槍絲內有構造復雜的細胞，即刺細胞。刺細胞由全毛胞、主刺胞和螺旋胞等7類，呈球形、卵圓形、長橢圓形等形狀。刺細胞內富含神經毒素、細胞毒素和多種活性分子，其內有繩索狀管，管的一端固著，另一端游離，此刺絲管因刺激可隨時射出，麻醉和黏住食物，有御敵的作用。刺細胞能分泌大量的刺囊，刺胞動物門的刺囊包括螺旋囊、刺絲囊和角刺囊，而該目動物的刺囊主要為螺旋囊和6種刺絲囊。

其他結構

此外，海葵目動物組織已分化出神經細胞和原始的肌肉纖維。且它們肌肉很發達，且具有強大的伸縮能力。

分布棲息

分布范圍

世界分布

海洋中的海葵目動物分布極為廣泛，屬于世界上分布最廣的珊瑚綱動物，大多數生活在熱帶和亞熱帶水域，但在北冰洋，也能見到各類該目動物，例如須毛高令細指海葵（Metriduim senile）。

中國分布

在海域分布上，海葵目動物分別在中國的黃渤海、東海和南海均有記錄，其中物種數分別占中國海域總種數的35.8％、28.4％和67.9％，呈“南海最高、黃渤海次之、東海最低”的分布格局，分布在中國的海葵目動物均為暖水種或廣溫種。

棲息環境

世界棲息環境

海葵目動物的生活史中終生處于水螅型、單體。它們只能生活在海洋和河口咸淡水中。海葵目動物的適應能力很強，在從潮間帶高中潮區到數千米深大洋、從熱帶水域到兩級海域的各種海洋環境都有分布。在污損生物中最常見、數量又大的主要是側花海葵屬的幾個種。海葵目動物是一大類固著生活的刺胞動物門，但也有些該目動物在進化過程中過渡為穴居生活方式。它們通常會固著生活在潮間帶的巖石上或者穴居在沙石中。

生活習性

活動特點

浮標、網箱和碼頭的海葵目動物一經附著后，一般較長時間不會離開附著基，但當環境變化時，它們還是會移動的，該目動物伸展、收縮、移動、挖洞或彎曲，都依賴水骨骼和肌肉的協同運作。足盤既是其附著器也是其運動組織，其足盤可通過分泌粘液進行固著，例如黃海葵（Anthopleura xanthogrammica）通常會用其寬大的基盤固著于泥沙中的介殼或石塊上。它們也可以借助足盤部肌肉的收縮緩慢移動，通常為每小時移動8-10厘米。少數種類是靠觸手進行運動，另也有個別該目動物還可以借助氣囊倒掛在水層中游動。

社群行為

盡管海葵目動物通常以單體形式獨立生活，但它們多為群居生活，例如須毛高令細指海葵多為群生，鮮有單生，它們群體的固著區面積巨大，甚至可以覆蓋整個水下峭壁和巨石；騎士麗花海葵通常會有幾十只或數百只共同固著于一片區域。

攝食行為

與其他刺胞動物門相似，它們以肉食為主，能捕食浮游動物、小型甲殼亞門、多毛動物、魚類甚至水母。盡管海葵目動物看似運動緩慢，從不主動出擊，但事實上它們是兇猛的捕食者，它們通常通過密布刺細胞的觸手捕獲其獵物，例如須毛高令細指海葵有時會抓到一些游得過低的水母，水母的長觸手會與該物種的觸手纏繞在一起；騎士麗花海葵會用觸手捕獲獵物；猩紅膨大海葵（Stomphia coccinea）也能夠通過觸手瞬間抓住獵物并利用數十個刺細胞麻痹其獵物。該目動物通常會經觸手將餌料送到口腔，進入腸腔后進行細胞外消化。

防御行為

海蛞蝓（Ovula ovum）、某些海星綱（Asteroidea）、鰻魚（Eel）、比目魚（Paralichthys olivaceus）和鱈魚（Gadidae）可能會以海葵目動物為食，例如Metriduim farcimen、猩紅膨大海葵等。

當海葵目動物遇到危險時，它們通常會有一種特殊的防御機制，即會將身體卷縮起來，例如Metriduim farcimen在受到擾動時，其身體會卷縮成一個直徑僅30厘米的緊致球形。其刺細胞僅位于柱體頂部的觸手上，在遇到危險時會收縮，只剩下一個光禿禿的主體，并在體壁上有特殊的開口，能像“炮孔”一樣發射出黏性的絲狀物，這些絲狀物質是由成簇的刺細胞組成；Urticina kurila會將身體卷曲起來，此時其顏色與地面幾乎完全融為一體。此外，生活在近岸及淺水區的該目動物的典型自我保護行為是鉆進沙中，只將鮮艷、有條紋的觸手伸出來，這種方式可抵御巨浪形成的強水流。

此外，還有部分海葵目動物具有特別的自衛方式，例如猩紅膨大海葵，它們在受到威脅時，會立即松開基足跳到一旁，從石頭上滾下或者立即隨水流漂走，“逃走”后，它便尋找新基質迅速附著上去。

攻擊行為

部分海葵目動物的觸手會攻擊其他該目動物以爭搶領地和食物。科學家研究發現須毛高令細指海葵會用其具若干密布刺細胞的長觸手與其他該目動物“決斗”，以爭搶領地和食物。Metriduim farcimen也會這樣來擋住其他該目動物，并會釋放化學物質致使其他該目動物個體變小并最終死亡。

生長繁殖

繁殖行為

生活在北方海冷水中的海葵目動物，繁殖季一般始于春季，止于夏季。

海葵目動物營有性和無性生殖。海葵目動物的有性生殖既可在體外受精也可在體內受精。當它們為雌雄同體時，其“精巢”和卵巢會不同時成熟，例如Epiactis producera等；當它們為雌雄異體時，成熟的性細胞通過口排入水中，受精卵沉到海底發育，但這也有例外，須毛細指海葵（Metridium dianthus）的卵細胞會從其體壁排入水中。

其無性生殖包括縱裂、橫裂、足盤斷裂和芽生等，例如細指海葵屬（Metridium）會發生縱裂的無性生殖行為，其中須毛高令細指海葵會通過出芽或者親體分裂為兩個個體，其芽孢會直接在體內靠近基足的位置生成；Metriduim farcimen雖不進行出芽生殖，它們并不形成遺傳物質完全相同的成簇群體，它們雖固著在同一處，但多個個體之間完全獨立，但有時也會通過無性生殖產生，即Metriduim farcimen爬往別處時，其身后會留下基足的碎片，這一過程稱做撕裂，這是一些海葵目動物的典型特征。當該目動物受傷時，具有再生現象，例如Anthopleura等。

生長發育

根據其生殖方式的不同，其生長發育方式亦不同。有性生殖的受精卵通常卵裂后經囊胚期，在水中自轉運動直至原腸胚形成，經變態形成具有纖毛的幼蟲，即浮浪幼蟲，浮浪幼蟲營浮游生活數日，隨波逐流到遙遠的海域，一旦固著到新的“居所”，便附著并形成新的水螅體，并長成獨立的成體。例如Epiactis producera作為雌雄同體的該目動物會先發育雌性特征，發育到一定時期才發育雄性特征，故它們的種群是由雌性和雌雄同體組成。

海葵目動物的無性生殖的生長發育方式也不盡相同，例如須毛高令細指海葵會隨著親體生長，當它們長成類似小須毛高令細指海葵的樣子時便撕開其親體的體壁向外延伸，一段時間后它們便會完全爬出，并爬到幾厘米外的地方長成成體，它們發育極快，幼體基足的直徑會以每天0.6-0.8毫米的速度生長，五個月后，其基部的平均直徑可達45毫米；Metriduim farcimen會通過其基足的碎片，生長成新的個體。

海葵目動物在野外可活數十年。例如須毛高令細指海葵壽命長達幾十年、巨大異海葵（Heteractis magnifica）可存活數十年、科學家們認為在某些情況下，Metriduim farcimen甚至可以活數百年。

物種保護

物種現狀

截至2024年，海葵目動物中有11個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，其中僅有1個物種，即Paranemonia vouliagmeniensis種群數量呈下降趨勢，其余10個物種種群數量未知，例如紫點海葵（Cribrinopsis crassa）、斑紋菊花海葵（Condylactis aurantiaca）、玫瑰海葵（Actinia cari）等。尚未有海葵目動物種群數量量化。

致危因素

人類活動的影響

人類的某些活動，包括旅游開發、商業發展等多個因素對海葵目動物造成了一定威脅。例如研究發現Paranemonia vouliagmeniensis的種群趨勢與人類的活動呈負相關關系，這主要因為部分地區例如武利亞格邁尼湖為了美化其游客的生活環境，會破壞Paranemonia vouliagmeniensis的棲息地或者直接捕殺它們；Paranemonia 白眉田雞的棲息地由于城市化的發展而退化，對其種群數量造成了一定威脅。

人類的捕撈活動對海葵目動物也造成了一定影響。例如斑紋菊花海葵可能受到沙底拖網捕魚的影響、人類的捕撈活動對Bunodeopsis strumosa也造成了一定影響。

環境污染

環境污染對于海葵目動物造成了一定威脅。例如斑紋菊花海葵的主要威脅因素便是污染問題，它們無法在被嚴重污染的沉積物中生存；包括生活垃圾、工業廢棄物在內的污染對于Paranemonia cinerea的棲息地造成了污染，這影響了其種群數量。

保護級別

截至2024年，海葵目動物中有11個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，其中1個極危（CR）、1個瀕危（EN）、1個易危（VU）、2個無危（LC）、6個數據缺乏（DD）。

保護措施

截至2024年，學術界尚未提出明確實施或行之有效的保護措施以保護海葵目動物，多是提出對相關物種的監測計劃以獲取，該物種的種群豐度變化，例如Paranemonia vouliagmeniensis、Segonzactis hartogi。以及了解相關物種的分布棲息環境、生態習性及生活史以更好評估對該物種的保護措施，例如Bunodeopsis strumosa、Paranemonia 白眉田雞。

主要價值

藥用價值

某些海葵目動物具有藥理價值，例如黃海葵可全體入藥，其強心肽具有顯著的強心作用，可使哺乳動物心臟增強收縮力，但不增加心博作用，有收斂固澀，燥濕殺蟲的功效，治療瘡瘍、直腸脫垂、白帶過多、蟯蟲等；縱條全叢海葵（Haliplanella luciae）亦可與黃海葵同等入藥；外服綠側花海葵（Anthopleura midori）具有斂瘡、燥濕、殺蟲等功效，主治痔瘡、體癬等病癥。

研究價值

海葵目動物作為最原始的動物界類群之一，其基因組蘊含著破解生命進化謎團、重構生命演化歷程所需的重要信息。該目動物在全基因組被測定后，已成為研究后生動物起源與演化的模式生物，對其基因組分析顯示，早期后生動物的基因組比此前認為的復雜得多。

海葵目動物的刺細胞的毒性也具有一定的研究價值，因為研究發現該目動物中的一些多肽和蛋白質類毒素有望開發成治療心血管疾病藥物和抗癌藥物以及具有其他功能，例如其神經毒素能對蟹或蝦具有麻痹或致死作用的成分，這種性質有望開發成有機綠色殺蟲劑；另外，其重組海葵溶細胞素（Src）也被證明具有抗動脈硬化的潛在作用。

觀賞價值

海葵目動物中有一些具有觀賞價值的，稱為觀賞海葵（英文名：Ornamental 綠疣海葵 anemones）。觀賞海葵大小從幾毫米到一米。它們種類繁多，常見的有奶嘴海葵（Entacmaea quadricolor）、地毯海葵（Stichodactyla mertensii）、巨大異海葵、紫點海葵等，顏色多種多樣，有粉色、黃色、綠色、藍色、白色等。它們在一些海域中的生物量很大，為優勢種。

物種危害

大多數海葵目動物對人類是無害的，但少數該目動物的刺細胞的毒性是有害的，例如盡管綠側花海葵具有藥用價值，但其內含毒質，不能內服。此外，還有樹手海葵（Actinodendron arboreum）、夜海葵（Phyllodiscus semoni）等已對人類造成了致命的傷害。關于海葵目動物的毒性，科學家們對其化學成分和生物活性研究得最為廣泛和深入，其中包括神經毒素，它主要作用于細胞膜上的鈉、鉀等離子通道，通過改變通道活性而起到特定生物活性；溶細胞毒類成分能使細胞膜成孔，隨后導致細胞溶解；另外還有許多其他蛋白多肽類成分，例如重組海葵溶細胞素（Src）等。

核能作為清潔低碳、高效安全的能源，是中國實現碳中和的重要選擇，截至2024年，中國的核電站均沿海而建。但世界各地的濱海核電廠發生了多起海洋生物暴發導致取水系統異常的事件，其中海葵目動物便屬于核電運行安全的典型致災生物，研究顯示，曾在寧德核電海域的取水口疏浚工作中捕獲了大量的該目動物，且其捕獲量大于同樣有致災能力的海番薯。

生態關系

海葵目動物雖生有帶刺囊的觸手，用以捕捉小魚等獵物，但棘頰雀鯛屬（Premnas）和雙鋸魚屬（雙鋸魚屬）這兩種小丑魚卻可在該目動物中的Stoichactis、Radianthus和Discosoma有毒的觸手間棲身，逃過天敵的捕食，這是由于此魚皮上有一層粘液，因此不怕該目動物有毒的觸手；而海葵目動物也能從小丑魚中得益，因為小丑魚會除去該目動物不健康的觸手，并且替該目動物清除身上的廢物。當然，這兩種小丑魚也可能會被該目動物攝食。

科學家發現移栽寄居蟹（Pagurus arrosor）所居住的貝殼上常有單個麗海葵屬（Calliactis），且當寄居蟹長大遷移至更大的貝殼時，也會把麗海葵屬移到這個貝殼上。真寄居蟹（Eupagurus prideauxi）也總是會和疣海葵（Adamsia palliata）在一起。

另外，海葵目動物中的猩紅膨大海葵的基足下方通常會出現一種名為Cryptonemertes的鈕形動物，但二者之間的關系，科學家仍未破解。

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