海星（犰狳芋螺：Asteroidea）即海星綱，是棘皮動物門下的一類海洋生物，別稱星魚，體扁平，大多呈五角星形狀，口在中央體盤的相反面，從中央盤中伸出腕，一般為五個，但也有些海星具有更多的腕數(shù)。海星多數(shù)為中等大小，腕距一般為10~20厘米，最小的種類兩腕端相距1厘米，最大的種類兩腕端相距50~60厘米。腕內(nèi)具有生殖腺和消化腺。腕下有開放的管足。整個身體由鈣質(zhì)骨板借結(jié)締組織結(jié)合而成，體表有突出的棘、瘤或疣等附屬物。海星許多物種的顏色鮮艷，有呈各種深淺不一的紅橙色，也有其他物種呈藍(lán)色、紫色。海星最重約6千克左右。體長1厘米~91厘米不等。有復(fù)雜的生命周期，可以進(jìn)行有性繁殖和無性繁殖，且還具有再生能力。
海星的物種極多，在世界領(lǐng)域有7目37科343屬，分別為帆海星目（Velatida）、鉗棘目（Forcipulatida）、樁海星目（Paxillosida）、有棘目（Spinulosa）、瓣棘海星目（Valvatida）、同心綱（Concentricycloidea）項鏈海星目（Brisingida），在中國領(lǐng)域有5目18科55屬，分別為帆海星目（Velatida）、鉗棘目（Forcipulatida）、樁海星目（Paxillosida）、有棘目（Spinulosa）、瓣海星目（Valvatida）。
海星的分布極廣，從印度洋到太平洋、日本、北極、歐洲沿岸、地中海、英吉利海峽，以及中國的渤海、黃海等地，其中北太平洋分布最多。其可以棲息于各種類型的海洋生態(tài)環(huán)境中，如巖石表面、深海海底、珊瑚礁等棲息地。喜食如貝類、海膽、螃蟹和?？?/a>等行動較為緩慢的無脊椎動物，是貝類和貝類養(yǎng)殖業(yè)的敵害，除此之外，還會食珊瑚。
截止2021年，海星中僅有向日葵海星（Pycnopodia helianthoides）被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，等級為極度瀕危（CR）。在海洋環(huán)境中，海星會對貝類和珊瑚帶來威脅，但其還有很多其他價值，多棘海盤車（Asterias amurensis）含有二十碳五烯酸（EPA）和二十六碳六烯酸（DHA）等高度不飽和脂肪酸，林氏海燕（Asterina limboonkengi）含有多種藥用成分，可治療多種疾病。海星經(jīng)處理后也可用于喂養(yǎng)魚貝，或直接食用。
分類
最早的海星化石可以追溯到奧陶紀(jì)，由于海星的硬骨骼成分會隨著動物的腐爛而分解，且在泥盆紀(jì)晚期和二疊紀(jì)晚期發(fā)生的兩次大滅絕事件中，很多海星物種在此事件中滅絕，但幸存下的少數(shù)物種在侏羅紀(jì)時期海星種類和數(shù)量得到迅速增加，由于化石記錄的局限性，古生代海星與現(xiàn)存海星之間的關(guān)系很難被確定。
對于古生代海星的分類，Blake和Hagdorn根據(jù)連續(xù)的兩棲小骨之間存在足孔和兩棲小骨的偏移位置，提出了琥珀海星亞綱，琥珀海星的概念為尋找冠群的祖先提供了一個客觀的起點。
現(xiàn)存海星的分類，主要根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育法，海星的現(xiàn)代系統(tǒng)發(fā)育模式始于Blake和Gale的基于進(jìn)化枝的假設(shè)。盡管系統(tǒng)發(fā)育假設(shè)彼此之間存在顯著差異，但兩者都表明得到支持的現(xiàn)代海星作為一個離散的后古生代進(jìn)化枝。這兩種系統(tǒng)發(fā)育假說之間的一個重要區(qū)別是：Gale認(rèn)為樁海星目（Paxillosida）是原始海星，而Blake強(qiáng)調(diào)識別任何現(xiàn)存的海星群作為基底具有誤導(dǎo)性。Blake指出鉗棘亞綱（Forcipulatacea）是其余幸存小行星的姊妹分類單元。Mah和Foltz等人還從分子研究推斷的角度探討了現(xiàn)存海星的分類，重建了瓣棘海星目（Valvatacea）的全面采樣系統(tǒng)發(fā)育，支持由Matsubara等人確定的海燕科（Asterinidae）和太陽海星科（Solasteridae）之間的姐妹群關(guān)系，以及支持珊瑚科（Poraniidae）和帆海星目（Velatida）的莖干關(guān)系。盡管基礎(chǔ)關(guān)系沒有得到很好的支持，但與鉗棘亞綱（Forcipulatacea）相比，瓣海星目（Valvatacea）內(nèi)的基礎(chǔ)分類單元中的樁海星目（Paxillosida）沒有得到支持。鉗棘亞綱（Forcipulatacea）的后續(xù)系統(tǒng)發(fā)育分析進(jìn)一步支持鉗棘單系，重新建立海螺科（Stichasteridae），并闡明海燕科（Asterinidae）內(nèi)和鉗棘亞綱（Forcipulatacea）之間的群體之間的關(guān)系。
在世界領(lǐng)域，可分為以下物種：
而在中國領(lǐng)域，海星有以下物種：
形態(tài)特征
海星體重最重約6千克左右。體長1厘米~91厘米不等。
海星的種類極多，顏色也各不相同，多數(shù)體表都呈黃褐色，但也有紅色、紫色、藍(lán)色以及深淺不一的紅橙色。有5條或多條手腕放射狀連接在中央盤上，呈現(xiàn)典型的星狀體型，不同種類海星的手腕數(shù)目可以是5條、6條、8條，最多可達(dá)50條，海星類多數(shù)成中等大小，腕距一般為10~20厘米，腕距一般為10~20厘米，最小的種類兩腕端相距1厘米，最大的種類兩腕端相距50~60厘米。海星沒有明顯的頭部，海星的嘴在其身體下側(cè)中部，可與海星爬過的物體表面直接接觸。也沒有脊柱，是典型的無脊柱動物，體型偏平而柔軟。在大多數(shù)的海星物種中，腕尖帶有一個由紅色色素和感光細(xì)胞組成的視墊，可以感知主要的環(huán)境變化。海星移動和黏附依靠腕下數(shù)百條柔軟的管狀腳來實現(xiàn)，稱為管足，多數(shù)管足末端具有吸盤，管足可以伸縮揮動，管足末端的吸盤可以產(chǎn)生負(fù)壓來吸附表面，從而產(chǎn)生推進(jìn)力實現(xiàn)移動。但如砂海星（Luidia quinaria von Martens）生活在沙底的種類，管足缺少吸盤，靠向后撐體前進(jìn)，步代溝兩側(cè)各有一行側(cè)步帶板，從而實現(xiàn)前進(jìn)。海星的骨骼是由稱為小骨的鈣質(zhì)骨板借結(jié)締組織結(jié)合而成的，體表上有突出的棘、瘤或疣等附屬物，這些棘構(gòu)成了海星的呼吸系統(tǒng)——皮鰓。
海星的消化系統(tǒng)較為簡單。它沒有發(fā)育出固定的消化道，而是有一個大而囊狀的胃，能夠翻轉(zhuǎn)至體外，從而吞食比口部更大的食物。每條手腕上都有一對發(fā)達(dá)的消化腺，稱為幽門盲囊，用于分泌消化液。肛門很小，開口在背部中央，但實際上幾乎不起作用，因為食物殘渣是從口部排出的。
海星的生殖系統(tǒng)也比較原始。生殖腺多分支，集成叢狀，位于每條手腕基部的兩側(cè)。有的種類的生殖腺排列成手腕邊緣的一列。成熟或近成熟的生殖腺常伸入手腕內(nèi)部。生殖孔很小，開口在每條手腕基部背面，通常每條手腕有兩個生殖孔。海星為雌雄異體，其配子釋放在海水中進(jìn)行受精卵。
海星的輻射神經(jīng)發(fā)達(dá)，位于步帶的溝槽中，像一條凸起的脊，上面有神經(jīng)分泌細(xì)胞，可分泌具有內(nèi)分泌作用的物質(zhì)。海星的感覺器官簡單，手腕末端有類似“眼點”的構(gòu)造。
分布棲息
分布范圍
海星在世界范圍主要分布在北極、太平洋、大西洋、印度洋、日本、歐洲沿海、地中海、英吉利海峽等地。在中國主要分布在渤海、黃海。
棲息環(huán)境
海星可以棲息于各種海洋生態(tài)環(huán)境中，很多海星種類喜歡附著在海底的巖石表面，巖石可以為其提供附著點和躲藏場所，同時也有豐富的食物來源。珊瑚礁是海星較為理想的棲息環(huán)境，這里初級生產(chǎn)力高，食物豐富，水溫也較高，條件適宜。一些海星種類生活在海草沼澤中，海草可以為其提供棲息場所和躲避天敵的避所，同時也是食物來源除此之外，它們還棲息于沿海淺灘、紅樹林生態(tài)系統(tǒng)，軟底質(zhì)以及至少6000米以下的深海海底等。若它們上岸，會周期性的暴露在退潮中，從而引起干燥，在這種環(huán)境下，它們唯一的棲息地是巖石下潮濕的裂縫。
生活習(xí)性
覓食行為
海星的進(jìn)食方式因種類而異，但總的來說存在兩大特征:一是大多采用肉食性進(jìn)食，捕食各類無脊椎動物為生，包括海綿、貝類、棘皮動物和珊瑚。他們常通過化學(xué)信號和小動作發(fā)現(xiàn)獵物，并根據(jù)不同季節(jié)和地理區(qū)域選擇進(jìn)食對象。二是采用多種進(jìn)食策略，部分物種以腐肉為食，部分通過濾食沉積物中的微生物，部分篩選水中漂浮的微生物。進(jìn)食方法有內(nèi)腔喂食吞食活獵物，也有外腔延伸胃部直接消化的方式。在適應(yīng)性進(jìn)食上，部分動物通過共生海星而逃避捕食。進(jìn)食頻率不固定，部分海星能長達(dá)一年不進(jìn)食仍能生存。
節(jié)律行為
很多海星的活動模式同步于黎明及黃昏時光照強(qiáng)度變化明顯的時段。這有助于它們避開活躍期相重合的許多天敵。與此同時，又使海星的覓食時間與獵物的活動高峰期重合，有助于捕食成功。對于某些種類的海星來說，它們的活動還同步于月相潮汐循環(huán)中，當(dāng)水流速度較低時的漲潮或是退潮時段。在這樣的時期，海星可在較低的水速下進(jìn)行覓食，增加成功率。
社群行為
海星不是群居動物，但它們有時會展示一些聚群行為。其中一種是在繁殖期時的集群行為。許多物種會在繁殖期聚集到一起，增加交配和受精卵成功的機(jī)會。另外，海星也會在食物豐富的時候聚集成大量數(shù)量，這是常見的景象，數(shù)千只海星聚集在一起，以捕食貝類如蚌類和牡蠣科，或者在珊瑚群中覓食。此外，一些深海物種還會進(jìn)行季節(jié)性遷徙，遷往更深的水域，這種遷徙行為也可能導(dǎo)致它們大規(guī)模聚集。最后，海星在聚群事件中展示出對其他物種的規(guī)避或?qū)撛谂渑嫉奈袨椤?/p>
防御行為
海星皮膚腺上皮細(xì)胞中存在毒腺，可以大量分泌毒液，這些毒液具有使其他海洋生物逃跑的作用，從而達(dá)成自身防御的功能。除此之外，自體切除術(shù)也是海星逃避捕食者來自我防御的手段。
活動特點
翻轉(zhuǎn)時，海星一般會先將兩條臂腕向上伸直作為基底，然后其它臂腕開始分別進(jìn)行操作：一條臂腕彎曲抵到地面上作為支撐點，另一條臂腕伸直踩踏到地面，產(chǎn)生向上的推力。隨后進(jìn)行互換，原本踩踏地面的那條臂腕此刻彎曲提供支撐，而上邊提供支撐的那條臂腕現(xiàn)在伸直踩踏地面。如此交替進(jìn)行，直到最后一條臂腕失去與基底的接觸，海星完成了一個完整的翻轉(zhuǎn)。有時為了更方便翻轉(zhuǎn)，海星只使用一條臂腕提供支撐，由另外兩條臂腕同時向上伸直作為基底，然后分別交替踩踏地面，提供向上的推力。
通常情況下，海星爬行時會采取一種交替前進(jìn)的方式。首先，海星會先伸出兩條臂腕向前作為前臂，將身體向前推進(jìn)。另外兩條臂腕分別位于兩側(cè)或向后幫助固定，最后一條臂腕則完全伸向后方。然后通過交替，原本的前臂向后折疊固定，另一條側(cè)邊或后面的臂腕伸直成為新前臂，推動身體向前。如此反復(fù)，海星便能通過不斷交換新的前臂向前爬行。有時為了更方便前進(jìn)，海星也會采取一條前臂兩側(cè)邊一后的姿勢。一條臂腕伸直向前作為前臂，兩條臂腕向兩側(cè)或前方固定，最后兩條臂腕向后。然后通過交換前臂繼續(xù)向前爬行。
生長繁殖
海星的繁殖能力很強(qiáng)，一般在夏季繁殖后代，卵和精子在海水中受精，形成新的生命。海星的平均壽命為35年。
有性生殖
大多數(shù)海星為雌雄異體，外表沒有明顯的性別差異。每條手腕內(nèi)都含有一對性腺，依據(jù)性別的不同，在繁殖期會充滿卵子或精子。多數(shù)種類采用排放產(chǎn)卵，其中卵子和精子被釋放入水中進(jìn)行受精卵。為增加受精機(jī)會，海星會在產(chǎn)卵前聚集在一起。這些活動通常依靠環(huán)境線索如白天長度來同步，也可能使用化學(xué)信號來指示準(zhǔn)備情況，如荊棘冠海星會向水中釋放一種強(qiáng)效化學(xué)物質(zhì)來吸引異性。受精卵很快分裂成囊胚，然后形成一個稱為弓腸的側(cè)口，后發(fā)育成肛門；隨后，一束纖毛出現(xiàn)在囊胚的表面，并逐漸伸展成形似臂的突起，此時的幼蟲稱為羽腕幼蟲；羽腕幼蟲經(jīng)過發(fā)育又長出額外的3條短臂，并定居于海底，此時的幼蟲稱為擬腕幼蟲；最后，擬腕幼蟲經(jīng)過發(fā)育重排，一側(cè)變成口腔面，一側(cè)變成背面，部分器官退化的同時，形成了海星的水管系統(tǒng)，在這時，海星的幼蟲已發(fā)展成為輻射對稱的幼體。這種生殖方式被稱為間接發(fā)育。
一些海星實行胎生發(fā)育，雌性會將受精卵放在腋下育雛空間、胃內(nèi)或生殖腺內(nèi)孵化。在后兩種情況下，幼崽在體內(nèi)發(fā)育，然后從生殖孔逃逸出雌性體壁。許多深海棲息的海星會采用胎生發(fā)育。然而，一些實行胎生發(fā)育的海星會產(chǎn)下未受保護(hù)的卵團(tuán)，這些卵團(tuán)附著在海床上。
無性繁殖與再生
海星可以無性繁殖并具有強(qiáng)大的再生能力。其無性繁殖主要通過自裂和雙臂自切來實現(xiàn)的。自裂是指一些海星種類在生長發(fā)育到一定階段時，其體盤會自然裂開為兩個或更多的片段，每個片段繼續(xù)生長發(fā)育成一個完整的個體。當(dāng)其手腕或其他體部分被切斷時，這些斷片可以再生為完整的個體。
海星的再生能力本質(zhì)上是身體的局部組織修復(fù)。其從美國白燈蛾長成成體后會一直以成體形態(tài)生活，直到生命終結(jié)，傷口愈合與結(jié)構(gòu)重建過程仍遵循成體發(fā)育的基本模式，并未回到年輕狀態(tài)，因此通常情況下算不上“返老還童”。不過，研究發(fā)現(xiàn)通過克隆繁殖的海星能制造特殊脫氧核糖核酸，其端粒體在克隆繁殖時會比之前更長，不會出現(xiàn)類似人類的衰老跡象，可通過克隆繁殖實現(xiàn)“返老還童”。其再生能力主要包括：
當(dāng)海星的手腕遭受損傷或切斷時，可以再生出完整的手腕。這種手腕的再生能力因海星的種類不同而異，有的種類可以從手腕基部的一小段再生出完整的手腕，有的種類需要較長的手腕段。手腕再生需要數(shù)月，具體時間取決于海星種類及溫度等條件。
若海星的體盤遭受損害或切除超過1/3，也具有再生出完整體盤的能力，但通常需要比手腕再生更長的時間，可能需要數(shù)年。
物種保護(hù)
物種現(xiàn)狀
海星中，如向日葵海星（Pycnopodia helianthoides）主要分布在東北太平洋的潮間帶和潮下帶沿海水域，在2013~2017年間，此物種之間爆發(fā)了一種名為海星消耗綜合征（SSWS）的疾病，導(dǎo)致 90% 以上的向日葵海星死亡，影響從南到北依次蔓延，被認(rèn)為是有記錄以來最大規(guī)模的海洋野生動物疾病爆發(fā)。
保護(hù)等級
截止2021年，僅有向日葵海星（Pycnopodia helianthoides）被列入IUCN物種紅色名錄，等級為極度瀕危（CR）。
致危因素
疾病目前是海星物種面臨的最大威脅。海星消耗綜合征病毒在2013年至2017年肆虐，導(dǎo)致海星物種數(shù)量急劇下降。盡管全球 SSWS疫情已平息，但局部疫情仍在繼續(xù)。 且海星消耗綜合征的病原體尚未確認(rèn)，而氣候變化可能加劇了疫情。其次是生物資源的利用，如過度捕撈、天敵的捕食等；除此之外，還有氣候變化，如全球變暖等。
保護(hù)措施
利用水產(chǎn)養(yǎng)殖可快速且成本效益高的產(chǎn)出大量個體，雖然不能直接解決其面臨的疾病和氣候變化威脅，但可以促進(jìn)種群數(shù)量的恢復(fù)。建立海洋保護(hù)區(qū)，其中最重要的是盡快確認(rèn)海星消耗綜合征的病原體，華盛頓哥倫比亞特區(qū)美國奧林匹克國家公園及其其他機(jī)構(gòu)的研究人員，為了盡快確認(rèn)病原體，他們建立了專用網(wǎng)址，使得科學(xué)家、管理者、研究人員以及公眾之間可以自由交換信息，從而達(dá)到盡快確認(rèn)病原體的目的。
主要價值
藥用價值
多棘海盤車（Asterias amurensis）的海星內(nèi)臟是生殖腺，俗稱海星黃，海星黃中含有的二十碳五烯酸（EPA）和二十六碳六烯酸（DHA），是日常膳食中難以攝取的高度不飽和酸。
海燕科（Asterinidae）林氏海燕（Asterina limboonkengi）中含有皂苷、維生素B12、1-甲基腺（嘌呤）核水解酶、酸性磷酸酶、肌酸酐等物質(zhì)，有壯陽、祛類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、止痛的作用，可以治療陽、腰腿疼、胃痛等疾病。
經(jīng)濟(jì)價值
海星有一定的經(jīng)濟(jì)價值，如羅氏制藥海星的棘皮脫毒后制成的烘干粉中富含10種必需微量元素及牛磺酸等生物活性物質(zhì)，在其中加入牙鲆（Paralichfhys olivaceus）餌料，長期攝入有助于牙鲆（Paralichfhys olivaceus）的成長發(fā)育，還可用于喂養(yǎng)魚、貝類。
食用價值
海星的營養(yǎng)價值極高，且口味獨特，在有些地區(qū)用海星來做食品，如將羅氏海星的生殖腺——海星黃制成了可食用的罐頭。
物種危害
物種入侵
19世紀(jì)末至20世紀(jì)，長棘海星（Acanthaster planci）入侵密克羅尼西亞聯(lián)邦與波利尼西亞的珊瑚礁，2000年，棘冠海星（Acanthaster planci）被列入《全球入侵種數(shù)據(jù)庫》。
2004年，北太平洋海星（Asterias amurensis）入侵澳洲東南部，包括塔斯梅尼亞與維多利亞，2010年，北太平洋海星（Asterias amurensis）被列入《全球入侵種數(shù)據(jù)庫》之世界上100種最嚴(yán)重的外來入侵物種。
2021年3月，大量的羅氏海盤車海星（Asterias rollestoni）出現(xiàn)在中國山東省膠州灣近海海域。
生態(tài)影響
海星是掠食性肉食動物，能吞噬大量的軟體動物門和棘皮動物，尤其是對貝類養(yǎng)殖業(yè)和珊瑚礁造成嚴(yán)重的危害。
棘冠海星（Acanthaster planci）的爆發(fā)導(dǎo)致澳大利亞東北部和法屬波利尼西亞的珊瑚礁造成了大規(guī)模的死亡。
2021年3月，大量的羅氏海盤車海星（Asterias rollestoni）的爆發(fā)直接導(dǎo)致了中國山東省膠州灣近海海域中的海洋生物急劇減少，破壞了海洋環(huán)境，打破了海洋的生態(tài)平衡，更直接損害了貝類養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。
防治措施
海星的入侵對于貝類養(yǎng)殖業(yè)生產(chǎn)以及海洋的生態(tài)平衡帶來了嚴(yán)重的負(fù)面影響，以下是對于海星入侵的主要防治措施：
代表物種
海星物種極多，可多達(dá)1900種，以下是海星中最典型的物種：
參考資料 >
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