吸蟲(Trematoda),亦作Fluke,為扁形動物門的吸蟲綱動物。吸蟲種類較多,形態各異,生活史復雜,但基本結構和生活史略同。
吸蟲外形舌狀或葉狀,背腹扁平,兩側對稱。大小因種而異,自小于1毫米至數厘米。體壁由上皮層和肌肉層組成。在體壁與器官之間充滿實質,無體腔。蟲體具口吸盤和腹吸盤,均由肌纖維交織組成,口吸盤位于前端,消化道開口于其中;腹吸盤位于腹面,在口吸盤之后,兩吸盤均有吸附作用。消化道由口、咽、食管、腸管組成。腸管在食管后分為兩支,沿蟲體兩側向后延伸,終止為盲端,無肛門。復殖目吸蟲僅裂體吸蟲是雌雄異體,其他均是雌雄同體。
吸蟲均為寄生的,少數營外寄生,多數營內寄生生活。吸蟲生活史復雜,一般需2個中間宿主,美國白燈蛾期所寄生的宿主為中間宿主,成蟲的寄生稱終末宿主。吸蟲生活史基本類型包括蟲卵、毛蚴、胞蚴、雷蚴、尾蚴、囊蚴、后尾蚴和成蟲,生殖方式包括在第一中間宿主體內進行的無性生殖和在終宿主體內進行的有性生殖。尾蚴寄生于水生或陸生軟體動物門的腹足類動物,囊蚴分別寄生于甲殼亞門的蝦、蟹、昆蟲、軟體動物、魚類、植物等生物體上。
吸蟲絕大多數是各類脊椎動物的寄生蟲病的病原,軟體動物等因被吸蟲的幼蟲期所寄生亦受損害。因此,人及各類經濟動物均可受到不同程度的危害。多種吸蟲病原可使家畜消瘦,甚至大批死亡。應根據各吸蟲生活史各階段的生物學特點,中間宿主(傳播媒介)的生活習性、吸蟲病原存在、散布的生態學及流行病學特點而采取綜合防治措施。
截至2020年,已發現的吸蟲有1萬種以上,可分為單殖目、盾腹目和復殖目三大類,在人體中寄生的吸蟲都隸屬于復殖目。吸蟲為世界性分布,在中國常見寄生人體的復殖目吸蟲有日本血吸蟲、華支睪吸蟲、異形異形吸蟲、布氏姜片蟲、羊肝蛭等。
生活習性
生活史趨向復雜,外寄生種類生活史簡單,通常只有一個宿主,一個美國白燈蛾期;內寄生的復雜,常有2個或3個寄主,具有多個幼蟲期,如從受精卵開始經毛蚴、胞蚴、雷蚴、尾蚴、囊蚴到成蟲(在不同種吸蟲、幼蟲期有所差別),且幼蟲期(胞蚴、雷蚴)能進行無性的蜻蜓若蟲作繁殖,產生大量的后代,無疑它有利于幾次更換寄主,這些都是適應于寄生生活的結果。 三個亞綱的吸蟲具有不同的生活史環節,因而有不同的生活習性。
單殖亞綱的種類營內寄生或外寄生生活。生活史簡單,直接發育,不更換宿主,主要寄生在于魚類、兩棲綱、爬行綱等脊椎動物體上,偶爾可寄生于甲殼亞門、軟體動物門等無脊椎動物體上。主要寄生在體表和排泄器官或呼吸器官等直接或間接與外界相通的器官內,如口咽腔、鼻竇、眼、耳、泄殖腔、直腸腺等,少數寄生在膀胱內。最多在鰓室,有時在皮膚上。常缺少口吸盤,體后有發達的附著器官,其上有錨和小鉤、眼點有或無。排泄孔一對,開門在體前端。生活史簡單,沒有無性生殖世代,亦無宿主的交替。常常是卵生,有的是胎生。從卵中孵化出的美國白燈蛾為鉤毛蚴,體上有纖毛,并有一個后端附著盤。
盾腹亞綱是吸蟲綱中很小的一類。成蟲寄生于軟體動物門圍心腔內及冷血脊椎動物腸道內,個別種類營外寄生。生活史簡單,沒有無性生殖世代。幼蟲具有吸盤,有或無纖毛,稱為杯狀蚴。二個吸盤著生在其體的前后端。其最顯著的特征是吸附器官,或者是單個的大吸盤覆蓋在整個蟲體腹面,吸盤上有縱行及橫行肌肉將吸盤縱橫分隔成功多小格?;蛘呤且豢v列吸盤。具口、咽及一個腸胃管。大部分為內寄生的,寄生在魚和爬行綱的消化管和軟體動物的圍心腔或腎臟內。生活史中有1個或2個奇主。許多種類沒有宿主的專一性,在軟體動物門及魚體上均可生活及產卵、這一類動物似能說明由自由生活到寄生生活的過渡。
復殖亞綱的種類成蟲是各類脊椎動物的體內寄生昆蟲。生活史復雜,需要2個以上的寄主,由數個無性生殖世代和有性生殖世代相交替。卵中孵化出的美國白燈蛾體披纖毛,稱為毛蚴。無性生殖世代中的胞蚴、雷蚴及尾蚴寄生于水生或陸生的軟體動物腹足類動物,有的種類寄生于瓣鰓綱。囊蚴(metacercaria)因種類的不同可分別寄生于甲殼亞門的蝦、蟹、昆蟲、軟體動物門、魚類、人以及植物等生物體上。成蟲有吸盤一個或2個,體后部無復雜的固著器,成蟲無眼點,而幼蟲有退化的感光器。這類寄生蟲寄生在腸內的一般稱為腸吸蟲,例如布氏姜片蟲;寄生在肝臟、膽管內的稱為華支睪吸蟲如肝片吸蟲;寄生在血液中的則稱為腦血吸蟲病。
物種對比
形態
一般呈葉片狀或長橢圓形,附著器官有角質的鉤、棘刺及吸盤。呼吸由外寄生的有氧呼吸到內寄生的厭氧呼吸。消化系統相對趨于退化,一般較簡單,有口、咽、食道及腸管。腸管通常有兩支,互相對稱,末端封閉成盲管,有的種類可合為一,或通于排泄管。排泄系統由焰細胞、排泄小管、排泄囊、排泄孔組成。神經系統由神經節、神經纖維及圍繞食道的神經環組成,并有神經支對稱分布于蟲體各部。生殖系統趨向復雜,生殖機能發達,除裂體科吸蟲外,皆為雌雄同體,生殖器官發達,構造復雜,雄性生殖器官由睪丸、輸精管、貯精囊、陰莖囊、前列腺、陰莖等部分組成。雌性生殖器官由卵巢、輸卵管、受精卵囊、卵膜、梅氏腺、卵黃腺及子宮等部分組成。單殖亞綱和盾腹亞綱生活史簡單,沒有無性世代,亦無宿主的交替。復殖亞綱生活史較復雜,出現有性世代和無性世代的轉變,及宿主的輪換。美國白燈蛾期所寄生的宿主為中間宿主,成蟲的寄生稱終末宿主,一般生活史要包括卵、毛蚴,無性世代的胞蚴、雷蚴、尾蚴和囊蚴。尾蚴寄生于水生或陸生軟體動物門的腹足類動物,囊蚴分別寄生于甲殼亞門的蝦、蟹、昆蟲、軟體動物、魚類、植物等生物體上。
特點
吸蟲綱的種類均為寄生的,少數營外寄生,多數營內寄生生活。由于吸蟲類適應寄生生活,其形態結構和生理相應地發生了一系列變化。寄生生活的特點是:環境相對穩定、有局限,營養豐富。為適應這類環境,其運動機能退化,體表無纖毛、無桿狀體,也無一般的上皮細胞,而大部分種類發展有具小刺的皮層;神經、感覺器官也趨于退化,除外寄生種類有些尚有眼點外,內寄的種類眼點感覺器官消失;同時發展了吸附器,如肌肉發達的吸盤和小鉤等,用以固著于宿主的組織上。
簡介
吸蟲(trematode)屬于扁形動物門的吸蟲綱。蟲體呈葉狀或舌狀,背腹扁平,兩側對稱,具口吸盤和腹吸盤。前端沿口、咽、食管向后延伸為兩腸支,末端為盲腸,無肛門。除腦血吸蟲病外,均為雌雄同體。吸蟲的生活史復雜,有世代交替和宿主轉換現象,通常包括蟲卵、毛蚴、胞蚴、雷蚴、尾蚴、囊蚴、童蟲和成蟲等階段。寄生于人體的吸蟲有30余種,我國常見的有華支睪吸蟲、布氏姜片蟲、衛氏肺吸蟲、斯氏并殖吸蟲和日本血吸蟲等。
分類寄生
概述
吸蟲(trematoda)
亦作普西特·迪塔皮西。
扁形動物門(Platyhelminthes)吸蟲綱(Trematoda)動物,近6,000種,世界性分布。體長5公厘(0.2)至10公分(4吋)。寄生于各類脊椎動物,常寄生于魚、蛙和龜體;但也寄生于人體和無脊椎動物(如貝類、甲殼亞門)。外寄生、內寄生或半外寄生(吸附于口腔壁、鰓或泄殖腔),有的需兩個或兩個以上宿主。兩側對稱。體復以非細胞的角質層。多數扁平,葉狀或帶狀,但有的橫切面呈圓形。腹面有吸盤及鉤、刺用以吸附。體軟,所有器官周圍充以海綿狀結締組織(間充質);有或無循環系統。消化系統為一簡單的囊,口在前端或腹面中央。通常無肛門,但有的具一或兩個肛孔。神經系統有一對前神經節和3對縱行的神經索。多數雌雄同體。卵生或產出幼體、成體。
腦血吸蟲病寄生于多數脊椎動物,寄生人體的有3種︰埃及裂體吸蟲(Schistosoma haematobium, 即埃及血吸蟲)生活在膀胱靜脈內,主要分布于非洲、南歐和中東。卵穿過靜脈壁進入膀胱,隨尿排出。美國白燈蛾在中間宿主腹足綱(主要為Bulinus屬和Physopsis屬)體內發育。成熟幼蟲通過皮膚或口進入終宿主人體內。曼森氏裂體吸蟲(S. mansoni, 即曼氏血吸蟲)在大、小腸靜脈中,主要分布于非洲和南美洲北部。卵隨糞便排出。幼蟲進入螺體,再通過皮膚回到終宿主人體內。日本裂體吸蟲(S. japonicum, 即日本血吸蟲)主要見于中國大陸、日本、臺灣、東印度群島和菲律賓,除人外,還侵襲其他脊椎動物,如家畜和大鼠等。中間宿主是釘螺屬(Oncomelania)軟體動物門。成蟲在腸系膜靜脈中,有些卵隨血流進入各器官,引起各種癥狀,如肝腫大。嚴重時造成宿主死亡。在非洲和東亞有數百萬人得血吸蟲病。肝片吸蟲(Fasciola hepatica)致許楊玉琢和其他家畜的華支睪吸蟲病。人食用未經烹煮的水田芹等而后可被侵染。華枝睪吸蟲(Opisthorchis 中華缺翅蟲或Clonorchis sinensis)寄生在人、貓、狗等多種哺乳動物的肝臟膽管內,第一中間宿主是螺,第二中間宿主是家魚。貓后睪吸蟲(Opisthorchis felineus)的終宿主包括人、貓和狗等,也需要魚作為第二中間宿主。
吸蟲(trematoda)屬扁形動物門的吸蟲綱(Class Trematoda)。在人體中寄生的吸蟲均隸屬于復殖目(Order Digenea),稱為復殖吸蟲(digenetic trematode),其基本結構及發育過程略同。
大多數復殖吸蟲成蟲外觀呈葉狀、長舌狀。背腹扁平,兩側對
稱;通常具口吸盤(oral sucker)及腹吸盤(acetabulum),內部結構如下:
體壁組織 吸蟲成蟲體表有皺褶、凸起、陷窩、體棘、感覺乳突等,其形態、數量、分布等因不同蟲種、不同部位而異。體壁由體被(tegument)與肌肉層構成。中間為實質組織(parenchymal tissue),消化、生殖、排泄、神經系統等分布于其中,缺體腔。體被曾被認為是無活力的,只是保護作用的“角皮”(cuticle)。實際上,它是具有代謝活力的合胞體(syncytium)。從外到內由外質膜(external 等離子體 membrane)、遠端胞漿(distal cytoplasm)區、基質膜(basal plasmamembrane)組成。與外質膜聯合在一起的是表面外膜(furface coat),也稱糖萼(glycocalyx),它是糖蛋白與糖脂上的糖殘支。遠端胞漿區內布滿基質,感覺器位于其中,它的纖毛伸出體表,另一端有神經突(nerve process)與神經系統相通。在遠端胞漿區中還有線粒體(mitochondrion)及分泌顆粒(secretory granule)體棘位于基質膜之上,基質膜之下為基層(basement layer)及肌肉層。肌肉層由外環?。╟ircular muscle)與內縱肌(longitudinal muscle)組成。肌肉層之下為近端胞漿區(proximal cytoplasm),也即細胞體區(cyton region),內有核、內質網(endoplasmic reticulum)、高爾基體(Golgi complexes)、線粒體、分泌顆粒、各種小泡(vesicles)。修復和維持遠端區的物質都在此合成并通過窄小的胞漿連結部(cytoplasmic connective)輸送到遠端胞質區。各種蟲及不同發育階段的體被不盡相同,但總的來說其功能是保護蟲體、吸收營養及感覺。
消化系統 復殖吸蟲有不完全的消化道,包括:由肌性口吸盤圍繞的口、前咽(prepharynx)、咽(pharynx)、食管(esophagus)和腸管,后者常分為兩個腸支(cecum)???、咽、食管構成前腸(foregut)。前腸最里層類似體被結構,即其合胞體細胞由近端區及遠端區構成。腸支內壁為單層細胞層,其胞質伸出具漿膜的絨毛樣褶以擴大吸收面積。前腸及腸支雖具有吸收及消化動能,但主要是在前腸及腸管前部進行。吸蟲的消化是一種典型細胞外消化,即細胞分泌酶將食物消化,然后由細胞吸收。
生殖系統 復殖吸蟲除腦血吸蟲病外都是雌雄同體(雙性同體),即同一蟲體內具雌、雄兩套生殖系統,通常雄性生殖系統早熟于雌性生殖系統,這似乎能減少自我受精卵機會。雄性生殖系統包括睪丸(testis)、輸出管(vas efferens)、輸精管(vas deferens)、儲精囊(seminal vesicle)、前列腺(prostatic gland)、射精管(ejaculatory duct)或陰莖(cirrus)、陰莖袋(cirrus pouch)等組成。在某些蟲種,一些結構,如前列腺、陰莖袋、陰莖等可能會缺失。雌性生殖系統由卵巢(ovary)、輸卵管(oviduct)、卵模(ootype)、梅氏腺(Mehlis gland)、受精囊(seminal receptacle)、勞氏管(Laurer’s canal)、卵黃腺(vitellaria)、卵黃管(vitelline duct)、總卵黃管(commom vitelline duct )、卵黃囊(vitelline reservior)、子宮(uterus)、子宮末段(metraterm)等組成。雌雄生殖系統的遠端均開口于生殖竇(genital atrium)。配種時,陰莖插入子宮末段,精子游進受精卵囊并儲存于此,卵的受精一般在輸卵管進行,卵黃細胞顆粒在梅氏腺分泌物的作用下,卵殼前體化(tan)為較硬卵殼,或聯粘成二硫化物,使之形成更有彈性卵殼。之后卵進入子宮經生殖孔排出。復殖吸蟲的生殖系統最為發達,每日產卵量多,所需營養物質也最多,合成代謝與能量代謝也最旺盛。各種進入蟲體物質都在生殖系統進行代謝與消耗,同樣地,殺蟲藥也會在此積聚造成結構與功能損傷,甚至引起死亡。
排泄系統 吸蟲排泄系統由焰細胞(flame cell)、毛細管(毛細血管 tubule)、集合管(collecting tubule)與排泄囊(excretory bladder)組成,經排泄孔通體外。焰細胞與毛細管構成原腎(protonephron)單位。焰細胞的數目與排列可用焰細胞式(flame cell pattern)表示。它是吸蟲分類的重要證據。焰細胞有細胞核、線粒體、內質網等。胞漿內有一束纖毛,每一纖毛有兩根中央纖絲(fibril)與9根外周纖絲組成。活體顯微鏡觀察時,纖毛顫動象跳動的火焰,因而得名。纖毛顫動使液體流動并形成較高的過濾壓,促使含有氨、尿素、尿酸等廢物的排泄物排除體外。
神經系統 咽的兩側各有一神經節(腱鞘囊腫),有背索相連(esophageal commissure)。每個神經節分別向前、后各發出背、腹、側3條神經干(nerve trunk)分布于蟲體的背面、腹面、側面。向后的神經干間在不同水平有橫索(transverse commissure)相連,使整個神經系統形成“梯子形”(ladder)。由神經干發出的神經末梢到達口吸盤、咽、腹吸盤、生殖系統等器官及體壁外層感覺器。神經系統有乙膽脂酶與丁酰膽鹼脂酶的活動,神經節中有神經分泌細胞的存在,說明神經系統機能相當活躍。
吸蟲的生活史
1.復殖吸蟲
復殖吸蟲的生活史都需經歷世代交替即有性世代(有性生殖,sexual generation)與無性世代(無性生殖,asexual generation)的交替。無性世代一般在中間宿主,如軟體動物門腹足類動物(gastropod)的螺螄與瓣鰓綱的蚌中。有性世代大多在脊椎動物(終宿主)。復殖吸蟲生活史雖較復雜,但基本生活史類型包括卵(ovum)、毛蚴(miracidium)、胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、尾蚴(cercaria)、囊蚴(encysted metacercaria)、后尾蚴(從囊中脫出的美國白燈蛾,metacercaria)與成蟲(adult)。卵從成蟲所寄生的器官排進宿主腔道并隨排泄物排出體外,在水中孵出毛蚴或被宿主吞食后才孵出毛蚴。毛蚴侵入螺螄淋巴或其它器官發育為胞蚴。胞蚴體內胚團分裂發育成多個雷蚴。雷蚴中的胚團再分裂發育為多個子雷蚴。在形態上雷蚴與胞蚴不同,雷蚴前端已具口、肌性的咽及短的腸支。胞蚴與雷蚴均靠體表吸取其周圍組織中的營養。雷蚴與子雷蚴中的胚團分裂發育為尾蚴。在不利環境,如寒冷季節,有些吸蟲的雷蚴不產生尾蚴而只產生雷蚴,并可連續數代。在腦血吸蟲病也可見類似情況:子胞蚴不產生尾蚴而產生胞蚴。這種變換生殖現象稱為多胚繁殖(polyembryonic proliferation)。有些吸蟲缺雷蚴期或囊蚴期,而另一些吸蟲卻具有兩代以上的雷蚴期。吸蟲的感染期是尾蚴或囊蚴。囊蚴被宿主吞食后,后尾蚴脫囊而出,部分吸蟲后尾蚴及以尾蚴為感染期的吸蟲需移行才能到達適宜發育的定居部位。不同器官組織為蟲體提供不同發育期所需的營養物質,蟲體能識別不斷改變的連續刺激,使大部分蟲體能按一定移行途徑到達定居部位。不適宜宿主不能提供必需的營養物質及生理信號,因而出現異常的個體發生移行(ontogenetic migration),導致異常寄生或發育遲緩甚至死亡。
2.單殖吸蟲
單殖吸一般是直接發育,也就是從母體可以直接產生幼體。如三代蟲,幼體脫離母體后能在水中自由游泳尋覓宿主進行寄生。
吸蟲發育中基因的調控
復殖吸蟲生活史所有階段的基因是相同的,但在不同階段其基因表達是不同的,例如,負責雷蚴發育的基因在胞蚴發育階段是被抑制的,反之也然。其激活與抑制機制至今未明。
危害
吸蟲絕大多數是各類脊椎動物的寄生蟲病的病原,軟體動物門等因被吸蟲的美國白燈蛾期所寄生亦受損害。因此,人及各類經濟動物均可受到不同程度的危害。
單殖亞綱分單后盤目(Monopisthocotylea)及多后盤目(Polyopisthocotylea)。種類在千種以上,絕大多數是魚類的體外寄生昆蟲。它們通常以其后附著器的甲殼質結構插入被寄生部位的組織,破壞鰓及皮膚的組織,造成炎癥,引起病變;及吸吮魚血、粘液,引起繼發性魚病。有時可導致魚苗的大批死亡。單殖吸蟲對中國淡水養殖魚類的危害,主要有三代蟲和指環蟲二屬種類所引起的鰓病和皮膚病。
復殖亞綱種類繁多,約有140余科1400多屬、萬種以上,占吸蟲綱的大部分。其中一些種類是人體和經濟動物(珍貴動物、家畜、家禽、魚類及經濟貝類等)的吸蟲病病原。如腹口吸蟲目及前口吸蟲目的孔腸科等吸蟲是魚類寄生蟲,美國白燈蛾期寄生在瓣鰓綱軟體動物門如貽貝、珍珠貝、縊蟶等上,產生嚴重危害。在前口目中的裂體科、并殖科、雙腔科、片形科、同盤科、后睪科及棘口科等均有人體和家畜、家禽及魚類等經濟動物重要吸蟲病的病原。多種吸蟲病原可使家畜消瘦,甚至大批死亡。應根據各吸蟲生活史各階段的生物學特點,中間宿主(傳播媒介)的生活習性、吸蟲病原存在、散布的生態學及流行病學特點而采取綜合防治措施。
參考資料 >
吸蟲.中國大百科全書.2024-03-26