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蕨類植物
來源:互聯網

蕨類植物(Pteridophyta)為具有維管束的孢子植物,多年生草本或木本,陸生、附生、少數水生,直立、少數纏繞攀援。傳統的蕨類植物分為裸蕨亞門石松亞門水韭亞門楔葉蕨亞門真蕨亞門五個亞門,而根據現代分子系統學又將蕨類植物分為兩大類:石松門和蕨類,其中石松類包含石松科、水韭科、卷柏科,剩余其他都為蕨類。截止2016年,全世界共有蕨類植物51科337屬約11916種(PPG系統),全球廣泛分布,以熱帶亞熱帶最為豐富。2022年,中國共有石松類3科12屬165種4個種下分類群,蕨類植物約38科177屬2215種228個種下分類群,區系及分布呈現東南多、西北少,華南、西南極為豐富,中國西南地區是許多溫帶屬的分布中心。蕨類植物喜溫暖濕潤,大多生長于森林下層的陰暗潮濕環境,是森林植被中草本層的重要組成部分。

蕨類植物具有世代交替的特點,孢子體世代與配子體世代相互交替,且孢子體結構復雜,占明顯優勢,具有根、莖、葉的分化。根為不定根,莖大多為根狀莖(樹蕨除外),有各式中柱,木質部主要成分為管胞,少數具導管。葉為大型葉,幼葉拳卷狀,長大后平展,分化為葉柄和葉片二部分。配子體結構簡單,雖能獨立生活,但生存時間短。孢子囊起源于1個原始細胞,壁薄且由1層細胞構成,具有各式的環帶,常聚集成孢子囊群生于葉邊緣或背面,也有的生于特化了的孢子葉上。有或無囊群蓋,孢子少且有定數,大多數種類為同型孢子;僅少數水生真蕨的孢子囊生于特化的孢子果內,具異型孢子。孢子成熟后以環帶形式散布出來,落地萌發成配子體,完成其生活周期。

蕨類植物綜合利用范圍廣,卷柏石韋書帶蕨等蕨類可用作觀賞,石松、烏厥等作工業原料,可提取石松油和顏料等;扇葉陰地蕨、瓶爾小草等可入藥;鱗毛蕨、復耳葉蕨等可作環境指示植物。但由于人類活動劇烈、生態環境遭到破壞、氣候變暖等,已有百余種蕨類植物被列為珍稀瀕危物種,如石松科(Lycopodiaceae)西藏石杉(Huperzia tibetica)、瓶爾小草科(Ophioglossaceae)七指蕨(Helminthostachys zeylanica)、合囊蕨科(Marattiaceae)天星蕨(Christensenia assamica)、桫欏科(Cyatheaceae)滇南黑桫欏(Gymnosphaera austroyunnanensis)等。

起源與演化

起源

蕨類植物的起源是長期以來一直爭議的問題。一般認為,蕨類植物是最早脫離水體束縛,最早適應陸生生活環境的維管植物,最早可追溯至4億多年前的中志留世最原始的裸蕨類。有關蕨類植物的起源主要有兩種學說,一種認為從藻類進化而來,一種認為其與苔蘚植物有直接或間接的關系。而越來越多研究者傾向于蕨類植物的祖先可能是一種綠藻。在志留紀,不少生存于濱海或淺海潮汐地帶的某些藻類植物為了適應新的生活環境,產生了有利于陸生環境的變異(如維管組織出現),出現了以裸蕨為代表的早期陸生蕨類植物。而苔蘚植物被認為是植物演化過程中的一個獨特旁支。苔蘚植物和裸蕨植物可能直接發源于水生的綠藻,但在很早的階段二者就分道揚。裸蕨植物和由它們直接或間接演化出來的蕨類植物和種子植物一直沿著孢子體占優勢以適應陸生環境的途徑前進,而苔蘚植物卻朝著配子體占優勢的方向演進。

相關化石證明

根據全球志留紀至早泥盆世的陸生植物(主要是維管植物)大化石和中化石頭屬種數據庫,結合植物形態學、解剖學,將志留紀—早泥盆世的植物演化劃分為了兩幕:第一幕為前布拉格期演化階段,第二幕為布拉格期的爆發階段。

1、前布拉格期演化階段

志留紀早期的維管植物化石極具爭議,但在志留紀溫洛克世晚期至早泥盆世洛赫考夫期末這一時間段,已有確鑿化石證據證明維管植物在歐洲、澳大利亞、中國、巴西、阿根廷等區域分布,其中,化石證據最為豐富的是萊尼蕨類和工蕨類,石松類和其他可能的真葉植物或真葉植物的祖先化石也在澳大利亞、加拿大極區、英格蘭、威爾士等地被發現。這一階段的維管植物分枝形式比較簡單,形態多樣性(變異)主要體現在孢子囊的形狀上。孢子囊壁層結構、孢子特征等方面也可能存在很大差異,但這些特征僅在少數屬種中發生。

2、布拉格期的爆發階段

該階段為維管植物分支爆發式演化的主幕,植物的形態、解剖特征在多個方面多樣化,特別是以生殖結構、葉性器官(如大型葉、孢子葉等)的演化分異最為顯著。在布拉格期,植物大化石和分散孢子的多樣性明顯增加,植物組織結構和器官急劇演化分異,標志著現生維管植物的主要分支快速分化。該階段植物群主要有以下幾個特點:1)萊尼蕨類、工蕨類仍然在布拉格期比較繁盛,但兩者表現出此消彼長的關系,前者的多樣性出現衰減,而后者的多樣性增加;2)規則的葉序、具單一孢子囊的孢子葉、似葉球狀結構等石松類的典型性狀在此期間開始出現;3)真葉植物發生明顯的分支分化,大型葉及其同源器官 (枝葉復合體) 多次獨立起源;4)孢子囊和葉性結構的發育相關性在多個支系中趨同演化出現;5)羊角蕨綱、擬庫克遜蕨類、萊尼蕨目的分支演化可能主要發生在南勞俄和西北岡瓦納等中、高緯度地區。

分類

蕨類植物中最古老和最原始的類群為裸蕨類,裸蕨類是一類已經滅絕的植物。它可分為三個類群:萊尼蕨類、工蕨類和三枝蕨類。最早的化石記錄發現在中志留世泥盆紀分布很廣,但到泥盆紀末期基本絕滅,在地史演變過程中,由裸蕨類植物演化產生石松類、木賊類及真蕨綱,到新生代時真蕨類又演化出不少新的種類。

分類變動進程

蕨類植物門的分類進程

1583年,意大利植物學家Andrea Cesalpino初次提出以器官作為分類的依據,將蕨類植物與苔蘚、藻類、真菌等統稱為隱花植物;

1753年,卡爾?馮?林奈在《植物種志》中以孢子囊群為分類依據,將植物分為24個“綱”,1-23綱均為種子植物,第24綱為隱花綱,其中包括全部具有“隱藏”生殖器官的植物。隱花綱下包括蕨目(Filices)、苔蘚目(Musci)、藻目(Algae)和真菌目(Fungi),蕨類植物包含在蕨目中;

1789年,A. L. de Jussieu發表的《按自然次序排列的植物屬》是第一個按自然分類系統分類的著作,他把植物分為三個大群,無子葉群(Acotyledones)、單子葉群(Monocotyledones)和雙子葉群(Dicotyledones)。他同樣將菌、藻、青苔、蕨類放入了“隱花植物”(即此處的無子葉群)中;

1813年,法國植物學家A. P. de Candolle以維管束和子葉的有無作為依據,將植物界分為兩個大群,即維管植物細胞植物。他將蕨類植物劃分在維管植物下的被子植物門內,將苔蘚植物地衣、菌類、藻類等劃分到細胞植物下;

1851年,Hofmeister在蕨類植物中找到了世代交替的例證,為植物界劃分為門提供了依據;

1883年,德國人A. W. Eichler首次將隱花植物部分分為三個門,原葉植物門(Thallophyta)、苔蘚植物門(Bryophyta)和蕨類植物門(Pteridophyta)。

蕨類植物門類群內部分類研究進程

1793年,J. E. Smith以囊群蓋的有無將當時已知的蕨屬分為兩個系列:Indusiatae和Exindusiatae,后來又根據孢子囊環帶的有無把當時已知的蕨屬分為兩個系列:Annulatae和Exannulatae;

1802年,法國植物學家 Mirbel 把蕨類植物分為4群:石松類 Lycopodia、真蕨綱Filices、 蘋類 Marsileae 和木賊類 Equiseta,他把擬蕨類分為石松和木賊兩類把蘋類從真蕨類中分出,自成一類;

1806年,Olof Swartz將Lycopodium(石松屬)、Psilotum(松葉蕨屬)、Tmesipteris(梅西蕨屬)分至擬蕨類中,區別于真蕨類;

1856年,德國植物學家 Mettenius 把蕨類植物分為5群:真蕨類 Filices、木賊類 Equisetaceae、石松門Lycopodiaceae、卷柏類 Selagelleae 和根果類 Rhizocarpeae,他把卷柏從石松中分出,把根果類(蘋類)從真蕨類中分出;

1862年,英國植物學家 Moore 將蕨類植物分為5群:水龍骨類 Polypodiaceae、合囊蕨類 Marattiaceae、箭蕨類 Ophioglossaceae、石松類 Lycopodiaceae 和蘋類 Marsileaceae,他除了把蘋類從真蕨綱中分出外,又把真蕨分為三個大的類群,另外,他還將水韭屬 Iso?teae劃分到蘋類之中;

1902年,德國植物學家 Engler 和 Prantl 將蕨類植物分為4綱:真蕨綱Filicales、楔葉綱 Sphenophyllales、木賊綱 Equisetales 和石松綱 Lycopodiales;

1958 年,意大利植物學家Pich-i sermolli將蕨類植物分為4綱:石松綱 Lycopodiopsida、楔葉綱Sphenopsida、松葉蕨綱 Psilotopsida 和真蕨綱 Filicopsida。

1940年,秦仁昌立足于國際上前人的研究,經標本采集、文獻整理、進修考察,于1978年發表其對于蕨類植物的分類系統。他將蕨類植物下的分類等級提升為五個亞門,即石松亞門(Subdivision Lycophytina)、水韭亞門(Subdivision Iso?phytina)、楔葉蕨亞門(Subdivision Sphenophytina)、松葉蕨亞門(Subdivision Psilophytina)、真蕨亞門(Subdivision Filicophytina)。又隨著形態學鑒定和分子相結合的應用日益成熟,對各類群間的發育關系有了新的研究與認識,蕨類植物被分為石松門Lycophytes和蕨類Ferns,前者包括石松亞門水韭亞門,后者包括松葉蕨亞門、楔葉蕨亞門和真蕨亞門,而原本秦仁昌系統中的部分科屬范圍也有所調整,至此,中國蕨類植物分類系統逐漸從主要依據性狀特征建立的“秦仁昌系統”過渡到基于分子生物學技術的現代石松類及蕨類植物系統(PPG I系統)。

PPG I分類系統

PPG I系統是由“蕨類植物系統發育研究組”(Pteridophyte Phylogeny Group,縮寫為PPG)建立的蕨類植物分類系統的第一版,是一個基本建立在分子系統發育研究之上的現代蕨類植物分類系統。其前身是由克里斯滕許斯、張憲春和哈拉爾德·施耐德于2011年在Phytotaxa期刊上發表的2011年克里斯滕許斯蕨類系統。

PPG I系統保留了2011年克里斯滕許斯蕨類系統中對亞綱和目的分類方式,即石松植物包含1個亞綱,而蕨類植物(狹義上的蕨類植物,稱為鏈束植物)分為4個亞綱(木賊綱、瓶爾小草亞綱、合囊蕨亞綱和水彩云閣亞綱),但不同的是,PPG I系統把石松植物和蕨類植物(鏈束植物)都處理為綱,即石松綱(Lycopodiopsida)和水龍骨綱(Polypodiopsida)。在科的等級上,PPG I系統調整了碗蕨科和鳳尾蕨科的系統發育位置,新增了鏈脈蕨科和翼囊蕨科,并微調了一些科的前后排列順序。按照PPG I系統,廣義蕨類植物的全部2個綱、5個亞綱共含14個目(其中水龍骨目再分為6個亞目)、51個科。

下表僅展示綱和目級別的分類情況。

形態特征

蕨類植物為具有維管系統的孢子植物,陸生、附生、少數為水生,大多為直立、少數為纏繞攀援的多年生草本。其區別于其他幾門高等植物的特征是蕨類植物的孢子體與配子體均能獨立生活。

孢子體

孢子體即日常習見的蕨類植物,大多數為多年生草本,通常情況下都有根、莖、葉的分化。根為不定根,莖大多為根狀莖(有分枝,橫臥地下,在土壤中蔓延生長,生不定根并被有棕色的茸毛),低等種類為地上氣生莖;葉可分為單葉和復葉,有小型葉(無葉隙和葉柄,僅有一條不分枝的葉脈)與大型葉(有葉隙和葉柄,葉脈多分枝)、孢子葉與營養葉、同葉型和異葉型的區別,低等類群均為小型葉,進化類群多為大型葉。孢子葉又稱“能育葉”,能產生孢子囊和孢子,營養葉又稱“不育葉”,指僅能進行光合作用的葉;同一植株上的葉若無明顯分化,則兼有生殖和營養的功能,這類葉稱為“同型葉”,若同一植株上的葉子,生殖功能葉片與營養功能葉片在形態上有明顯差異,則成為“異型葉”。

孢子囊和孢子

蕨類植物的孢子囊由囊柄、囊和里面的孢子組成,其中絕大多數的囊蒴由環帶、囊壁和裂口組成(如下圖)。不同的蕨類植物有不同的孢子囊著生方式,或著生于枝之頂端,或著生于孢子葉葉腋,或著生于孢子葉邊緣,或聚生于枝頂形成孢子葉球。孢子囊中的孢子母細胞減數分裂產生單倍體孢子,多數種類孢子形態大小一致,稱為同型孢子,少數由大小孢子囊產生大小孢子,稱為異型孢子;大孢子后成雌配子體,小孢子后成雄配子體。

配子體

配子體的形態極為簡單,無根、莖、葉的分化,為不分化的葉狀體、塊狀體或分叉的絲狀體等,故其體型微小,一般只有幾毫米。雖無根的分化,但其具有單細胞假根,多含有葉綠素,能獨立生活,但生活期短。雌雄同株或異株。雌雄同株配子體具有頸卵器和精子器,由同型孢子發育而來;雌雄異株配子體由異型孢子發育而來,結構相對簡單,頸卵器產生于雌配子體,精子器則產生于雄配子體。

分布

分布范圍

世界分布

現代蕨類植物(51科337屬約11916種,2016年),廣泛分布于世界各地,除大海、深水底層、沙漠、極地外,蕨類植物都有分布,向北至格陵蘭島,分布最北的種是冷蕨(Cystopteris fragilis)和光巖蕨(Woodsia glabella),向南至喬治島和馬克雷島,分布最南的是循狀膜蕨(Hymenophyllum peliaium)和羽狀鳥毛蕨(Blechnum penna-maria),但熱帶亞熱帶的蕨類植物最為豐富。蕨類植物有兩大分布區域:一是美洲,包括墨西哥南部、中美洲、西委內瑞拉西部的安第斯山脈玻利維亞,另一個區域包含中國南部、東南亞、馬來西亞印度尼西亞新幾內亞島及鄰近的太平洋島嶼,非洲的熱帶和亞熱帶種類較少。

中國分布

中國共有石松門3科12屬165種4個種下分類群,蕨類植物約38科177屬2215種228個種下分類群,是世界上蕨類植物最為豐富的地區之一(2022年)。由于中國地勢自西向東呈現三級階梯的影響,蕨類植物的分布具有明顯的南北向和東西向變化。以大興安嶺陰山山脈賀蘭山及青藏高原東部為分界線,其西北邊廣大區域部分多為中小型蕨類,如冷蕨屬(Cystopteris)、珠蕨屬(Cryptogramma)等;大興安嶺至青藏高原東部的東南半部的西南及華南地區蕨類植物尤為豐富,該區域為許多溫帶屬的分布地區,如鱗毛蕨屬、耳蕨屬等;自西南經華東、華中地區向北,越過秦嶺淮河線,蕨類植物迅速減少;華南地區分布熱帶屬蕨類,如荷包蕨屬。

生境類型

世界廣布型

指分布范圍除南極與北極某些地區終年積雪因而沒有蕨類植物以外的世界各大洲,沒有嚴格的分布區類型,即分布程度通常特別完整和連續,并且幾乎每一個地方或除了某些森林區外,分布比例也相當高的蕨類。如耳蕨(Polystichum)、石松,除此之外,還有一類完全水生或近水生的,它們出現在世界大部分湖泊、池塘、河流以及沼澤中,如蘋、滿江紅等。

熱帶分布類型

指分布范圍局限于東、西兩半球的熱帶,包括回歸線以內的區域,該分布類型的蕨類占所有蕨類的比例最高。如膜蕨屬三叉蕨屬海金沙屬的大部分成員分布在熱帶美洲和熱帶亞洲;網藤蕨、爬樹蕨、粉葉蕨(Pityrogramma)等類群中95%出現在較低緯度的巴布亞新幾內亞印度尼西亞馬來西亞、巴西亞馬孫河地區、哥倫比亞埃塞俄比亞等區域,僅有極個別種分布到較高緯度的區域如我國南部的海南島及西南的西雙版納傣族自治州

溫帶分布型

指分布于熱帶的北邊及南邊廣大區域的類型。北溫帶包括亞洲北部、歐洲和北美洲;南溫帶包括南美、南非澳大利亞新西蘭。除此之外,一些分布在亞熱帶的高海拔地區的蕨類也屬于該類型。如冷蕨屬鱗毛蕨屬中的一些成員。

間斷分布類型

指分布于兩個或兩個以上分隔較遠的區域,一般兩個區域間要相隔1000公里的類型。主要有北溫帶間斷分布(如過山蕨間斷分布于東亞和北美洲)、東亞與非洲間斷分布(如蒼山蕨Ceterachopsis間斷分布于喜馬拉雅山脈、橫斷山區和非洲的埃塞俄比亞)、亞洲熱帶與非洲熱帶間斷分布(如觀音蓮座間斷分布于東南亞熱帶和馬達加斯加)、亞洲熱帶與美洲熱帶間斷分布(如擬貫眾Cyclopeltis間斷分布于中國南部、緬甸、馬來西亞菲律賓哥倫比亞巴拿馬共和國、巴西北部地區)、美洲熱帶與非洲熱帶間斷分布(如矛蕨Lonchitis間斷分布于中美洲熱帶和非洲熱帶馬達加斯加)。

特有分布類型

特有分布的多少與地理位置的自然條件和地史變化具有很大的關系。如歐洲缺乏特有分部屬,而馬達加斯加的特有屬占比很大。中國由于幅員遼闊、自然條件復雜且歷史悠久,并且在第四紀冰川時期沒有直接受到北方大陸冰川的破壞,因此特有屬種比較豐富,特別是中國西南地區

生長習性

蕨類植物是最早具有內部輸水組織和發達根系的陸生植物,這使他們與其他低等植物相比具有更強的環境適應能力,但蕨類植物某些固有的特性,如受精離不開水,也限制了其適應生態的幅度,導致其與被子植物門相比,又成為弱勢群體,蕨類植物相較于種子植物來說,環境適應能力更差,對環境變化也更加敏感。因此,其對自然環境也有一定的要求,一般來說,生長適宜溫度為16~27℃,相對濕度60~80%最佳,土壤pH5.5~6.0為宜。中國分布的石松門和蕨類植物可根據其生活的生態環境和對環境的適應性分為六種生態型:土生植物、藤本植物、附生植物、石生植物、急流植物和水生植物。

繁殖

有性繁殖

具體方式

蕨類植物的有性生殖包括以下幾種方式:配子體內自交、配子體間自交、配子體間異交以及配子體間交配。配子體內自交,由單個配子體產生的精子和卵子融合,通常能夠使所產生的受精卵完全純合,從而使其在一代內產生完全純合的個體;配子體間自交,即來自不同配子體的精子和卵子的融合,但兩者都來自一個單一的孢子體,這能夠使合子的雜合度低于親本孢子體;配子體間異交,是由來自不同配子體的精子和卵子相融合,配子體起源于不同的孢子體;配子體間交配,指來自不同配子體的精子和卵子的融合,但配子體的起源沒有具體說明。

生活史

蕨類植物生活史為:配子體精子器產生精子,多具鞭毛,頸卵器產生卵子,受精過程須在水環境中進行。受精卵在配子體中的頸卵器中發育成胚,幼胚在配子體中生活直至配子體死亡,胚繼續發育成孢子體(即通常說的植物體);孢子體上產生孢子囊,孢子囊中產生孢子,孢子成熟后以環帶形式散布出來,落地萌發成配子體。蕨類植物生活史具有明顯的世代交替。配子體上的精子器和頸卵器產生的精子和卵子經受精作用發育成為孢子體,孢子體產生孢子落地萌發為配子體,這樣,配子世代的配子體和孢子世代的孢子體相互交替一次,就完成蕨類植物的生活周期。

無性繁殖

蕨類植物除通過孢子繁殖外,也可以依靠芽孢和頂端分生組織進行營養繁殖。如,胎生狗脊蕨(Woodwardia prolifera)的芽孢可直接在葉面形成并長成小苗;過山蕨(Asplenium ruprechtii Sa. Kurata)葉軸頂端延伸成鞭狀,通過頂端分生組織著地而產生新植株;腎蕨(Nephrolepis cordifolia)可以從根狀莖上長出匍匐莖和球形珠芽,從而進行無性克隆繁殖。此外還有無孢子生殖、無配子生殖和無融合生殖等繁殖方式。

栽培技術

人工繁殖獲得產生蕨類植物新植株的方法主要有:孢子繁殖、分株繁殖、插繁殖、分栽不定芽和組織培養的方式在孢子繁殖中需要注意孢子采收的時間以及孢子的儲存,一般孢子在夏秋季節成熟,須在孢子將落而未落時采收;同時,適宜蕨類植物孢子萌發和配子體生長發育的溫度需要控制在一定范圍內。蕨類植物的分株繁殖在一年四季均可進行,分株時需要注意保護根系不受損傷。扦插繁殖需要選取生長健壯無病蟲害的植株,適當截取頂部二年生莖干作為插穗,有的蕨類植物也可以采用葉片進行扦插,需要選擇透氣性、排水性良好的基質,生根后移入容器培育。分栽不定芽時,可以利用其葉腋處長出的幼芽、根、根狀莖及其產生的無性芽孢或頂端分生組織進行繁殖。在組織培養中,須選取合適的外植體,進行消毒處理后,再開始組織培養;這種離體快繁的方法有利于擴大繁殖產生孢子量少或不產生孢子以及用孢子繁殖困難的種類,或對名貴種類,也可用此方法進行大規模現代化商品生產

保護

類群現狀

根據世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄匯總統計,2022年對世界范圍內的石松門和蕨類植物評估共計747個物種(石松綱105個種,蕨類植物642個種),其中288個物種被評估為極危(CR)、瀕危(EN)或易危(VU)。

中國

據《中國石松類和蕨類植物的紅色名錄評估》記載,中國蕨類植物中共計2244個種,其中43種極危,68種瀕危,71種易危,66種近危;受威脅種群集中在鱗毛蕨科(Dryopteridaceae Hene)、水龍骨科(Polypodiaceae J. Presl & C. Presl)、井欄邊草科(Pteridaceae E. D. N. Kirchn.)、石松科(Lycopodiaceae)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)、膜蕨科(Hymenophyllaceae)和三叉蕨科(Tectariaceae)7科中。如云貴水韭(Iso?tes yunguiensis),屬中國特產,生長在中高海拔山區的沼澤地帶,目前僅存貴州平壩居群,現存野外居群數量為14個,植株數量超過500株的居群僅有3個,植株總量已不足6,000株;光葉蕨(Cystopteris 黑枕黃鸝普通亞種),特產于中國四川省西部二郎山森林公園山地常綠落葉闊葉混交林下,曾在十余年時間內陷入滅絕境地,直到2013年才在原產地被重新發現;荷葉鐵線蕨(Adiantum nelumboides),僅分布在長江三峽峽谷沿線的萬州區石柱土家族自治縣海拔350m左右覆有薄土的巖石和石縫中,為重慶市特有植物,極小種群物種;對開蕨(Asplenium komarovii),分布零散,只分布在吉林省長白山西麓、南麓,數量極少。常小面積斑塊狀生于山地落葉闊葉林下,推斷推斷該種群的分布區、占有面積、亞種群數目及成熟個體數方面將持續衰退;鹿角蕨(Platycerium wallichii),附生蕨類,在中國分布區非常狹窄,僅在盈江縣那壩中緬邊界海拔較低的地方有分布,數量較少。

歐洲

據資料顯示,在歐洲,受威脅蕨類植物最集中的地方在馬德拉、亞速爾群島和瑞士阿爾卑斯山。歐洲0.5%(1個種,即水龍骨科的Grammitis quaerenda)的石松門和蕨類植物被評估為區域滅絕(Regionally Extinct, RE),5.2%(10個種,其中7個特有種)被評為極危,5.7%(11個種,其中8個特有種)瀕危,8.2%(16個種,其中9個特有種)易危,13.4%(約26個種)被評為近危(Near Threatened, NT),63.4%(約123個種)被認定為無危。

其他地區

南美洲

南美洲受評估蕨類植物大約有342種(個體),極危27種,瀕危24種,易危63種。其中厄瓜多爾蕨類植物占比最大,達190種,其中24種極危,24種瀕危,60種易危。

大洋洲

大洋洲受評估蕨類植物大約有199種(個體),極危4種,瀕危14種,易危7種。分布較分散,其中巴布亞新幾內亞蕨類占比最大,達121種,其中2種瀕危,3種易危。如Radiogrammitis cheesemanii,瀕危物種,現存于庫克群島,分布于海拔400-650m的地方,其生境持續被破壞,生存地區面積有減少趨勢(2014年)。

撒哈拉以南的非洲地區

撒哈拉以南的非洲地區受評估蕨類植物大約有177種(個體),極危20種,瀕危28種,易危16種。分布較為分散。如Anogramma ascensionis,極危物種,現存圣赫勒拿、阿森松和特里斯坦-達庫尼亞,分布于海拔600-750m的位置,個體數量僅為40(2010年)。

北美

南亞及東南亞受評估蕨類植物大約有70種(個體),極危15種,瀕危10種。美國分布最多。如Sadleria unisora,瀕危物種,現存于美國夏威夷群島,分布在海拔1097-1402m的位置,個體數量持續下降。

保護級別

中國

中國國家重點保護石松門和蕨類植物總計約128種,隸屬于11科17屬,其中國家一級重點保護野生植物11種,國家二級重點保護野生植物117種。

致危因素

蕨類植物的致危因素可大致分為三類,第一是因為進化造成的瀕危,稱為“進化瀕危種”,指處于進化系統中的基部類群、處于進化系統頂端的新生類群或處于進化系統盲端的孤立類群或不同類群之間的過渡性物種,表現出孑遺性、間斷性、孤立性和邊緣性;第二是因為極易受到環境變化、人類活動或自然因素的影響而造成的瀕危,稱為“生態瀕危種”,表現出顯著的間斷性,主要指能夠在某一特定條件下起指示作用的物種;第三是該物種本身不處于瀕危狀態,但因其本身具有較高的經濟價值而遭到人為過度采挖及破壞,而導致種群萎縮,稱為“經濟瀕危種”,比如具有園林觀賞價值的桫欏蘇鐵蕨、福建觀音蓮座等。某一物種的瀕危原因往往不是單一的,而是由于多個因素造成的。除此之外,對偏遠地區人口的宣傳度不夠,導致其缺乏足夠的生態保護意識,對珍稀瀕危蕨類植物的認識度不夠,從而對某些植物做出不當的處置。

保護措施

中國

第一,提高了數量較少的寡型科屬類群的物種多樣性研究。發現了亞洲芒萁屬大量新物種,并調整了屬下某些變種的物種定位;集中研究了水龍骨科石松科碗蕨科等的系統發育、適應性進化和屬間關系;通過整合分類學的方法解析了復合群內部的物種形成和網狀演化關系。第二,出臺了《中國多樣性保護戰略與行動計劃(2011-2030年)》,國家環境保護部組織開展了生物多樣性保護優先區域邊界的核定工作, 確定了35個中國生物多樣性保護優先區域范圍,清晰地發現了西藏自治區四川省為近年來石松類和蕨類植物調查薄弱的生物多樣性熱點 區域(熱點生態系統在很小的地域面積內包含了極其豐富的物種多樣性)。第三,加脫氧核糖核酸條形碼與石松類和蕨類植物區系調查相結合,提高了物種鑒定效率和準確性。第四,搭建了很多面向社會的免費網絡信息平臺,如中國數字植物標本館、植物智等,為研究者提供豐富的素材。第五,設立了各省、市、地區的石松類和蕨類植物自然保護區,如連平縣黃牛石省級自然保護區、木論國家級自然保護區、甘肅興隆山國家級自然保護區等。

歐洲及歐盟國家

歐洲國家及歐盟簽署了多項公約以保護生物多樣性,如1979年簽署的《Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats》、1992年簽署的《Convention on Biological Diversity》(CBD),其規劃了自2010-2020年的生物多樣性保護策略及戰略目標;2010版的CBD中吸納了《The Global Strategy for Plant Conservation》,其中明確設立了石松類和蕨類植物的保護相關目標,如呼吁對植物物種保護狀況進行評估、就地保護措施、遷地保護措施、防止已知的受威脅物種滅絕并改善其狀況、在可持續發展的條件下利用植物以及提升相關意識;除此之外,為保護歐洲特有種,歐洲本地石松類和蕨類植物被排除在《Annexes of the Convention of International Trade in Endangered Species of Flora and Fauna》( 瀕危動植物國際貿易公約,簡稱CITES)之外。

同時,搭建了Plant Micro-Reserves(植物微型保護區,簡稱PMRs)的概念,即使用植被樣本作為小規模保護區來保護和監測稀有,特有和受威脅物種的種群。該概念存在于幾個歐洲國家,它建立在公共和私人土地財產自愿但不可逆轉的貢獻的基礎上,其目標是創建一個微區域網絡。

歐洲實行的LIFE項目,在大洲級別上促進了植物多樣性和其生境的保護(包括石松類和蕨類植物),一些國家也出臺了相關法案,直接或間接的對該國家及地區的某些具體種群石松類和蕨類植物資源起到了保護作用,如保加利亞出臺的生物多樣性法案、英國實施的的保護Woodsia ilvensis(巖穴蕨)計劃、法國實施的Iso?滔搏電子競技俱樂部 hystrix保護戰略。

用途

園林觀賞

蕨類植物葉態優美、葉形奇特,具有較高的觀賞性,可以作為公園、庭院、室內的美化及觀賞植物。蕨類植物作為室內觀賞植物有一定的優勢,除上述外型外,其葉綠體中含有獨特的感光色素——光敏色素Ⅲ,因此,相對于有花植物來說,蕨類植物既可以適應陰暗的條件,也可以適應光線良好的環境;同時,蕨類植物的呼吸速率也較低,不會像有花植物一樣開花時爭奪室內的氧氣;其次,蕨類植物不會產生花粉,不會出現因花粉導致過敏的現象。園林設計中,石生蕨類如卷柏(Selaginella tamariscina)、石韋(Pyrrosia lingua)、書帶蕨(Haplopteris flexuosa)等可以與園林中的假山、石墻等山石搭配,也可以種植在草坪、山坡、路邊,與裝飾用的石頭搭配,起到軟化石頭生硬線條、與石頭質感形成對比增添情趣的作用;濕生、沼生蕨類等可用來構筑獨特的濕地景觀。

食用營養

可食用的蕨類植物有含有多種蛋白質、氨基酸、維生素和對人體有益的微量元素。蕨類植物的根狀莖內富含淀粉,可食用也可釀酒;其幼葉具有特殊清香,可炒菜或干制成蔬菜;蕨苗可以制成罐頭;某些蕨類可用作代茶飲;水生蕨類如滿江紅可以制成牲畜飼料和綠肥。雖然蕨類植物營養豐富,但其中的天然毒素不可被忽略,如原蕨苷、野櫻、抗硫胺素因子、亞硝酸鹽與硝酸鹽等,攝入過多易造成癌變、中毒等現象。

工業用途

石松中含有的石松堿可制作成藍色顏料,從孢子中提煉出的“石松子油”可做脫模劑和閃光劑,用于火箭、信號彈、照明彈等;石松的主莖是優良的編制材料;烏蕨可作紅色染料;蕨菜葉片可作綠色染料,根莖可作黃色染料;鳳尾蕨全株可提取膠,可作為皮革業、紡織業等領域的生產原料;木賊含硅質較多,可代替砂皮摩擦木器和金屬器械,是極好的磨光劑;蕨、瓦韋、節節草、海金沙、紫萁和鳳尾蕨的根、莖、葉柄較為柔韌富有彈性,可用于造紙或編織席子、草帽、籃子、網兜及繩索等各種生活用品和工藝制品;蘋屬植物中含有可提取利用的明膠。蕨類植物存活4億多年,曾在地球上形成大面積的森林,隨著地殼運動被埋在地下而形成煤炭,為人類提供大量能源。

醫學藥用

蕨類植物中含有非常豐富的化學成分,絕大多數科屬中都含有黃酮、生物堿類、類、酚類、以及苯丙素類物質,從而使蕨類植物表現出抗氧化、抗菌、抗腫瘤、鎮痛、驅蟲等的生理活性。據《中華本草》記載,陰地蕨科(Botrychiaceae)小陰地蕨(Botrychium lunaria (L.) Sw.),味苦,性微寒,有清熱解毒、止咳平喘、止血之功效,主治痢疾、肺熱咳喘等癥狀;瓶爾小草科瓶爾小草,含氨基酸、烷基糖苷等化學成分,味甘、性微寒,有清熱涼血、解毒鎮痛之功效,主治癆瘵吐血、小兒高熱驚風、目赤腫痛、蛇蟲咬傷等。

指示作用

不同蕨類植物對于不同氣候、不同環境有嚴格的要求,據此可作為某種環境的指示植物。如石蕨、腫足蕨、粉背蕨等可作為石灰巖或鈣性土壤的指示植物;鱗毛蕨、復葉矛狀耳蕨等可作為酸性土壤的指示植物:桫欏巢蕨等是熱帶或亞熱帶潮濕氣候的標志,該地區即適合栽培橡膠樹等植物;石松可作為鋁礦存在的指示標志;堿性指示植物如蜈蚣草鐵線蕨等;生長芒萁、狗脊半邊旗等的地方,適合適宜在酸性土壤中生長的茶樹、油茶等經濟林木;綜上,根據不同蕨類的生活習性,可了解當地的地質、土壤種類、空氣濕度等,對于發展農、林、牧業有助推作用。

學術用途

由于蕨類植物的演化歷程長,因此可作為鑒定地質年代的重要指標,又因其在植物界中的地位獨特,是植物演化的兩個關鍵類群,其對于完整理解陸地維管植物的起源和演化具有關鍵作用,比如對研究根、葉、芽等器官的起源和發育機制、氣孔調控的轉換機制、光合作用的演化模式、維管組織的起源演化和發育、植物與昆蟲的協同演化等熱點問題都有重要意義。

代表類群

桫欏科

桫欏目桫欏科。桫欏科是現存蕨類植物中具樹狀主干的代表類群。

截至2023年,全球桫欏科共5屬約600種,分布遍及東西半球的熱帶亞熱帶地區,被認為是研究蕨類植物起源、散布和現代分布格局成因的理想類群。其具體形態特征為:陸生,木本,多為樹狀、喬木或灌木狀,被鱗片,莖干內部有網狀中柱,髓部具硬化維管束,莖干下部密生不定根;葉柄基部宿存或在莖干上留有葉痕;大型葉,簇生于莖干頂端,形成對稱狀的樹冠;二回、三回或四回羽狀復葉,被毛或鱗片;孢子囊群呈圓形,囊托隆起,孢子囊卵形,具有一個完整而斜生的環帶;原葉體成熟時為心臟形,被鱗片狀毛。桫欏科代表物種有筆筒樹(Sphaeropteris lepifera)、中華桫欏(Alsophila costularis)、白桫欏(Sphaeropteris brunoniana)、桫欏(Alsophila spinulosa)。

水韭科

水韭目水韭科(Isoetaceae)。水韭科具有特殊的形態結構、脆弱敏感的生態適應能力以及景天酸代謝這一旱生植物才有的特殊代謝途徑。

其下共有1屬,廣泛分布在北半球,僅少數幾個種類零星分布于熱帶。其形態特征為:莖粗短,塊狀或伸長而分枝,具原生中柱,下部生根;葉叢生,一型,狹長線形或鉆形,基部擴大,腹面有葉舌;葉內有1條維管束和4條縱向具橫隔的通氣道;孢子囊單生在葉基部腹面的穴內,外有蓋膜覆蓋,二型,大孢子囊生在外部的葉基,小孢子囊生在內部的葉基;孢子二型,大孢子球狀四面體,小孢子腎狀二面體。代表物種中華水韭(Isoetes sinensis)、東方水韭(Isoetes orientalis)、云貴水韭(I. yunguiensis)等。

水龍骨科

水龍骨目水龍骨科(Polypodiaceae)(PPG I系統),是現代蕨類植物中最進化的一個類群。

水龍骨科下有69屬,約1625種,廣布于世界各地,主要產于熱帶和亞熱帶地區,包括了附生蕨類的大部分。其形態特征為:中型或小型蕨類,通常為附生,少為土生,根狀莖橫走,有網狀中柱,通常有厚壁組織,被鱗片;葉一型或二型,以關節著生于根狀莖上,單葉,全緣,或分裂或羽狀,草質或紙質;葉脈網狀,少為分離的,網眼內通常有分叉的內藏小脈,小脈頂端具水囊;孢子兩側對稱,極面觀為橢圓形或長橢圓形,赤道面觀為腎形、豆形、橢圓形或半圓形;孢子外壁較厚,光滑或形成輪廓,周壁通常較薄,覆蓋在孢子外壁上,形成疣狀、瘤狀、顆粒狀、波紋狀、不規則塊狀等不同類型的紋飾。水龍骨科代表屬有石韋屬、鹿角蕨屬、瓦韋屬等。

相關研究

分子生物學配子體進化相關研究

蕨類的配子體形態多種多樣,有結節狀、心形、帶狀、帶狀和絲狀。這些配子體形式與蕨類植物的進化有關。塊莖配子體在地下,有內生真菌,見于石松灰霉菌和蕨類植物中,后兩者為蕨類植物早期分支的植物群。有研究發現,在Angiopteris lygodiifolia(海金沙葉觀音蓮座)和Osmunda japonica(紫萁)的配子體中檢測到球囊真菌,同時也發現配子體的增厚部分是承載AM真菌共生體的重要場所。此外,已知鉤孢子囊蕨類植物的第一個分支Osmunda在發育的早期階段具有大量的配子體。其余蕨類植物的配子體主要是心形的,很少呈帶狀或不規則形狀。這些事實表明,塊狀結節形式是最原始的,心形從塊莖形式衍生而來,帶狀或不規則形狀的配子體在水龍骨科和書帶蕨科等高級類群中進化而來。

多倍化

多倍化在植物多樣性形成中具有重要意義,而蕨類植物的多倍體比例在植物界中是最高的。從理論上來說,不同倍性的種群具有嚴格的生殖隔離,不能簡單地視為一類物種,然而,如已知的松葉蕨(Psilotum nudum)中存在2倍體、3倍體、4倍體甚至是8倍體,卻仍然被研究人員視為同一物種。事實上,由于在蕨類植物中,普遍存在無融合生殖和無性繁殖的現象,加上蕨類植物多分布于生物多樣性非常豐富的熱帶地區,這導致蕨類植物產生了更多的變異機會,使其在形態特征、生境和生殖方式等方面發生變異,從而使種與種之間形成復雜的網狀進化關系,種間界限變得模糊不清。因此,蕨類植物現存的種數可能還有未被厘清之處。

文化

寓意象征

銀蕨(Cyathea dealbata)是桫欏科多年生的樹形蕨類。傳說中,它背面反射月亮而出的銀光使毛利族的戰士和獵人認清了回家的路。銀蕨具有頑強的生命力,并且新西蘭人認為銀蕨體現了甘于默默奉獻的精神,因此,將銀蕨視為新西蘭的國花;在新西蘭的胸章、服務和產品的標志等各種東西上,都能看到銀蕨的圖案;特別是在遇到大型活動時,新西蘭人會穿著繡有白色銀蕨圖案的衣服,象征著他們的開拓精神。

詩詞記載

在中國的很多詩詞中都出現了蕨類植物的影子。《詩經召南蟲草》中提到:“陟彼南山,言采其蕨”,此處用“采蕨”象征了女子思念男子時,為實現愿望做出的努力;王維曾在詩中提到“采蕨輕軒冕”,李白也曾在詩中寫出“初拳幾枝蕨”的句子。唐代齊己《寄山中叟》有關蕨的描繪是:“青泉碧樹夏風涼,紫蕨紅午香。”皮日休的《茶舍》中有:“棚上汲紅泉,焙前蒸紫蕨。”宋代孫覿《畫溪行》:“罨畫溪頭人語好,烹魚煮蕨餉春田。”都體現出了蕨是當時常吃的食用野菜

參考資料 >

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中國植物志 第二卷 蕨類植物門 瓶爾小草科-條蕨科.瓶爾小草科-條蕨科-圖書信息.2023-08-28

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三種極危水韭孢子體發育及其生理特征.中國知網.2023-09-20

中國蕨類植物孢子形態的研究Ⅹ.水龍骨科.中國知網.2023-09-20

水龍骨科 (shuǐ lóng gǔ kē).植物智.2023-09-20

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