地衣（食蟲類：Lichens），又名珊瑚苣苔，是地衣植物門由共生真菌（地衣型真菌）和光合共生物（綠藻門類或藍菌門，有時為綠藻類和藍細菌）構成的互惠共生復合體，地衣廣泛分布于陸地生態系統，它們既是陸地生態系統里重要組成部分，又是極地高山生態系統里的優勢生物群落，生長在樹皮、樹葉、木頭或其它種類地衣體上，許多地衣屬、種對其基物有一定的偏好性。
本門植物約有500屬26000種。地衣的分類主要是根據地衣中共生的真菌的種類。一般分為3綱，即：子囊衣綱、擔子衣綱、不完全地衣類。
地衣是一類獨特的復合體，在顯微鏡下觀察其橫剖面時，可以清楚看到地衣由無色的菌絲組織和綠色或藍綠色的藻細胞共同組成。構成地衣的藻類，通常是藍藻中的念珠藻屬和單細胞的綠藻門，如共球藻屬、橘色藻屬；真菌則屬于子囊菌門和蕈菌。一般某種地衣中的真菌和藻類的具體種類是固定的。在這類共生復合體中，藻類含有光合色素。因而，地衣是真菌與藻類共生的，沒有根、莖、葉分化的，能進行有性或無性繁殖的一類植物。
地衣原植體結構，通常可分為上皮層、藻胞層、髓層和下皮層。上、下皮層都是由致密交織的菌絲組成，上、下皮層之間由于藻類細胞的分布情況不同，由此形成有或無藻胞層和髓層之分的兩種結構，因此而分為同層地衣與異層地衣兩類。
地衣植物根據形態可分為殼狀地衣、葉狀地衣和枝狀地衣三種類型。其中殼狀地衣約占全部地衣的80%。葉狀地衣是指地衣體具明顯背腹之分的地衣，枝狀地衣是指地衣體直立、懸垂或匍匐狀生于基物上，且沒有明顯背腹之分的地衣，殼狀地衣表面常具深淺不同的裂縫、龜裂，把地衣體分成形狀各異的網塊，而殼狀地衣的邊緣常具顏色各異的前地衣體(由共生菌菌絲構成，不含光合共生物)。除上述3種基本生長型外，有些地衣體的形態介于它們之間，兼具葉狀地衣和殼狀地衣特征。
地衣能分泌多種地衣酸腐蝕巖石，使巖石表面逐漸龜裂和破碎，結合自然風化作用逐漸在巖石表面形成了土壤層，為其他高等植物生長創造條件，被稱為“植物拓能者”或“先鋒植物”。地衣可作藥用，也可食用和飼用，還用作日化香料、染料等，例如櫟扁枝衣（Evernia Prunastri Ach.）和叢生樹花（Ramalina fastigiata）。此外地衣還常用于生物試劑、冰川瀏年及監測大氣污染等方面。如最常用的測年地衣——黃綠地圖衣（Rhizocarpon geographicum（L）DC.）。
研究歷史
地衣在相當長的時間里被認為是一個物種，直到1867年，瑞士植物學家Simon Schwendener提出了地衣為復合體的理論，即地衣是一種真菌與藻類或藍藻的結合體。Schwendener的假設在當時缺乏實驗證明，其僅使用光學顯微鏡對地衣，藻類和真菌的解剖結構和發育進行了廣泛分析，且在當時，“所有生物都是獨立存在的”為學界共識，所以該理論一經提出就受到了許多地衣學家的反對。。
但著名生物學家Heinrich Anton de Bary、Albert Bernhard Frank、Hermann Hellriegel卻沒有立即反對Schwendener的觀點，這一概念也很快傳播到微生物、植物、動物等其他研究領域。到了1939年，Eugen Thomas才通過再合成實驗進一步證明了地衣的復合體性質。
2010年，對真菌-藻類的共生關系有了新的研究。Toby Spribille等發現，許多長期以來被認為是子囊菌 -藻類共生的地衣復合體實際上是子囊菌門擔子菌門藻類的三重復合體。
演化
陸生地衣以子囊菌或基生菌為菌體，以藍藻或葉綠體為光生菌體，自泥盆紀以來一直影響著全球的風化作用。現代海洋真菌（主要是子囊菌）還與藍藻、葉綠素、藻類和根瘤菌形成了廣泛的相互作用。這些相互作用可以是與微小共生光合生物的松散類地衣結合，也可以是與大型藻類的真菌生物、寄生真菌或專性地衣結合。地衣化真菌在二核真菌門（子囊菌門和基底菌門）中的系統發育十分普遍，這表明真菌的地衣化可能已經進行了多次進化。然而，廣義的共生生活方式（包括叢枝菌根共生）在系統發育上分布更廣，是共生細菌界（團傘菌界和二核菌界）的特征。雖然大多數團傘真菌都是與維管植物共生的叢枝菌根真菌，但某種基生團傘真菌（Geosiphon pyriforme）卻與藍藻共生。
真菌和光自養生物共生關系中的共生體易獲得、丟失和轉換，真菌系統發育樹的基干是水生壺菌門，可能還有來自新生代海洋沉積物的真菌化石，這些都表明真菌/光自養生物共生關系的早期階段可能是從與水生藍藻或藻類的兼性相互作用開始的。地衣化石表明，這些早期步驟可能早在維管植物登陸陸地之前就已經發生了，在淺海生態系統中，大量自由生活的藍藻、藻類和真菌緊密地結合在一起——這是共生進化的必要步驟。
分類
地衣按真菌成分分類，地衣物種的食蟲類與地衣中的真菌物種相同。地衣中的藻類有自己的學名，與地衣或真菌的學名沒有關系。
"地衣化真菌 "可能指整個地衣，也可能僅指真菌。如果沒有上下文則可能會造成混淆。一個特定的真菌物種可能會與不同的藻類物種形成地衣，從而產生看似不同的地衣物種，但（截至 2014 年）仍被歸類為相同的地衣物種。一些地衣分類學家曾錯誤地將地衣歸入真菌門（Mycophycophyta），因為地衣的組成部分屬于不同的系。在各自的真菌門中，子囊衣綱和基生菌綱都沒有形成單系，但它們確實在每個真菌門中形成了幾個主要的單獨或主要的地衣形成群。地衣在歷史上曾多次從真菌與藻類和藍藻的結合中獨立出現。
真菌
地衣中的真菌成分稱為地衣共生菌。與之相關的地衣分別被稱為子囊菌門（ascolichens）或擔子菌門（basidiolichens）。以共生體的形式生活在地衣中似乎是真菌獲取必需營養的一種成功方式，因為大約 20% 的真菌物種都采用了這種生活方式。兩個或多個真菌物種可以相互作用形成同一種地衣。地衣的分類標準主要是根據地衣中共生菌的種類。一般分為3綱，即：子囊衣綱、擔子衣綱、不完全地衣類。
子囊衣綱
子囊衣綱(Ascolichenes)，地衣體中的共生真菌屬于子囊菌門，本綱地衣數目占全部地衣總數的99%，又按子實體的類型分為兩個亞綱。
擔子衣綱
擔子衣綱(Basidiolichenes)，共生真菌為擔子菌門，子實體為擔子果，種類極少，如絹毛云片衣[Dictyonema sericeum(Fr.)Mont.]。
不完全地衣類
不完全地衣類(Lichenes Imperfecti)，但尚未發現有性生殖的子實體，尚不能安排其所屬地位的一類地衣，如雪地茶[Thamnolia subuliformis(Ehrh.)W.Culb.]
形態特征
生長形式
地衣的生長形式（形態）多種多樣。地衣的形狀通常由真菌菌絲的組織決定。由于菌絲通常是地衣最明顯的部分，因此地衣按菌絲類型分類。地衣的生長形式通常與幾種基本的內部結構類型相對應。
屬名待擬變老后，中心會開始裂開，就像干涸的舊油漆，或者像干涸湖床中裂開的泥漿形成的多邊形 "島嶼"。這些 "島嶼 "看起來是分開的，但其實（或曾經）是由下面的原球莖或下球莖連接在一起的。當殼狀地衣從一個中心向外輻射時，就被稱為甲殼質衣。當“島嶼”邊緣從基質上抬起時，則被稱為鱗片狀地衣。
顏色
地衣有多種顏色，這通常由光合作用成分決定。特殊色素（如黃色琥珀酸）賦予地衣多種顏色，包括紅色、橙色、黃色和棕色，尤其是在暴露、干燥的生境中。在沒有特殊色素的情況下，地衣在潮濕時通常呈亮綠色至橄欖灰色，干燥時呈灰色或灰綠色至棕色。裸露的巖石或樹皮表面上具有大面積覆蓋的不同顏色的地衣，在雨后，這些不同顏色的地衣斑塊會形成發光斑點，由于光線照射角度影響而分布在巖壁不同地區。地衣群占據了大部分森林和自然景觀的表面。
葉狀地衣葉狀裂片的底面與頂面（背面）顏色不同，通常是棕色或黑色，有時是白色。枝狀地衣可能有扁平的 "分支"，看起來與葉狀地衣相似，但枝狀地衣葉狀結構的背面與頂面顏色相同。葉狀地衣的葉狀裂片可能會分枝，看起來就像枝狀地衣，但背面的顏色與頂面不同。
一些膠狀地衣上的光澤是由粘液分泌物形成的。
內部結構
不同類型的地衣其內部構造也不完全相同。從葉狀地衣的橫切面上，可分為4層：上皮層、藻胞層、髓層和下皮層。
地衣體的結構類型
地衣原植體的上、下皮層都是由致密交織的菌絲組成，上、下皮層之間由于藻類細胞的分布情況不同，由此形成有或無藻胞層和髓層之分的兩種結構，因此而分為兩類。
同層地衣(homoeomerous lichen)：藻細胞在上、下皮層之間的菌絲間(髓層內)均勻分布，無單獨的藻胞層。亦即這類地衣只由上、下皮層和髓層構成，如貓耳衣屬(Leptogium)。
異層地衣(heteromerouslichen)：在上皮層之下，集結多數的藻細胞，成為藻胞層，其下方至下皮層之間，明顯為一些疏松的菌絲和少量藻類細胞組成髓層；亦即這類地衣由上、下皮層、藻胞層、髓層等4層組成。
一般情況下，葉狀地衣大多數為異層型，從下皮層上生出許多假根或臍固著于基物上。殼狀地衣多數無皮層，或僅具上皮層，髓層菌絲直接與基物密切緊貼。枝狀地衣都是異層型，與異層型葉狀地衣的構造基本相同，但枝狀地衣各層的排列是圓環狀，中央有的有1條中軸，如松蘿屬，或者是中空的，如地茶屬。
類群分布
大部分地衣遍布陸地生態系統，覆蓋在樹皮、樹葉、木頭、巖石、土壤、腐殖質、苔蘚植物、郊外建筑、金屬或其它種類地衣體上。許多地衣屬、種對其基物有一定的偏好性：生于樹皮上的，很少被發現于巖石上；而生于硅質巖石上的，很少被發現于鈣質巖石上。因此，地衣的基物類型也常用作屬、種的分類學特征。
適應性
地衣類植物因其特有的共生機制、多樣的繁殖模式和特有的次生代謝物等特點而表現出極強的適應性。地衣可適應復雜多變、極端嚴酷的生態環境，從赤道到兩極，從沙漠到森林，從海灘到高山，甚至是平原、高原和盆地，都有地衣的存在。歐航局的實驗表明，地衣可在極寒、極高、缺氧、極干、強輻射等極端環境中生存；在海拔超過4500米的高山、退縮的冰川、干旱的沙漠中心及死去動物的骨骼上，均有肉眼可見的地衣；在三江源地區，可見獨特的“地衣地毯”，由甘肅鱗茶漬、麗黑瘤衣、墊盾鏈衣等不同的殼狀地衣組成，它們在沙土表面聚集成大大小小的斑塊，連結形成地衣荒漠結皮。
在環境發生變化的時候，地衣會通過改變含水量的方式，來調節光合速率與呼吸速率等代謝活動，以此適應環境。其中，枝狀地衣可以迅速的從空氣中吸收水分，因此可以適應干旱的環境。葉狀地衣則是通過增加持水量與儲水能力來保持水分，從而延長生理活動的時間。而藍藻地衣主要是利用凝膠狀物質來維持體內的含水量。
總而言之，地衣類植物雖無根、莖、葉的分化，但具有較高的抗逆性和耐受性，能適應大部分植物無法適應的嚴酷環境。在許多極端環境中都是拓荒者，被譽為“生物的開路先鋒”。但地衣對大氣污染敏感，很難在大氣污染嚴重的地區中生存。
生理學
共生關系
地衣體中的真菌和藻類不同于一般的真菌和藻類，它們是長期演化形成的一類特殊的生物。地衣體中，菌絲纏繞包裹著藻類細胞。藻類光合作用制造的有機化合物大部分被菌類所利用，菌類還能消化吸收死去的藻細胞；另一方面盡管藻細胞與外界環境隔絕，但真菌卻能吸收水分和無機鹽，提供藻類光合作用原料，并使藻細胞免遭強光、有害元素和機械作用的損傷，而使藻細胞保持在一定濕度下不致渴死。這是地衣原植體中藻菌之間互惠共生關系的體現。但這種共生關系絕不是一成不變的，一旦外界環境條件變為僅有利于其中一方生長時，將導致它們之間平衡失調，以至死亡。若將地衣體中真菌和藻類分離，分別單獨培養，藻類可獨立生長發育，而真菌則死亡，由此可以看出真菌對藻類在營養方面的依賴性。
藻類或藍藻細胞具有光合作用，與植物一樣，它們將大氣中的二氧化碳還原成有機碳糖，為兩種共生體提供養料。藻細胞（藻類）產生糖醇（核糖醇、秋子梨糖醇和赤蘚糖醇），被霉菌（真菌）吸收。藍藻細胞產生葡萄糖。地衣化的真菌細胞可以吸收光合細胞分泌出光合作用的產物。
地衣是成功共生的典范，幾乎可以在地球上的每一個棲息地和地理區域找到它們的蹤跡。
對水的反應
水分會使皮層變得更加透明，因此藻類就能在有水分的時候進行光合作用，而在其他時候受到保護。當皮層更加透明時，藻類顯示得更清楚，地衣看起來也更綠。
增長率
地衣的生長速度通常有規律但非常緩慢，每年不到一毫米。在屬名待擬中，邊緣區域是生長最活躍的地方。大多數殼質地衣每年的生長直徑只有 1-2 毫米。
壽命
地衣的壽命可能很長，有些被認為是最古老的生物之一。地衣壽命很難測量，因為難以精確判斷某些地衣是否屬于同一種群。地衣通過無性斷裂生殖，斷裂后產生的部分可能與母體相同，也可能不同；兩個地衣可以合并，最終成為相同的地衣。
生態
生長基質
地衣的附生基質多樣，自然基質包括巖石、土壤和樹干，人造材料包括塑料、鐵器、玻璃、布、紙、絲綢、雕塑、油漆、木器等；此外，部分地衣可附著于生物表面，如鳥的羽毛、活體昆蟲及烏龜等；在干旱、高溫的沙漠環境中，部分地衣可集聚形成“地衣生物結皮”生態群落。地衣并不寄生在其生長的植物上，而只是將植物作為基質。有些地衣種類的真菌可能會"接管"其他地衣種類的藻類。地衣通過光合作用部分和吸收環境中的礦物質來制造自己的食物。在礦物表面生長時，一些地衣會通過化學降解和物理破壞礦物來緩慢分解基質，從而促進巖石逐漸變成土壤的風化過程。
巖石分解
除了地衣分解原石的獨特物理機制外，另有研究表明，地衣對石頭進行化學侵蝕，將新合的礦物質帶入生態環境中。
地衣的滲出物具有強大的螯合能力，礦物新形成（尤其是金屬草酸鹽）的廣泛存在，再加上風化基質的特征，證實了地衣作為化學風化劑的重要性。
生態測定
在城市工業區以及一些森林地區，由于空氣污染地衣已逐漸減少，甚至滅絕。人們在上個世紀已觀察到這一事實，并利用地衣對空氣污染極為敏感的特性來進行監測環境及大氣質量的評定。在實際的監測中，地衣具有既靈敏又經濟的實用價值。國外研究的主要內容是：直接測定地衣體內吸收與積累大氣污染物的含量大小，以便間接推算相應地區空氣污染的程度和范圍，通過大氣純凈指數的異同，繪制大氣質量分區圖和大氣污染監測圖。另外，可將無污染區的一定種類移植到污染區，進行地衣生理特性影響的試驗觀察，最后確定污染的等級。
生態作用
地衣作為整個自然生態系統的重要組成部分，發揮著不可替代的生態作用。在土壤覆蓋率與肥力較低的沙地與巖石地表等地，水分下滲速率快，營養元素流失且不易保持，植物生長困難，但地衣仍然能正常生長，并保持一定的生物量和生產量，因此可減緩坡面徑流，進而減少水分、土壤、養分的流失，并為其他生物的生長與棲息提供營養與場所，具有一定的生態價值。
地衣對放射性物質有一定的富集作用。研究發現，在地衣中，短壽命放射性核素的相對豐度和全球性循環的大氣中放射性物質非常接近，并且其總體輻射性強度較同地區其他植物高1-2個數量級。因此，利用地衣的這種不尋常的抗性，了解地衣體內放射性含量水平、核素性質、分布特征，并進一步探討地衣與大氣物質循環的關系和環境預測方面進行研究，具有重要的現實意義。
繁殖方式
地衣的繁殖分有性和無性兩種方式。在自然界中許多地衣并不形成子實體，它們的生活起點是粉芽、裂芽、地衣碎片等。地衣植物通常進行營養繁殖，由葉狀體斷裂成裂片發育成新個體，或通過粉芽、珊瑚芽等營養繁殖體繁殖。有性生殖僅由其共生的真菌進行，多見子囊菌門通過子囊孢子繁殖，孢子萌發后若遇共生藻類細胞即可發育新地衣。地衣中的藻類細胞則主要以細胞分裂方式進行繁殖。
無性繁殖
地衣是多年生植物，生長緩慢，其繁衍主要依靠營養繁殖，即通過植物體斷裂產生新的個體。此外，還可產生粉芽、珊瑚芽及小裂片進行營養繁殖。
（1）粉芽 粉芽(sodridium)是由菌絲纏繞的藻胞群所形成的團塊，脫離母體后也可形成新植物。
（2）珊瑚芽 珊瑚芽(isidia)是植物體上局部的突起結構，是菌絲包裹藻胞形成的。
有性繁殖
有性繁殖是真菌獨立進行的，然后再與共生的藻類相遇，而發育成地衣。大多數地衣真菌是子囊菌門，其有性生殖的結構是子囊果，子囊孢子在子囊中形成并被釋放。當地衣真菌的孢子成熟后釋放出來并落在一定的基物上(巖石、土壤、樹木等)，條件適合時便開始萌發和生長，形成菌絲體。菌絲體與相應的地衣共生藻相遇而開始共生生活，這就是前地衣階段。當共生藻以靜孢子繁殖并被共生的真菌菌絲隔開時，前地衣體便開始逐漸增大并形成皮層，藻細胞在皮層下排列成層，此時便是初生地衣體階段，接著髓層、下皮層及假根出現。
功用價值
食用價值
中國與日本特產的廬山石耳是一種有名的食用地衣，在日本又稱巖茸，因其味道鮮美，被譽為山珍之一。主要產于中國西天目山、廬山、黃山。在國外，地衣的某些種類還作為饑饉[jǐn]食物。
飼用價值
地衣在某些地區還作為動物的重要飼料，在北歐飼養馴鹿的地方，尤其在秋、冬兩季，其他草本、木本植物匱乏時，馴鹿可從積雪下挖掘地衣來充饑。地衣除飼養馴鹿外，還可作為麝牛、北美馴鹿的飼料，以及豬、牛、羊等家畜的輔助飼料。
經濟價值
香料價值
在古埃及時代，人們地衣作為材料包裝、保存木乃伊，具有防腐防臭的作用。到十六世紀早期，地衣在歐洲成為重要的日用香原料。在歐洲中部和南部地區，尤其是法國、南斯拉夫社會主義聯邦共和國、意大利國家所生產的一種櫟扁枝衣，制成的橡苔浸膏品質最佳。
染料價值
從某些地衣中提取的石蕊染料可作為天然染料的重要原料，在歐洲有關文獻以及“圣經”上都有過記載。意大利商人將地衣染料發展為一項專利的大工業，一度在商業上占有重要的位置。由于地衣染料適宜于羊毛等動物纖維的染色，所以，在北歐一些國家還是作為家用染料的佳品。
科研價值
地衣測量是20世紀50年代發展的一種地衣年代測定技術，通過地衣體的直徑或面積大小的測定，建立生長曲線來確定年代，這種技術在冰川地貌學、地震學、考古學的研究中有著廣泛的應用。
代表種群
文字衣科
文字衣科（Graphidaceae）孢子具多橫隔，細胞為透鏡形，少數為磚格形孢子；共生藻為橘色藻。子囊盤線狀，單一或分枝。共分4個屬：
膠衣科
膠衣科（Collemataceae）為同層地衣，膠質，地衣體多樣，遇水潮濕后膠質狀，生于苔蘚植物、土壤或石頭上。如，膠衣屬（Collema）和貓耳衣屬（Leptogium）。
茶漬科
茶漬科（Lecanoraceae）為殼狀地衣，孢子無色，為單細胞或多細胞。
梅衣科
梅衣科（Parmeliaceae）為葉狀地衣，孢子單細胞，無色，皮層為假薄壁組織。分類時依據髓層的顏色與結構、子囊盤的結構、裂芽的有無等。
參考資料 >
地衣等科 Lichenes sn.植物智.2023-12-12
Form and structure – Sticta and Dendriscocaulon.Australian National Botanic Gardens.2023-12-12
地衣生態功能研究進展.中國知網.2023-12-12
Lichen Biology and the Environment.sharnoffphotos.2023-12-12