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擔子菌門
來源:互聯網

擔子菌門(Basidiomycota)隸屬于真菌界,是真菌界中最高等的類群。擔子菌門是真菌界的第二大門,其物種多樣性僅次于子囊菌門真菌。截止2024年,該門下共19綱74目273科2441屬,全球范圍內已描述物種5萬余種,其中中國共有10322種。擔子菌門真菌統稱為擔子菌,研究表明,擔子菌最早可能是在15億年前從“其他生物”分化而來,與子囊菌門真菌在系統發育上有著密切關系。

擔子菌的形態多種多樣,有多細胞的也有單細胞的,比如酵母狀擔子菌,也有形成大型擔子果的各種蘑菇、美味牛肝菌多孔菌等。擔子菌的生活方式也多樣,比如營腐生、與植物形成外生菌根菌,也有寄生在作物上各種銹菌黑粉菌目等,一些動物身上或者體內也會生長擔子菌。擔子菌分布廣泛,從熱帶寒帶的海洋、陸地、湖泊、高山、草原、田野以及人類活動的場所都有存在。

擔子菌有性物種的共同特征是它在有性生殖過程中能形成擔孢子。除了少數種類外,大多擔子菌無性繁殖不發達,或者說在自然條件下不進行無性繁殖。蕈菌的無性繁殖主要是通過芽殖、菌絲斷裂、產生分生孢子、節孢子或粉孢子進行的。擔子菌無明顯的性器官分化,其有性繁殖主要是通過不同交配型的營養菌絲交配、或由孢子與營養菌絲之間發生融合,進行典型的體細胞配合,接著由營養菌絲直接形成擔子以及孢子。

有些擔子菌可與植物形成共生菌根,比如美味牛肝菌可與植物形成共生菌根,有利于植物吸收水分和礦質養料。許多擔子菌對人類是有益的。一些擔子菌具備食用價值,如各種可食用的蘑菇、木耳、美味牛肝菌雞油菌干巴菌等。還有一些擔子菌具有一定藥用價值,擔子菌中常用的真菌藥物有茯苓、豬苓、靈芝、雷丸等。另外,人們還可以從藥用真菌中利用子實體和菌絲體培養物來生產和合成藥物。。擔子菌在生態系統與物質循環中扮演著重要的角色,對于維護生物多樣性也起著重要作用。另一方面,一些有害的擔子菌,比如黑粉菌和銹菌會引起植物病變,一些大型腐生真菌能導致木材腐爛,進而給農業、林業和園藝業帶來嚴重的經濟損失。某些擔子菌可引發人類和動物的健康問題,如新生隱球菌會導致隱球菌腦膜炎蕈菌中部分有毒性的蘑菇,如白毒鵝膏,會導致食物中毒

起源與演化

分類學家普遍認為,擔子菌門與其他各門真菌都起源于一個共同祖先。從已有的化石與脫氧核糖核酸生物分子系統學研究成果來看,真菌的共同祖先最早可能是在15億年前從“其他生物”分化而來。已被發現的具有10億年歷史的真菌杰氏尾球菌(Ourasphaira giraldae)化石證明,真菌登陸時間可能比動植物更早。后來,這類生物逐漸分化,大約在5.7億年前進化成為了“較高等的真菌”。然后,這些真菌便朝著各種方向進化發展,最后形成了現有各門類真菌。約在5億年前,真菌便幾乎在生物圈遍布了。

系統發育進化樹 (Phylogenetic tree)來演示擔子菌門的分化,可以追溯到從細菌超界和古菌原生生物超界的分歧開始,再沿著真核生物超界前進,先是經過盤基網柄菌如集胞菌門(Acrasiomycetes)、黏菌門(Myxomycota)、網柄菌門(Dictyostelids)和根腫菌綱(Plasmodiophoromycetes),而后到達“樹冠群”。在這個樹冠之下,管毛生物的分支管包括網黏菌門(Labyrinthulomycetes)、絲壺菌門(Hyphochytridiomycetes)和卵菌門(Oomycota),它們與褐藻綱(Phaeophyta)和金褐藻(Chrysophyta)有著密切的親緣關系。最終到達真菌界(Kingdom Fungi),進入壺菌門(Chytridiomycetes)、接合菌門(Zygomycota)、子囊菌門和擔子菌門。根據分子鐘的推測顯示,擔子菌門演化形成于5.3億年前;擔子菌門中各亞門演化時間為4.9億年~4億年前;具有大型子實體的蘑菇綱的演化時間為 3.9 億~3.4 億年前;具有較小子實體的銹菌亞門(Pucciniomycotina)和黑粉菌亞門(Ustilaginomycotina)各綱的演化時間為3.4 億~2.4 億年前。擔子菌門中各目的演化時間為2.9 億~1.2 億年前。

已發現的擔子菌門最早的化石出現在白堊紀時期,主要是一些蘑菇化石。在巴西塞阿拉州發現的存在于石灰巖中的岡瓦納蘑菇(Godnanagariciies magniicus),存在于 1.2 億~1.13億年前。在加拿大溫哥華島被發現于海洋鈣質結核的柯氏古銹革菌(Ouatsinopories cranhamii),存在于 1.13 億年前,具簡單分隔菌絲(無鎖狀聯合)和類似剛毛的子實層成分,可能是一個銹革孔菌目成員。兩個有菌褶的蘑菇被發現于稍年輕的沉積層,分別是新澤西州玻珀(0.94億~0.9 億年前)的萊氏古小皮傘(Arhaeomiarasmius legerni)和緬甸琥珀(約1億年前)的古蘑菇(Palaeoagaracites antiqus)。古鬼傘(Coprinites dominicana)出現于0.4億~0.35 億年前。原小菇(Proiomycena Electra)出現于 0.3 億~0.15 億年前。古天然野生靈芝(Ganodermites hibyrcus)出現于 0.19 億~0.18 億年前的早中新世

擔子菌門與子囊菌門在進化上顯示出緊密的聯系,它們的分化可以追溯到20億~4.5億年前。這兩個門之間有著一些共同的特征,包括蕈菌雙核菌絲(次生菌絲)與子囊菌產囊絲來源相同,擔子菌的鎖狀聯合形成方式與子囊菌的產囊絲子囊鉤形成方式具有相似性,由此可知擔子與子囊的早期發育過程是相似的。越來越多的證據支持這兩個門起源于同一個祖先,普遍認為擔子菌是子囊菌的姊妹類群。根據已發現的4.5億年前的巨型子囊菌原衫藻(Prototaxites loganii)化石顯示,這一時期,擔子菌門與子囊菌門已經有了明顯的分化。

分類

擔子菌的科學分類研究始于18世紀,早期擔子菌的分類相當簡單,主要依靠宏觀形態特點進行分類。這些特征包括子實體的外觀、大小、顏色,以及它們的表面特征(平滑、粗糙或帶有纖毛),環紋的存在與否,質地(肉質、革質、膠質或木質),菌蓋與菌褶或菌管分離的難易程度,菌柄的生長位置(中生、偏生、側生或無),以及孢子印的顏色等。隨著包括 rDNA序列分析、PCR擴增技術、GC含量測定和分子雜交技術在內的各種分子生物學技術被日益廣泛地應用于分類學研究中,反映親緣關系和進化關系的分子系統學得到迅速發展,改變了傳統的形態分類系統。

由于不同菌物學家對擔子菌的起源、演化及各種性狀在分類上的意義看法不一,致使對擔子菌類群的劃分各不相同,生物學家們一般會將擔子菌類群劃分為2~4(亞)綱。

法國真菌學家帕圖拉德(Patouillard)在1900年提出的擔子菌分類系統,是基于擔子的形態和擔孢子的萌發方式來進行劃分的、他將擔子菌分為異擔子菌綱(異擔子菌亞綱)和無隔擔子菌綱(Homobasidiomycetes)兩類。這種分類方法在當時得到了廣泛的認可,并一直被廣泛使用到20世紀中葉。

1950年,生物學家貝西(Bessey)認為隔擔子菌起源于子囊菌門,屬于較低等的擔子菌,無隔擔子菌則是進化的高等擔子菌,因此主張擔子菌分為三個亞綱,分別是冬孢菌亞綱(Teliosporae)、異擔子菌亞綱(Heterobasidiae)和真擔子菌亞綱(Eubasidiae)。

在1968年和1971年,生物學家塔爾博特(Talbot)則強調擔子在隔膜的分類上的意義,主張將擔子菌分為4綱,即冬孢菌亞綱(Teliomycetidae)、有隔擔子菌亞綱(Phragmobasidiomycetidae)、同擔子菌亞綱(Holobasidiomycetidae)和腹菌綱(Gasteromycetes)。

1973年,生物學家瑪麗·愛因斯沃斯(Ainsworth)認為擔子的來源以及擔子果發育方式在分類上是比較重要的依據。因此,他根據擔子果有無以及開裂方式、擔子果類型以及冬孢子有無,把擔子菌分為了三綱,冬孢子綱層菌綱(Hymenomycetes)和腹菌綱。其中冬孢子綱的特點是無擔子果形成,有冬孢子,擔子從冬孢子產生,冬孢子或是成堆或是散生在寄主植物組織內。層菌綱的特點是有擔子果形成,但沒有冬孢子,擔子果開裂,典型的為裸果型或者半被果型。腹菌綱有擔子果形成,擔子果不開裂,典型的被果型。

1979年,生物學家亞歷克索普洛斯(Alexopoulos)在《菌物學概論》第三版中,主張將擔子菌分為三個亞綱,即同擔子菌亞綱、有隔擔子菌亞綱(Phragmobasidiomycetidae)和冬孢菌亞綱(Teliomycetidae)。

生物學家霍克斯沃斯(Hawksworth)等人在1983年的《菌物詞典》第七版的修訂中,基于生物學家愛因斯沃斯的分類體系,對冬孢菌綱進行了調整,將銹菌和黑粉菌獨立出來,成立了柄銹菌綱(Urediniomycetes)和黑粉菌綱(Ustilaginomycetes),并將它們與層菌綱和腹菌綱一起組成擔子菌亞門(Basidiomycotina)。于1995年出版的《菌物詞典》第八版,將擔子菌升為門,下設黑粉菌綱、冬孢菌綱和銹菌綱。第二年出版的第四版《菌物學概論》,根據擔子菌形態學特征和rDNA序列分析,把擔子菌分成層菌綱、黑粉菌綱和銹菌綱。2001年,第九版《菌物詞典》將擔子菌分成黑粉菌綱、柄銹菌綱和擔子菌綱三綱。

2008年,《菌物詞典》第十版中,擔子菌門下設銹菌亞門(Pucciniomycotina)、黑粉菌亞門(Ustilaginomycotina)和傘菌亞門(Agaricomycotina)3個亞門,包括16綱、52目、177科、1589屬、31515種。

截止2024年,擔子菌門下共19綱74目273科2441屬,全球范圍內已描述物種5萬余種,其中中國共有10322種。

特征

基本結構

擔子菌有性物種的共同特征是它在有性生殖過程中能形成孢子,即由兩極性互補的單倍體發生細胞整合形成雙核體(dikaryon),接著再形成有性配子擔子(basidium),最后在擔子上發生核配和減數分裂而產生有性孢子——擔孢子。但是,擔子菌也包括了無性物種或者人類尚未發現的其有性生殖過程的物種。對于這些無性物種或者極少形成有性生殖過程的物種,如果有其他生物學特征或者分子遺傳學特征(比如DNA/RNA序列特征等)顯示它與典型的擔子菌有性物種有著密切親緣關系的,也會被歸于擔子菌。

營養體

擔子菌的營養體主要由發達的有隔菌絲體(septate mycelium)組成,這些菌絲體分支繁茂,細胞內通常含有一個或兩個核,有時也可能含有多個核。擔子菌的菌絲隔膜多數為桶孔隔膜(dolipore septum),其隔膜上具有一中央孔,在中央孔的周圍,隔膜壁膨大,兩側覆蓋有一層由內質網延伸而成的隔孔帽(pore cap)或桶孔覆墊(parenthesome)。

擔子菌的菌絲體通常為淡黃色、橘黃色或白色。這些菌絲體在生長和營養物質的吸收中扮演著重要角色。有些擔子菌的菌絲體能夠形成菌核,也有的菌絲體可以多根平行排列,形成繩索狀的結構,稱為根狀菌索(rhizomorph)。

在擔子菌的生活史中,可以觀察到三種不同類型的菌絲:初生菌絲、次生菌絲和三生菌絲。初生菌絲由單核的擔孢子萌發產生,起初是無隔多核的,隨著時間的推移,會產生橫隔將細胞核分開,轉變為單核菌絲;次生菌絲由初生菌絲的兩個單核細胞結合形成,這種結合只進行質配(細胞質融合)而不進行核配(核融合),因此次生菌絲是雙核的,具有雙核細胞的次生菌絲可以通過鎖狀聯合來增加細胞數量;三生菌絲是由次生菌絲特化形成的,用于形成各種子實體,子實體內包括生殖、骨干和聯絡三類菌絲。

擔子果(子實體)

擔子果是高等擔子菌產生子實層(擔子及擔孢子等)的一種高度組織化結構。擔子果的形態多樣,可以呈現出不同的形狀、大小和質地。擔子果可以是大型的傘狀結構,如蘑菇,也可以是小型或微型的,如地星和馬勃等。它們可以是單一的個體,也可以是集群生長,其中大小差異懸殊。擔子果的質地根據種類而異,如膠質、炭質、革質、肉質、海綿質、軟骨質、木栓質及木質等。擔子菌的擔子通常著生在擔子果內,但銹菌黑粉菌目通常不形成擔子果。在擔子果中,擔子整齊地排列成層狀,稱為子實層。子實層由擔子和一些不孕組織形成,不孕組織有囊狀體(cystidium)、剛毛(seta)和側絲等。

擔子果有3種發育類型。第一種:裸果型,子實層從擔子果發育開始暴露在外面。第二種:半被果型,子實層最初是封閉的,在擔子成熟以前由于子實體的開裂而暴露在外面。第三種:被果型,擔子在閉合的擔子果內形成,孢子只有在擔孢子成熟之后,從擔子果預先存在的孔口、裂紋或遭受外力破裂處釋放出來。

擔子

擔子(basidium)是完成核配減數分裂細胞,它是一種產孢結構,是擔子菌生命周期中的關鍵組成部分。在擔子中完成核配和減數分裂之后,擔子頂端外生一定數量的擔孢子,通常是4個,但數量可能因物種而異。根據擔子內部是否有隔膜,擔子可以分為兩種類型,有隔擔子(phragmobasidium)和無隔擔子(holobasidium)。有隔擔子具有橫或縱的分隔,無隔擔子有筒狀和二叉狀。因為擔子類型的多樣性,所以擔子的形成過程也不一致。典型的擔子(高等蕈菌)是由次生菌絲頂端的一個細胞發育而來;銀耳目(Tremellales)的擔子是由次生菌絲頂上的一個細胞形成,典型的為縱向隔開形成四個細胞,每個細胞具一個小梗,梗上產生一個擔孢子;銹菌目(Uredinales)和黑粉菌目(Ustilaginales)的擔子是由次生菌絲形成厚垣孢子,經休眠一段時間后萌發產生擔子。

擔孢子

擔孢子(basidiospore)外生于擔子上,通常4個。典型的擔孢子由一個細胞構成,并且只含有一個核,這意味著它們是單倍體結構。擔孢子的顏色有無色的,也有的是有色的。它們的形狀也多種多樣,包括圓形、橢圓形、臘腸形或狹長形等。在某些情況下,單個擔孢子可能很難識別,因為它們通常是微小的。淺色的擔孢子需要成團堆積時方能辨識,一般通過“孢子印”對其進行鑒定。

形態特征

擔子菌是菌物中最高等的類群,除銹菌和黑粉菌目之外,絕大多數擔子菌可形成肉眼可見的大型子實體。

銹菌和黑粉菌的單個菌體肉眼不可辨,但可以根據其侵染部位特征進行區別。銹菌目(Pucciniales)的真菌通常稱為銹菌,其形態特征為通常在植株受害部位形成黃色或褐色的粉狀孢子堆,看起來像是植物生銹了一樣,并因此得名。黑粉菌(smut)則通常是指那些引起植物病害,在發病部位產生黑粉狀物的一類蕈菌,其形態特征就是能產生大量黑色粉狀的冬孢子,常稱之為厚垣孢子。

能產生大型子實體的擔子菌形成了多樣而豐富的各類形態。高等擔子菌的擔子著生在高度組織化的各種類型的子實體內,這種子實體稱為擔子果(basidiocarp)。因擔子果形態各異,擔子菌呈現出各異的形態特征,如貝殼狀、珊瑚狀、漏斗狀、馬蹄狀、傘狀和鳥巢狀等,這些擔子果的大小差異很大,大的直徑可達1m左右,小的則僅有幾毫米;在質地上則有膠質、革質、肉質、炭質、木栓質和木質等區別,這些特征都是分類的依據之一。

繁殖特點

擔子菌門的繁殖方式可分為無性繁殖和有性繁殖兩類。

無性繁殖

擔子菌的無性繁殖有多種機制,包括芽殖、菌絲的斷裂,以及通過產生分生孢子、節孢子或粉孢子來進行繁殖。例如,在黑粉菌目種,擔孢子和菌絲都能通過芽殖的方式產生分生孢子或芽生孢子;有些擔子菌的菌絲時常斷裂成單細胞的片段,直接萌發成芽管,并發育成成菌絲體,這些菌絲片段就是節孢子;白絨鬼傘(Coprinus lagopus)則能產生粉孢子,這些粉孢子是由孢子梗從頂端逐個細胞割裂而產生的,這種粉孢子發揮著二重作用,它們既可以萌發產生單核的初生菌絲,也可以起到不動精子的作用,與體細胞菌絲相結合;異擔子菌(Heterobasidium annosus)能夠產生真正的分生孢子

有性繁殖

蕈菌一般無明顯的性器官分化。其有性繁殖有三種性結合方式:第一種、兩個初生菌絲配合,這是多數高等擔子菌進行有性繁殖的方式;第二種、兩個單核的孢子結合,萌發后形成雙核菌絲;第三種、孢子與營養菌絲之間發生融合,性孢子由昆蟲或水帶至營養菌絲旁,營養菌絲則起雌性器官的作用(可稱作受精卵絲),在接觸處溶解一小孔,性孢子的原生質與核進入菌絲內形成雙核菌絲。擔子初期細胞為雙核,之后發生核配,核配后立即進行減數分裂,形成 4 個單倍體的子核。擔子上外生 4 個擔孢子,4 個子核分別進入 4 個擔孢子中。

生境分布

擔子菌在世界范圍均有分布,從熱帶寒帶的海洋、陸地、湖泊、高山、森林、草原、田野以及人類活動的所有場所,擔子菌能夠以腐生、寄生或共生的方式生長于其他生物殘體或活體上。蕈菌一般為陸生,通常生活在潮濕陰蔽、陽光少、腐殖質豐富的森林、草原、農田、果園、園林綠地土壤上。森林是擔子菌最為豐富的地方,可腐生于林中腐木及枯枝落葉上,也可以生長于地上,不少種類還可以與植物形成菌根菌等互利共生關系,比如牛肝菌、蠟傘、紅菇科雞油菌等擔子菌與植物形成菌根關系。另外,鱗傘屬的許多種類都是腐生分解者,能夠分解木質素和其他有機化合物質。銹菌黑粉菌目寄生于作物上。還有一些擔子菌與動物構成共生關系,比如雞樅菌與白蟻共生。動物體表及體內以及殘體上也可以長有擔子菌。蕈菌還可以長于動物尸體上。

生活史

不同的擔子菌在生活史上有所區別,整體看,擔子菌無性過程不發達,甚至不發生。一般來說,擔子菌孢子萌發后,會產生初生菌絲,初期多是無隔多核,不久產生橫隔將細胞核分開并成為單核菌絲。由兩個初生菌絲只進行質配而不進行核配所形成的雙核菌絲(即次生菌絲)。具有雙核的次生菌絲細胞常以鎖狀聯合的方式來增加細胞個體。次生菌絲占據擔子菌生活史的大部分時期,后來會特化成三生菌絲,并進而形成各種子實體。在雙核次生菌絲發展到一定時期,頂端細胞膨大。在膨大的頂端細胞內,兩核結合,形成一個二倍體核。此核經過二次分裂,其中一次為減數分裂,產生四個單倍體的子核,這時頂細胞膨脹變大成為擔子,然后擔子產生四個小梗,小梗頂端稍微膨大,四個小核分別進入四個小梗內,此后每核發育成為一個孢子,即擔孢子。擔孢子靠彈射或其他機制自行脫落。

代表類群

蕈菌門作為真菌界中最高等的類群,因不同時期、不同學派的菌物學家對擔子菌的起源、演化及各種性狀在分類上的意義看法不一,致使對擔子菌類群的劃分各不相同。這里介紹擔子菌門代表類群時,主要依照2015年科學出版社出版的圖書《菌物學》、第十版《菌物詞典》中的分類方式,選取擔子菌門下特色的菌群、亞門及有代表性的目作為代表類群進行介紹。

銹菌

在2015年科學出版社出版的《菌物學》中,認為銹菌通常指的就是銹菌目中的真菌。銹菌分布于世界各地,寄主廣泛,它們能夠感染多種植物,包括蕨類植物門、裸子植物和被子植物門,從野生植物到栽培植物,都有銹菌引起的病害發生。

生態習性

銹菌的生存方式是寄生。在自然界中所有的銹菌種都專性寄生在活的植物體上獲取營養,而不能以腐生方式存活,因此普遍認為銹菌是專性寄生菌。這種寄生方式使得銹菌能夠有效地利用植物細胞內的資源,但也意味著它們對植物宿主造成了潛在的威脅。銹菌的菌絲體具有隔膜和分枝的結構,銹菌的隔膜是比較簡單的,不同于高等擔子菌的桶孔隔膜(dolipore septum),而是中央有孔的隔膜。

銹菌的生活史非常復雜多變,具有顯著的多型現象(polymor-phism)。多型現象是指一種真菌在其生活史過程中能夠產生多種類型孢子的現象,也稱為真菌的多態性。許多銹菌的生活史中能出現多種類型的孢子和相應的產孢結構。典型的銹菌在生活史中可依次產生性孢子(spermatium,復數spermatia)、春孢子(也稱銹孢子)(aeciospore)、夏孢子(urediniospore)、冬孢子(teliospore)和擔孢子(basidiospore)5種不同類型的孢子。

銹病癥狀

銹菌感染的典型癥狀是,使所浸染的植物地上部各器官產生黃色或鐵銹狀的病斑。轉主寄生的種類在互轉的兩種寄主上的癥狀常顯著不同。常見的銹病癥狀有發育不良、褪綠或黃化、落葉、壞死、小斑、肥腫、叢枝或帚狀枝等。

銹病防治

由于銹菌種類多樣,其造成的銹病也癥狀各異,銹病防治方法不能一概而論。現以小麥銹病綜合治理理論為例,提供銹病防治的方案與建議。

小麥條銹病(病原菌Puccinia striiformis f. sp. tritici)對小麥生產具有毀滅性危害,病害流行年份可導致小麥減產40%以上,甚至絕收。該病在全球五大洲均有分布,中國是世界上小麥條銹病發生面積最大、危害損失最重的國家,病害發生流行規律比其它國家更加復雜多變,自成獨立的流行體系。

中國的植保工作方針為“預防為主,綜合防治”,根據中國小麥條銹病發生流行和菌源傳播規律,提出了“重點治理越夏易變區、持續控制冬季繁殖區和全面預防春季流行區”的病害分區治理策略。成功研發出基因布局、抗銹良種、藥劑拌種、退麥改種、適期晚種、作物間套種、自生小麥草清除以及帶藥偵查、打點保面和實時監測、統防統治等9項病害防治關鍵技術,并按區域進行集成、組裝和配套,構建了以生物多樣性利用為核心,以生態抗災、生物控害、化學減災為目標的小麥條銹病分區治理技術體系。

黑粉菌

黑粉菌(smut)通常是指那些引起植物病害,在發病部位產生黑粉狀物的一類擔子菌,《菌物詞典》第十版中,黑粉菌指的是黑粉菌亞門(Ustilaginomycotina),下有黑粉菌綱、外擔菌綱和根腫黑粉菌綱3綱、11目,約80屬。中國早期的菌物分類志中,主要通過植物感染黑粉菌后的形態特點作為黑粉菌的分類特征。

生態習性

黑粉菌菌絲細長,在生長過程中形成分隔及分枝,在某些時候可見鎖狀聯合,菌絲分隔較為簡單,不同于擔子菌門中其他一些真菌的典型桶孔隔膜,在培養基上菌落通常呈現出酵母狀。主要以雙核菌絲在寄主細胞間生長,并通過形態各異的吸器伸入寄主細胞內吸取營養。有時黑粉菌的菌絲完全寄生于寄主細胞內,通過菌絲的滲透壓差從寄主細胞中獲取營養,這種寄生方式使得黑粉菌目能夠有效地利用寄主的資源。

黑粉菌的無性繁殖不發達,主要是通過產生分生孢子來進行。在適宜的環境條件下,黑粉菌的菌絲體會產生小孢子梗,上面生出分生孢子。黑粉菌沒有性器官的分化,當兩個具有親和性的擔孢子或菌絲接觸時,都可以結合,通過質配形成雙核的次生菌絲。次生菌絲生長到一定時期,菌絲中部分細胞會發生原生質濃縮,細胞體積增大,每一團原生質周圍形成一個厚壁,逐步發育成為冬孢子,又稱為厚垣孢子或黑粉孢子。

感染癥狀

黑粉菌類型多樣,不同黑粉菌對植物的侵害也有所不同。如玉米黑粉菌(U.maydis)會侵害玉米上部的莖、葉和花序等,產生大小不等的瘤。銀蓮花條黑粉菌 [U.anemones(Pers.)Wint . ] 危害銀蓮花等毛茛科植物的葉片、葉柄、莖等部位,形成腫瘤,使植株生長畸形。稻葉黑粉菌(E. oryzaeSyd)危害水稻葉片、葉鞘,引起稻葉黑粉病。病部形成灰黑色稍隆起的斷續條斑,不破裂。

防治措施

由于黑粉菌種類多樣,其在不同植物上造成的病害癥狀與損害也各異,因此黑粉菌病害的防治方法不能一概而論。現以稻粒黑粉病的防治對策為例。

水稻粒黑粉病(Neovossia horrida(Tak.)Padwick et A.Khan.)曾經列為中國對外對內植物檢疫對象。近些年來隨著雜交水稻推廣和種子調運,此病在中國南方稻區傳播蔓延,對雜交水稻生產造成威脅。

此病應檢疫防治為主的綜合防治措施、嚴格實施植物檢疫,防止帶病稻種調入無病區,這是防止此病傳播的根本措施。具體防治措施如下:

傘菌亞門

2015年科學出版社出版的《菌物學》認為傘菌亞門是擔子菌門下的3個亞門之一,該亞門包含約20000個物種。

生態習性

傘菌亞門的真菌多數腐生,少數弱寄生或共生。傘菌亞門真菌的菌絲體初生菌絲階段通常十分短暫,往往迅速形成雙核的次生菌絲。次生菌絲在各種木材或土壤腐殖質中生長,形成的子實體生長于地表、朽木或土壤中。

傘菌亞門無性繁殖不發達,多數不產生無性孢子,少數產生粉孢子或厚垣孢子,有時從擔孢子上通過芽殖方式產生芽生孢子。有性繁殖階段形成擔子果,擔子果較發達。擔子果質地多樣,如薄膜質、殼質、肉質、膠質、脆骨質、海綿質、木栓質、木質等。擔子果形態也多種多樣。菌絲無吸器,桶孔覆墊無孔或有孔,營腐生、共生或寄生生活。其中包括很多有食用和藥用價值的大型真菌。還有一些是有毒的菌類。有些種類與植物共生,少數種類是動物或人類的病原菌

子實體形態特征

典型的傘菌子實體結構主要由菌蓋、菌褶、菌環、菌柄和菌托5大部分組成,大多為肉眼可見的“蘑菇”形狀。菌蓋指傘菌子實體最上部的部分,呈傘狀,分菌肉和角質層(亦稱復蓋層)兩部分,角質層由保護菌絲組成。菌褶是菌蓋內向下生長的菌肉菌絲形成的結構,它們通常呈現出規則的排列,形成狹窄的區和帶。菌蓋形態多種多樣,包括斗笠形、鐘蓋形、半球形、平展形、漏斗形等;菌蓋色澤各異,包括灰色、灰褐色、黑褐色、白色紅色、紅棕色、黃白色、紫色等,多數菌蓋中央與邊緣色澤不一致,幼嫩子實體與成熟子實體色澤存在差異。菌蓋表面有各種色澤和形態的鱗毛、鱗片等氧化鎂;菌蓋邊緣上翹、反卷、內卷、表皮延伸等。菌褶通常呈片狀,與菌柄的著生關系有離生、彎生、直生、延生等。菌蓋的下方是子實層。菌柄是連接菌蓋和菌托的柱狀結構,它的功能是支持菌蓋,菌柄有在中部的,有在一旁的,有中空的,有實心的。菌柄是不孕育的結構,因屬種而異,其組成的菌絲體基本上呈垂直排列。

銀耳目

銀耳目(Tremellales),現屬擔子菌門銀耳綱下,此目真菌是膠質菌的重要組成部分,廣布世界各地,但主要分布在熱帶亞熱帶地區。通常腐生于朽木上,少數生于地上或寄生(共生或伴生)于其他真菌上。擔子果膠質、蠟質、肉質、干燥或革質。常大型,葉狀、腦狀、平展貼生、皮殼狀、珊瑚狀或具柄有蓋,偶不具擔子果。銀耳目很多大型者可供食用,比如銀耳 Tremella fuciformis、金耳 T.aurantialba、茶銀耳 T.faliacea、黃木耳 T.frondosa、海南銀耳 T.hainanensis、血紅銀耳 T.sanguinea、焰耳 Phlogiotis hevelloides、膠質刺銀耳 Pseudohydnum gelatinosum 等。

形態特征

銀耳目真菌的菌絲體喜生于溫暖潮濕的環境中,大都生于基質內部,也有生于基質表層或表面的。菌絲無色或偶有菌絲呈黑色的,通常薄壁,稀厚壁。一般通過鎖狀聯合過程雙核化,雙核化菌絲常具顯著的鎖狀聯合特征或不具鎖狀連合。在雙核菌絲體上形成裸果型的擔子果,平伏或殼狀、具皰狀突起、墊狀、腦狀、葉狀無柄有蓋或具柄有蓋、或珊瑚狀;某些內寄生的種類有缺擔子果的。

擔子果裸果型呈皰狀突起、平伏、無柄有蓋、有柄有蓋、腦狀、葉狀、棍棒狀或珊瑚狀,在某些內寄生的種類,偶有缺擔子果的。子果膠質、蠟質、肉質,干燥或革質。子實層生一側或遍生外露表層,有雙核化側絲和擬側絲;有或沒有厚壁囊狀體和膠囊體。原擔子球形、卵形、梨形或棍棒狀、或稀有為紡錘形的或串珠狀的。下擔子由原擔子直接發育而來,不完全地或完全地或斜地十字形分隔為4個細胞,偶為2個或3個細胞。上擔子伸長管狀或鉆狀,偶為脫落性的,先端有小尖或罕為無小尖。擔孢子薄壁或偶為厚壁,光滑,稀有具刺或被疣的,非淀粉質,無隔,萌發產生再生孢子或萌發管,或產生分生孢子、生孢子。偶有子實層分生孢子;罕有分離的分生孢子子實體。

花耳目

花耳目(Dacrymycetales),現屬擔子菌門花耳科下,是一群腐生在木頭上的膠質真菌,常呈艷橙黃色,在野外很容易找到,尤其在潮濕的環境中更是常見。它以獨特的音叉狀的擔子區別于其它擔子菌,統稱為花耳。花耳腐生于朽木上,有時也發生在活樹的樹枝上,表面上它對這些樹木似乎沒有什么危害,實際上對木材起著腐朽作用,因此屬于木材腐朽菌。花耳的某些種可食,如匙蓋假花耳 Dacryopinax spathularia 等,但由于它們的子實體較小,食用價值不大。

形態特征

花耳目的菌絲體(mycelium)常見于潮濕的朽木上,白色,在其發育過程中,菌絲常經過三個明顯的發育階段,即初生菌絲、次生菌絲和三生菌絲。

初生菌絲由擔孢子或分生孢子發育而成,早期無隔多核,后迅速產生隔膜,成為多隔、單核、多胞的菌絲。次生菌絲由初生菌絲發育而成,為多隔、雙核、多胞的菌絲。兩個單核細胞的原生質相互融合,但核不融合,從而形成雙核細胞,雙核細胞分裂成兩個子細胞,兩個細胞核也同時分裂,其姊妹核分別進入子細胞內,這樣不斷分裂形成了雙核的次生菌絲。三生菌絲表現為組織化的,特殊化的一些組織,它們組成了花耳的子實體。三生菌絲的細胞是雙核的,本質上它是組織化的次生菌絲,因此可以認為花耳的子實體是由次生的雙核菌絲構成的。

用途

擔子菌具有廣泛的藥用價值,約占藥用菌種數的90%。在擔子菌中70%都集中在多孔菌科口蘑科紅菇科牛肝菌科馬勃科、蘑菇科等6個較大的科中,擔子菌中常用的真菌藥物有茯苓、豬苓、靈芝、雷丸、馬勃、銀耳、猴頭、云芝竹黃、木耳、雞??、香菇、竹蓀桑黃等。

對于人類而言,許多擔子菌都是理想的食用菌,如各種可食用的蘑菇、木耳、雙色薄瓤牛肝菌雞油菌干巴菌等。食用菌在提供營 養物質 , 改善膳食結構 , 滿足感官需求等諸多方面更有著不可替代的作用。中國的食菌歷史發展已久,據郭沫若先生在《中國史學家》中提到的仰韶文化時期(約公元前6000年至公元前4000年)的遺址中發現了蘑菇化石,表明當時的人類已經開始采食蘑菇。兩千年前的《祀記》《呂氏春秋》《齊民要術》等古籍中都有食用或栽培蘑菇的記述。對擔子菌門可食用菌類的烹方法是多種多樣的,利用不同熱源加熱和不同介質傳熱可以使食物形成不同風味。可用于烹飪擔子菌門菌類的烹飪方法包括火烹法(如烤)、水烹法(如燒、燉、煨、煮等)、汽烹法(如蒸)和油烹法(如炸、炒、煎等)。使用擔子菌門食用菌類烹飪的經典菜肴有涼拌木耳燉銀耳、云南野生菌火鍋、杏鮑菇烤肉等。

擔子菌對自然生態系統中的碳循環起著不可替代的重要作用。例如,植物每年光合作用產生大量木質纖維素(主要含纖維素、木質素半纖維素),一般微生物很難降解利用,通常需要先經真菌分解后再被細菌等其他微生物分解。擔子菌中的褐腐菌(brown rot fungi)以分解纖維素和半纖維素為主,白腐菌(white rot fungi)以分解木質素為主,軟腐菌(soft rot fungi)以分解細胞中半纖維素為主,它們對于枯枝落葉等有機化合物殘體的腐爛分解起到了關鍵性的作用,因此在森林生態系統和物質循環中發揮著重要作用。

一些擔子菌與動植物形成的共生關系,對維護生物多樣性有重要作用。例如,雙色薄瓤牛肝菌、蠟傘、紅菇科雞油菌等擔子菌都可與植物形成共生菌根(菌根),它們可以在這種共生關系中吸收到植物光合作用產生的有機營養,而植物則可以利用真菌的菌絲從土壤中吸收更多的水分和礦物質養分,達到互利共生的效果。如果沒有共生真菌,絕大部分的高等綠色植物都無法正常生長繁殖。又如,雞??菌(Termitomyces)是與白蟻共生的真菌,白蟻排泄物中的有機化合物和蟻巢周圍的礦物質是雞??菌的理想營養來源,雞??菌的菌絲體和分生孢子則可以作為白蟻的食物營養源,白蟻的覓食和分巢行為則有利于雞樅菌種源的傳播。

危害性

對植物

擔子菌中存在一些對植物有害的種類,如銹菌黑粉菌目,它們是農業生產中的重要病原菌,會寄生在植物上引起嚴重的農作物疾病。銹菌是一類寄生性真菌,它們侵染植物后,會在植物體上形成銹粉狀物、褐色粉狀物、眉毛狀物、橙色小花朵狀物、黃色舌狀物等銹病癥狀,病狀為點狀壞死斑、腫瘤、組織皺縮等,難以防治。許多黑粉菌也會引起植物的病害,如白井黑粉菌能能引起剛竹叢枝病,同時也能侵染玉米等作物,黑粉菌在植物上形成的病狀通常是一團團粉末狀的結構,例如茭白的切口處有黑點,這些黑點就是菰黑粉菌的厚垣孢子。此外,擔子菌中還有一些是木腐菌,如多孔菌蜜環菌,它們能夠分解木質材料,導致木材腐朽,會造成建筑物及家具等中木材的損壞。

對人類和動物

免疫損害

某些擔子菌如新生隱球菌(Cryptococcus neoformans)會導致人類和動物疾病。新生隱球菌是一種廣泛分布于自然環境中的真菌,主要感染免疫缺陷病患者,如艾滋病、接受免疫抑制劑治療的病人以及器官移植者等,這些人群的免疫系統受到抑制,難以有效抵抗感染。然而,即使是免疫功能正常的人群,也有可能感染新生隱球菌。該菌的致病能力非常強,能夠深度侵染人體內所有器官,并且能夠透過血腦屏障引發致死率極高的隱球菌性腦膜炎

蘑菇毒害

擔子菌中具有一部分有毒性的蘑菇,中國古代在采食野生蘑菇的同時便發現了毒蘑菇。中國毒蘑菇種類多,分布廣泛。蘑菇中毒事件在我國時有發生,尤其是在一些山區和野生菌資源豐富的地區,例如云南省貴州省四川省廣西壯族自治區湖南省等省份。這些地區的氣候條件適宜于蘑菇生長,夏季雨水充沛,野生蘑菇的生長更為旺盛,增加了居民采食的機會。然而,由于蘑菇種類繁多,鑒定專業性強,普通公眾難以分辨食用蘑菇和有毒蘑菇,因此誤采、誤食有毒蘑菇的情況時有發生,導致中毒事件。誤食毒蘑菇中毒已經成為危害最嚴重的突發中毒事件之一。

我國常見毒蘑菇種類及毒素如下表:

加強對公眾的食品安全教育,提高公眾對毒蘑菇識別的能力,是預防蘑菇中毒事件的關鍵。

相關研究

分子系統學研究

中國科學院微生物研究所在多基因及基因組層面對整個門的系統發育關系進行了梳理,并估算了擔子菌門內亞門、綱、目、科的演化時間,將這些演化時間作為建立擔子菌門內分類等級的新增依據并據此認定。

同時,分子系統學的研究還推動了對擔子菌門中尚未被描述的物種的發現。Li等(2009)以ITS(intermal transcribed spacer)作為分子標記分子對血紅鉚釘菇屬(鉚擬釘菇)在中國西南地區的物種進行了系統發育分析,并結合更為細致的形態解剖研究,發現該屬物種與歐美物種有明顯區別,建議作為新種描述。此外,分子系統學為界定真菌高分類階元的范圍提供了新的視角。Matheny 等(2007)聯合五個核基因片段對擔子菌門(Basidiomycota)的160個分類群進行了研究,提出了擔子菌門的新的分類系統,認為擔子菌門主要包含三個亞門,即柄銹菌亞門(Pucciniomycotina)、黑粉菌亞門(Ustilaginomycotina)和傘菌亞門(Agaricomycotina),被2008年第十版《菌物詞典》認可收錄。

醫藥學

近年來,大量的研究發現食用擔子菌種的活性多糖可用于醫藥學,這些活性多糖具有廣泛的生物活性,主要表現為抗腫瘤、增強機體免疫、降血糖、降血脂、抗炎癥、抗氧化、抗衰老、抗菌以及抗病毒等作用。相關研究進展見下表:

參考資料 >

中國生物物種名錄:2023年度版.物種2000中國節點.2024-02-27

Basidiomycota.catalogue of life.2024-03-07

傘菌亞門.中國大百科全書.2024-03-09

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