竹黃(Shiraia bambusicola P.Henn.),暗球殼科竹黃菌屬真菌,又名淡竹黃、竹三七、竹參等,是一種名貴的中藥材,藥用部分為肉座菌的子實體。
竹黃子座呈不規則瘤狀,早期白色,后變成粉紅色,初期表面平滑,后期有龜裂,肉質,漸變為木栓質,長1.5-4cm,寬1-2.5cm。
竹黃主要分布在江蘇、浙江、安徽﹑江西、湖北、湖南省、河南省、四川、云南省、貴州等中國南方各省及日本。
竹黃有很高的藥用價值,竹紅菌素是竹黃子座的主要活性成分之一,是一種天然的著色劑和新型的光敏劑,具有良好的光敏殺傷腫瘤細胞﹑抗病毒、抑制糖尿病患者的視網膜病變等功能,并可以對HIV-1型病毒的增殖產生抑制作用等。
歷史
竹黃在中國南方民間有很長藥用歷史。
分類
竹黃的分類學一直比較混亂,其地位因不同的分類學家依據不同的標準而隸屬不同的綱、目、科中。最早在1900年,Hennings'建立竹黃菌屬(ShiraiaP.Henn),將其歸為子囊菌核菌綱(Pyrenomycetes)的赤殼科(Nectriaceae)中。1902年,Saccardo又根據竹黃菌有較大的肉質子座,把它歸到肉座菌目(Hypocreales)、肉座菌科(Hypocre-ace),這一觀點為后來的大部分菌物學家所接受。1980年,日本菌物學家Arriano重新檢查了保存在日本國家科學館的竹黃菌模式標本,指出Hennings所描述的竹黃菌是雙囊壁而不是一直認為的單囊壁,因而把竹黃菌歸為子囊菌門腔菌綱(Loculoascomycetes)、假球殼目(Pleosporales)的假球殼科(Pleosporaceae)中。2001年,Kirk等在第九版真菌學字典,參考Amano的描述,把竹黃菌歸為座囊菌目(Dothideales)、竹黃菌屬,但科的地位不確定。
中國的學者大都沿用Saccardo的分類系統將竹黃菌分別置于肉座菌目、肉座菌科,也有將其置于球殼目(Xylariales)、肉座菌科,甚至置于球殼菌目(Sphaeriales)、肉座菌科。徐梅卿等正確地接受了Hawksworth等以及Kirk等對竹黃的系統學安排,也即將竹黃置于座囊菌目、竹黃菌屬,但科的地位不確定。
2004年,浙江大學的ChengTian-Fan等依據核糖體小亞基基因和內轉錄間隔區序列構建竹黃菌分子系統發育樹,結合形態學特征重新界定竹黃菌的分類學地位。分子序列分析結果支持Amano的觀點,即竹黃菌屬于假球殼目,而不是肉座菌目或者座囊菌目;但在科的歸屬上卻與Amano的觀點不一致。根據竹黃菌的薄壁包被以及分子數據,建議將其置于假球殼目的暗球殼科(Phaeospheriaceae)中。竹黃菌屬中只有一個種,即竹黃菌。Cheng等通過對來自中國東南部不同寄主上竹黃菌的ITS序列比對分析,不同寄主上竹黃菌的ITS差異性很小,認為不同寄主上的竹黃菌不存在明顯的種內差異。
特征
子座呈不規則瘤狀,早期白色,后變成粉紅色,初期表面平滑,后期有龜裂,肉質,漸變為木栓質,長1.5-4cm,寬1-2.5cm。子囊殼近球形,埋生于子座內,直徑480-580μm.子囊長圓柱狀,(280-340)μm×(22-35)μm;子囊孢子單行排列,長方形至梭形,兩端大多尖銳,有縱橫隔膜,μm×(13-35)μm,無色或近無色,成堆時柿黃色。竹黃子座邊緣有子囊殼。子囊殼一般為1層,偶見2層,呈圓形或瓶形,孔口稍突出,直徑450~600微米。子囊細長,長250~350微米,橫徑20~30微米,一端渾圓,一端具細長的柄,附生于囊殼上。側絲線狀,長約305微米。子囊孢子呈紡錘狀、無色,有壁磚狀橫縱分隔,長35~60微米,寬15~20微米,縱向單行首尾相接排列于子囊內。
分布
竹黃主要分布在江蘇、浙江、安徽﹑江西、湖北、湖南省、河南省、四川等中國南方各省及亞洲的日本,后發現貴州、云南省等地也有分布。從廣西壯族自治區產的孟宗竹上分離到數株內生真菌,經過分子鑒定確定為竹黃菌,因此可以肯定廣西也有竹黃菌分布。
習性生活史
竹黃的發生常伴有竹林的衰敗,這種真菌可以使竹子患上竹赤團子病,嚴重時會導致成片的竹林衰敗甚至死亡,因此竹黃是一種森林植物病害。健康以及生長勢很旺的竹林有時也會發生。少量竹黃的發生對竹子的生長無影響,但是大量的連年發生就會使竹子的生長明顯衰弱。竹黃的發生在不同生境中情況不同。陰暗潮濕、水溝旁或者低洼地段的竹林常有發生,在純竹林內發生率高于混交林,竹林邊緣又明顯高于竹林內部。
竹黃的生長跟環境因子有關,竹黃是一種中溫型真菌,菌絲發育的最適溫度為22~25℃,空氣相對濕度為65%~75%,子座發育的最適溫度為25~28℃,濕度在80%~90%。竹黃在空氣濕度低于80%的竹林中寄生率較低,子座生長更慢,個小質硬,品質較差。竹黃生長發育需要散射光,陽光直射的地方子實體發生較少。但菌絲體的生長對光照的要求不嚴。此外,采自中國東南地區的竹黃菌絲最適發育溫度更接近25℃,而采自中國西南地區的竹黃菌絲最適發育溫度更接近22℃,平均海拔不同可造成差異。
竹黃菌在病竹枝上越冬,來年雨季,只要溫濕度適宜,子座內子囊的殼壁破裂,孢子借風雨傳播,遇合適的環境條件便萌發,長出單倍體的菌絲,有性生殖各形成不同性別的菌絲,再發育成配偶囊,兩個異型配偶囊結合產生子囊和子囊孢子。來年子囊孢子又經傳播、侵入,萌發成新菌絲,完成其生活史。
栽培
中國竹黃資源一直處于自生自滅的生長狀態,竹黃的發生條件嚴格、自然侵染率低。隨著現代城鎮化建設發展,導致竹黃的生境遭到嚴重破壞,加上近年來市場對竹黃的需求量迅速增長,致使竹黃資源逐年減少。此外,通過培養菌絲體進行產孢誘導,在實驗室幾乎不能產生竹黃子囊孢子。
由于竹黃是一種兼性腐生真菌,其寄主有金竹、淡竹等,所以人工栽培辦法有兩種:一是人工繁殖菌絲體供藥用。二是獲得栽培種后,制成菌懸液噴于寄主上,然后獲得子實體。亦有采用搖床進行振蕩培養獲得菌絲體,經提取后供藥用。
用途
竹黃有很高的藥用價值,不僅子實體可人藥,其中提取出來的各個活性成分也備受現代醫藥研究的關注。其中,尤以竹紅菌素(hypocrellin)研究最廣。竹紅菌素是竹黃子座的主要活性成分之一,是一種天然的著色劑和新型的光敏劑,是多種芘配類(Perylenequinones;PQ)衍生物的混合物,具有良好的光敏殺傷腫瘤細胞﹑抗病毒、抑制糖尿病患者的視網膜病變等功能,并可以對HIV-1型病毒的增殖產生抑制作用等。迄今,從竹黃子座中分離到的竹紅菌素包括竹紅菌甲素(HypocrellinA,HA)竹紅菌乙素(HypocrellinB,HB)、竹紅菌丙素(Hypo-crellinC,HC)和竹紅菌丁素(HypocrellinD,HD)。其中,又以對HA的物理化學特性,藥理學作用和應用前景研究最為廣泛。
相關研究
竹黃是一種藥用價值很高的真菌,隨著對野生竹黃的大規模的工業化開發利用,竹黃資源已日漸枯竭。因此,系統開展竹黃生物學相關研究,實現竹黃的人工栽培問題已迫在眉睫。雖然小規模人工栽培竹黃已經取得了成功,但是規模化栽培與推廣仍有若干技術問題需要解決。掌握竹黃的生長特性和寄主選擇依據,是拓展竹黃人工栽培寄主范圍的重要依據。同時,根據竹亞科各物種之間親緣關系的遠近和其地理分布范圍,在確定現有竹黃寄主范圍的基礎上,對全國的竹黃產區進行區劃,可確定竹黃地道藥材產區、竹黃分布區和潛在分布區。
竹黃極易吸濕、發霉或為昆蟲蛀蝕,其中所含的油質在貯存過程中也易逐漸酸敗產生臭味,所以采收后必須立刻曬干或低溫烘干,貯存于密閉容器內并置于冷暗環境,保存期不宜過長。
參考資料 >
竹黃.中國大百科.2023-12-17
竹黃的系統學、生物學及活性成分的研究.中國知網.2017-04-21
竹黃.中醫藥網.2017-04-21