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竹亞科
來源:互聯(lián)網(wǎng)

亞科 (Bambusoideae) 是禾本目(Poales)禾本科(Poaceae)下一亞科,是禾本科12個亞科中最大的亞科之一,并且是唯一具有類似木質(zhì)莖結(jié)構(gòu)的類群,亞科下有139屬,種數(shù)超過1500種。人們常說的竹、竹子、竹類植物都是竹亞科植物的統(tǒng)稱。竹亞科植物廣泛分布于南北緯46°間的熱帶亞熱帶和暖溫帶地區(qū);在中國自然分布限于長江流域及其以南各省區(qū)。喜溫暖濕潤的氣候。

竹亞科的起源時間估計為29-49百萬年前,該亞科植物常呈喬木或灌木狀。竹亞科植物是地球上生長最快的植物之一,竿和各級分枝之節(jié)均可生芽并形成枝條,因而形成復(fù)雜的分枝系統(tǒng);植株成長后,地下莖亦甚發(fā)達和木質(zhì)化;新竿有其特殊的生長方式,即由地下莖(竹鞭或竿基)的芽向上出土而成新苗,俗稱竹筍(單穗旱莠竹 shoot)。葉二型,有莖生葉與營養(yǎng)葉之分。花多組成復(fù)花序,正常情況下很少看到竹亞科植物開花,大部分竹種要經(jīng)歷上百年甚至更長的營養(yǎng)生長階段后才會開花,并且竹亞科植物往往是同步開花,開花后集體死亡,同時,竹亞科植物花粉普遍存在著不同類型的敗育現(xiàn)象,自然授粉率很低,即使是處于盛花期的竹種也很少結(jié)實。

竹亞科植物用途廣泛,還是重要的食用和材用植物。竹筍可以做蔬菜食用,富含蛋白質(zhì)及多種礦物質(zhì);成年植株可以編織成各種日常用品,如席、簾、筒等,還可以用于造紙,代替混凝土和鋼材成為建筑材料。竹亞科中部分植物可以入藥,如淡竹剛竹屬 glauca)、安吉金竹(Phyllostachys sulphurea)、車筒竹(Bambusa sinospinosa)等。除此之外,竹筍對動物來說也是有益且美味的食物;竹亞科植物作為一種林產(chǎn)品,可以作為生物燃料;竹剩余物內(nèi)富含蛋白質(zhì)、淀粉、礦質(zhì)元素等養(yǎng)分,也是非常好的食用菌栽培基質(zhì)原料。

在中國的傳統(tǒng)文化中,竹與梅、蘭、菊并稱為“使君子”,代表著學(xué)問精湛、品德良善、心懷寬廣、儀表不凡。也正因其美好的寓意和多姿的形態(tài),在園林中廣泛應(yīng)用,栽植于堂前、屋后墻根、池畔,各具情態(tài);體形矮小癥、稈形奇特的竹亞科植物還可以作成盆景。不僅如此,竹亞科植物可以減少氣候變化的負(fù)面影響,也是自然界碳匯的重要來源,在調(diào)節(jié)和改善人類生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用;竹亞科植物在減少土壤退化上也具有保護作用。

竹亞科植物由于人為砍伐、氣候變化等因素,使得某些物種的數(shù)量逐漸減少;在世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄(IUCN)中記錄并評估了豐實箭竹(Fargesia ferax)、長圓鞘箭竹(Fargesia orbiculata)、秀英竹(Oligostachyum shiuyingianum)、錯那箭竹(Fargesia grossa)、龍竹牡竹屬 giganteus)等物種。在中國,竹亞科中有4個物種被列入《國家重點保護野生植物名錄》中,此外,貢山竹也被《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》收錄并根據(jù)IUCN3.1評估為近危(NT)物種。其中,部分植物已通過自然保護區(qū)的方式得到了保護。雖然竹亞科植物作用廣泛,但也有可能造成危害;通過根狀莖傳播(散生竹)的竹亞科植物因為根莖系統(tǒng)廣泛,有可能成為入侵物種,美國農(nóng)業(yè)部國家入侵物種信息中心機構(gòu)已將人面竹(Phyllostachys aurea)列為入侵物種。此外,竹亞科植物中含有的氰化物也有可能導(dǎo)致中毒。

起源

竹亞科的起源時間估計為29-49(26-61.9)百萬年前,大量的化石或花粉化石記錄證明,竹亞科植物多樣化發(fā)生在中新世熱帶木本竹的部落、亞部落和主要分支的分化時間被估計為更晚的19-23百萬年前。愛荷華州立大學(xué)竹子分類學(xué)專家克拉克(Clark)于1997年提出,木本竹起源于南半球的低地?zé)釒У貐^(qū),后分散到熱帶山地棲息地。美國威斯康星大學(xué)史蒂文斯分校艾米特·賈杰維茨(Emmet J. Judziewicz)和德國基爾大學(xué)地球科學(xué)研究所朱塞佩·巴托利(G. Bartoli)曾猜測新世界熱帶木本竹起源于中新世的南美,在大約2.8-2.9百萬年前向中美洲(中美洲到墨西哥)擴散,加利福尼亞大學(xué)伯克利分校生態(tài)研究所的愛德華多·魯伊斯-桑切斯(Eduardo Ruiz-Sanchez)通過分子測年、祖先地區(qū)重建和化石記錄驗證了該想法。

分類

分類變動

亞科禾本科12個亞科中最大的亞科之一,對竹亞科類群的系統(tǒng)劃分,早期主要依賴于營養(yǎng)性狀,包括地下莖、稈撐、葉芽和分枝方式、花序類型、小穗結(jié)構(gòu)、子房和果實類型等。因依據(jù)不同的性狀進行系統(tǒng)劃分,所得的屬的范疇和分類系統(tǒng)也因此發(fā)生過多次變動。

植物學(xué)家威廉·門若(Munro)在其1868年的專著《A monograph of the Bambusaceae》中,以花部結(jié)構(gòu)和果實類型為主要分類依據(jù),將當(dāng)時竹亞科的21屬170種木本竹劃歸為Arundinarieae、Bambuseae和Bacciferae三類,這個分類系統(tǒng)成為此后一百年間竹亞科植物的各分類研究參照的基礎(chǔ)。1956年,霍爾特姆(Holttum)在仔細審視了花序、小穗子房和果實結(jié)構(gòu)等特征后,以子房類型為第一分類性狀,將竹亞科的系統(tǒng)分為思簩竹型Schizostachyum、銳藥竹型Oxytenanthera、與牡竹型Bambusa & 牡竹屬和北美華西箭竹型Arundinaria四大類型。克萊頓(Clayton)等人于1986年提出的分類系統(tǒng)主要據(jù)子房氧化鎂、花序和稈特征,并對散生竹的屬和種進行了較大規(guī)模的歸并處理,最終將竹亞科分為三個亞族49屬。1987年,學(xué)者索德斯特羅姆(Soderstrom)和艾里斯(Ellis)綜合葉片解剖學(xué)、胚胎學(xué)和細胞學(xué)等10個性狀特征對竹亞科植物進行詳細修訂,發(fā)表了9族59屬的分類系統(tǒng)。耿伯介在1957年耿以禮系統(tǒng)(1957)的基礎(chǔ)上進行了三次補充和修訂,仍以真、假花序類型作為族以上的分類標(biāo)準(zhǔn),并沿用“超族”作為劃分竹亞科植物的一級分類單元,超族下再分“族”和“亞族”兩個次級的分類單位,在1996版的修訂系統(tǒng)中將竹亞科分為了2超族6族5亞族37屬:北美箭竹超族(北美箭竹族、香竹族)、簕竹超族(簕竹族牡竹族梨竹族、倭竹族);《中國植物志》使用的就是該分類系統(tǒng)。2023年,現(xiàn)代分子系統(tǒng)學(xué)研究將竹亞科分為3族18亞族139屬,1500個己經(jīng)描述過的種。

下級分類

現(xiàn)代分子系統(tǒng)學(xué)研究將竹亞科植物分為溫帶木本竹類植物、熱帶木本竹類植物和草本竹類植物三大類群,其中熱帶木本竹和草本竹是姊妹群,溫帶木本竹類植物有獨立的譜系:

溫帶木本竹類即指北美箭竹族(學(xué)名: Arundinarieae,英文名:溫度 woody 單穗旱莠竹),其中多識植物百科根據(jù)最新的分子系統(tǒng)發(fā)育研究將該族分為5個亞族,39個屬,約533個種;該類群形態(tài)多樣性很高,地下莖為單軸或復(fù)軸型,稈散生或多叢散生,亞族內(nèi)屬間分類和系統(tǒng)學(xué)仍然存在很大爭議。

熱帶木本竹類植物即指簕竹族(學(xué)名:Bambuseae,英文名:neotropical woody bamboos and paleotropical woody bamboos),2023年多識植物百科根據(jù)最新的分子系統(tǒng)發(fā)育研究將該族分為10個亞族,77屬,已描述的熱帶木本竹種約800多個。該族又可根據(jù)地理分布進一步分為舊世界熱帶木本竹分支(paleotropical woody bamboos)和新世界熱帶木本竹分支(neotropical woody bamboos),新世界分支內(nèi)的三個亞族為單系,Guaduinae亞族與Arthrostvlidiinae亞族親緣關(guān)系較近;舊世界竹群內(nèi),Melocanninae亞族較早分化出來,在系統(tǒng)樹上位于基部位置,其后分出 Hickeliinae亞族。該竹群的主要特征為地下根狀莖合軸型,稈叢生或有時因稈柄延伸而呈散生狀。

草本竹類植物即利簕竹族(學(xué)名:Olyreae,英文名:herbaceous bamboos),草本竹類含124個已描述的種,族下3個亞族,23屬。草本竹族下三個亞族為是單系,Buergersiochloinae亞族是Olvrinae亞族和Parianinae亞族的姐妹群。草本竹類植物枝條較短,木質(zhì)化程度較弱,營養(yǎng)分枝較少,單性花,一年生或季節(jié)性開花模式。

系統(tǒng)發(fā)育

2023年,多識植物百科基于代分子系統(tǒng)學(xué)研究的APG IV分類系統(tǒng)將竹亞科分為3族18亞族139屬,具體如下:

竹亞科 Subfam. Bambusoideae Luerss. (1893)

北美箭竹族 Tr. Arundinarieae Hack. (1887)003.

紀(jì)如竹亞族 Subtr. Hsuehochloinae D. Z. Li & Y. X. Zhang (2020)

懸竹亞族 Subtr. Ampelocalaminae D. Z. Li & Y. X. Zhang (2020)

貢山竹亞族 Subtr. Gaoligongshaniinae D. Z. Li & Y. X. Zhang (2020)

筱竹亞族 Subtr. Thamnocalaminae Keng f. (1992)

北美箭竹亞族 Subtr. Arundinariinae Lindl. (1836)

簕竹族 Tr. Bambuseae Kunth ex Dumort. (1829)

竹族位置未定屬 Genus Incertae Sedis Bambusearum

丘竹亞族 Subtr. Chusqueinae Soderstr. & R. P. Ellis (1988)

瓜多竹亞族 Subtr. Guaduinae Soderstr. & R. P. Ellis (1988)

節(jié)柱竹亞族 Subtr. Arthrostylidiinae Soderstr. & R. P. Ellis (1988)

梨竹亞族 Subtr. Melocanninae Benth. (1881)

文萊竹亞族 Subtr. Temburongiinae K. M. Wong (2016)

異穎竹亞族 Subtr. Hickeliinae A. Camus (1924)

總序竹亞族 Subtr. Racemobambosinae Stapleton (1994)

藤竹亞族 Subtr. Dinochloinae K. M. Wong & W. L. Goh (2016)

簕竹亞族 Subtr. Bambusinae J. Presl (1830)12.

黍竺族 Tr. Olyreae Martinov(1820)018.

伊里安竺亞族 Subtr. Buergersiochloinae L. G. Clark & Judz.(2007)

雨林竺亞族 Subtr. Parianinae Hack. (1887)

黍竺亞族 Subtr. Olyrinae Kromb. (1875)

親緣關(guān)系

以往的觀點認(rèn)為,竹亞科與稻亞科更近緣,但隨著新一代測序技術(shù)的日趨成熟,以脫氧核糖核酸序列為基礎(chǔ)的分子生物學(xué)技術(shù)在竹亞科植物中的應(yīng)用為竹亞科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系提供了全新的證據(jù)。禾本科最新的分子系統(tǒng)研究表明,竹亞科是一個自然的單系分類群,在BOP(Bambusoideae、Oryzoideae和Pooideae)分支中與早熟禾亞科(Pooideae)的親緣關(guān)系更近,二者形成的分支為稻亞科(Oryzoideae)的姐妹群。

歷史

新石器時代,竹亞科植物就已經(jīng)成了亞洲各國飲食的重要組成部分,還會被用來制作筷子和其他餐具;公元前16-17世紀(jì),竹亞科植物因耐用,被用來制造家居用品、狩獵材料甚至建造房屋;大約1037-1101年期間竹亞科植物被用來制作各種生活必需品,例如木柴、瓷磚、紙張、木筏、帽子、斗篷、鞋子等;1711-1715年日本的格斗藝術(shù)、劍道會用竹亞科植物作為練習(xí)劍;1894年,英國展出了第一輛竹制自行車。

中國人偏好竹亞科植物,竹在中國悠久的歷更文化中扮演了許多相當(dāng)重要的角色。在紙發(fā)明以前,竹亞科植物曾被中國人用來充當(dāng)主要書寫材料;在沒有計算器的古代,竹亞科植物會被制成計算的工具的籌碼;中國傳統(tǒng)樂器中的管樂,大都為竹制的樂器;明代發(fā)明出了竹炭,比傳統(tǒng)煤炭更可持續(xù)、更健康。除此之外,中國還有許多有關(guān)竹亞科植物的專著,晉朝戴凱之編著的《竹譜》是世界上最早的竹亞科植物專著,記載的竹種至今仍存30余種,元朝李衎的《竹譜詳錄》、清朝汪灝《廣群芳譜》的《竹譜》中等都有竹亞科植物種類、分布及具體形態(tài)生長的論述。

形態(tài)特征

竹亞科植物體木質(zhì)化,體中所含的SiO?可高達70%,常呈喬木或灌木狀。

竿、莖

竿和各級分枝之節(jié)均可生1至數(shù)芽,以后芽萌發(fā)再成枝條,因而形成復(fù)雜的分枝系統(tǒng);植株成長后,地下莖亦甚發(fā)達和木質(zhì)化,或成為竹鞭在地中橫走(此為單軸型monopodium),又因竹鞭較竿徑為細,故亦稱細型(leptomorph),或以眾多竿基和竿柄兩者堆聚而成為單叢,成為合軸型(sympodium)或粗型(pachymorph ),竿柄有節(jié)而無芽,通常亦不在其上生根,它若作較長的延長時,稱之為假鞭(pseudorhizome),此時地面竿則為多叢兼疏稀散生,如同時兼有上述兩類型的地下莖,則稱為復(fù)軸型(amphipodium),其地面竿自然為多叢性的;新竿有其特殊的生長方式,即由地下莖(竹鞭或竿基)的芽向上出土而成新苗,俗稱竹筍(單穗旱莠竹 shoot),它最初有不分枝的短暫時期。

葉二型,有莖生葉與營養(yǎng)葉之分;莖生葉單生在竿和大枝條的各節(jié),相應(yīng)地稱為竿籜(culm-sheath)、枝籜(branchsheath),它們有頗為發(fā)達的籜鞘和較瘦小而無明顯中脈的籜片,在兩者間的聯(lián)結(jié)處之向軸面還生有籜舌,此外籜耳和鞘口毛亦常存在,惟籜片絕對無柄;營養(yǎng)葉二行排列互生于枝系中末級分枝(常稱具葉小枝)的各節(jié),并可形成類似復(fù)葉形式的同一面,其葉鞘常彼此重疊覆蓋,相互包卷,葉鞘頂端還可生有葉舌、葉耳和鞘口繸毛等附屬物,葉片具葉柄,中脈極顯著,次脈及再次脈亦均明顯,小橫脈易見或否,葉柄簡短,位于葉鞘頂端由內(nèi)外兩個葉舌所形成的杯狀凹穴之內(nèi),因基部具關(guān)節(jié),故嗣后葉片能連同葉柄一齊從鞘上脫落,而葉鞘則在枝條上存留較久。

花多組成復(fù)花序,小穗兩側(cè)扁,秤具脈,無芒,雄蕊3-6,鱗被2-3,柱頭1-3。

分布

歐洲和兩極高寒地區(qū)外,竹亞科植物廣泛分布于南北緯46°間的熱帶亞熱帶和暖溫帶地區(qū),在海拔4000m以下的山地林下、林緣或林際均見天然分布。在中國自然分布于長江流域及其以南各省區(qū),一般山區(qū)和偏北地區(qū)以散生竹為主,偏南的平原地區(qū)以叢生竹為主。溫帶木本竹類主要分布在北溫帶或東半球高海拔地區(qū);熱帶木本竹類分布在亞洲南美洲太平洋島嶼澳大利亞北部和非洲,特別是馬達加斯加中美洲和北美洲;草本竹類除Olyra latifolia在新熱帶、熱帶非洲和斯里蘭卡地區(qū)廣泛分布、Buergersiochloa bambusoides為新幾內(nèi)亞島特有種外,其余草本竹集中分布于從墨西哥加勒比海地區(qū)至阿根廷北部和巴拉圭的新熱帶地區(qū)。

習(xí)性

竹亞科植物喜歡溫暖濕潤的氣候,生長在年平均氣溫12℃-22℃、年降水量1000-2000mm、年平均相對濕度65%-82%的地區(qū)。隨溫度漸增,雨量增多,濕度漸高,竹亞科植物由散生型、混生型向叢生型過渡。散生型竹類對干旱、寒冷等不良環(huán)境具有較強適應(yīng)性,對土壤的要求也較低;叢生、混生竹類經(jīng)不起干旱和寒冷,在中國北方生長受限。

竹亞科植物是地球上生長最快的植物之一,竹亞科植物沒有次生生長,稈、鞭在長度增長的同時,進行竹稈粗度和竹鞭厚度的增長,因此,竹亞科植物的生長發(fā)育規(guī)律因地下莖類型的不同而異。散生竹其地下莖統(tǒng)稱竹鞭,由鞭柄、鞭身及鞭鞘3部分組成;從竹筍出土到長成新竹市需40-50d,其生長速度(按高度計算)可分為初期、上升期、盛期和末期,表現(xiàn)出慢-快-慢的規(guī)律;初期高生長緩慢,是竹筍出土生長階段;上升期生長逐步加快,是竹筍和幼竹的過渡階段;盛期高生長迅速,自下而上的竹逐步脫落,是幼竹階段;末期高生長逐步緩慢,竹稈上部開始抽枝展葉,形成新竹。叢生竹的地下莖稱為稈基,肥大多根,稈基上每節(jié)著生一芽目,芽目的數(shù)因竹種而異,稈基中下部的芽目充實飽滿,生活力強,萌發(fā)較早,出筍肥大,成竹質(zhì)量高。混生竹兼有散生竹和叢生竹的生長特性,既有地下橫走的竹鞭,又有密集簇生的竹叢混生竹的竹鞭和散生竹的竹鞭基本相同,但節(jié)間細長,鞭根較少,鞭上的既可抽出新鞭又可發(fā)筍成竹。

正常情況下很少看到竹亞科植物開花,大部分竹種要經(jīng)歷上百年甚至更長的營養(yǎng)生長階段后才會開花(也有的竹種1年或接近1年開一次花),并且竹亞科植物往往是同步開花,開花后集體死亡。竹類植物花粉普遍存在著不同類型的敗育現(xiàn)象,自然授粉率很低,即使是處于盛花期的竹種也很少結(jié)實;這是由于竹亞科植物的花雄蕊異長,伸出秤外,雌蕊花柱短,包于秤內(nèi),致使十花九不孕,同時也是竹亞科植物長期無性繁殖,引起性機能退化所致。

栽培

栽培要點

竹亞科植物生長的土壤既要能保持濕潤,又要注意排出積水。竹亞科植物喜肥沃土壤,生長季節(jié)施速效化肥,冬前宜施腐熟有機肥。成片竹林可以劈山撫育,在夏季清除林內(nèi)禾本科雜草,使其腐爛成肥料,同時疏松林地表土,改善土壤物理性質(zhì),促進竹亞科植物生長,老竹園每隔數(shù)年要進行一次挖除老苑的清園工作。叢生竹林在養(yǎng)護方面要注意合理的砍伐,采伐年齡一般孟宗竹6-8年,中小型竹4年左右,采伐季節(jié)以冬季最好。

人工繁殖

不同類型的竹亞科植物,繁殖方法也不同。一般叢生竹類的竹(竹根及靠近根的莖)、竹枝、竹稈上的芽都具有繁殖能力,故可以采用移竹、埋蔸、插枝等方法繁殖,而散生竹類的竹稈和枝條沒有繁殖能力,只有竹蔸上的芽才能發(fā)育成竹鞭和新竹,故常采用移竹、埋鞭等方法繁殖。

叢生及混生竹類繁殖

移竹法

選擇生長旺盛的竹稈,在離其稈25-30cm外圍,拔天開土壤找出其稈柄,用利鑿斷其稈柄,連蔸帶土掘出,留2-3盤枝,從節(jié)間中部斜形切斷,移植于挖好的栽植穴中。

埋莞、埋稈法

選擇強壯的竹蔸,在其上留竹稈長30-40cm,斜埋于種植穴中,覆土15-20cm。在埋蔸時截下竹稈,剪去各節(jié)側(cè)枝,僅留主枝的1-2節(jié)作為埋稈材料。埋科時,溝深20-30cm,將節(jié)上的芽向兩側(cè)、種基部略低,稍部略高,微斜臥溝中,覆土10-15cm略高出地面,再蓋草保濕,由稈節(jié)隱芽發(fā)芽生根,即可育成新的植株。

散生竹類繁殖

帶母竹繁殖

選擇1-2年生長健壯、無病蟲害、帶有鮮黃竹鞭、竹芽飽滿、竹稈較低矮、胸徑不太粗的母竹,挖前要確定竹鞭的走向,在距母30-80cm處截斷竹鞭。挖時不能動搖竹稈,用利刀截去上部竹稈,一般保留5-7檔竹枝,然后栽植于早已挖好的穴中,深度比母竹稍深3-5cm,然后及時澆水、覆草,開好排水溝,并設(shè)支架,以防風(fēng)搖動根部,影響扎根。

埋鞭繁殖

選2-4年生的健壯竹鞭,在竹鞭出筍前1個月左不右挖出竹鞭,切成60-100cm為一段,每段至少有2個以上的健壯竹芽,多帶宿土,保護好根芽,平放于種植穴中,覆土并覆草。一般夏季可長出細小新竹市,為防止新竹枯萎,可剪去竹梢,保留6-7盤枝葉。

病蟲害防治

竹類植物易感染的病害有竹稈銹病、竹黑痣病、竹黑粉病等。竹稈銹病會導(dǎo)致病竹竹材變脆,易枯死,重病竹衰敗,甚至毀林可以通過,波美1度石磺合劑或氯化汞水進行防治;竹黑痣病、竹黑粉病在產(chǎn)竹區(qū)普遍發(fā)生,危害多種竹亞科植物,病葉局部或全部變褐枯死,可以通過噴灑波爾多液百菌清或托布津進行防治。常見的蟲害有一字竹筍象黃脊竹蝗竹后刺長蝽等,會給竹林造成嚴(yán)重的經(jīng)濟損失;黃脊竹蝗可以通過挖卵及當(dāng)美國白燈蛾細柄少穗竹雜草取食時噴敵百中加以消滅,也可以人工捕捉幼蟲。

生態(tài)

竹亞科植物可以減少氣候變化的負(fù)面影響,也是自然界碳匯的重要來源,在調(diào)節(jié)和改善人類生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。竹亞科植物可以在其生命周期內(nèi)隔離和捕獲大氣中的碳,高濃度的二氧化碳儲存在竹亞科植物的空心部分可以抵消二氧化碳的排放,在竹亞科植物中,孟宗竹具有較高的固碳能力。竹亞科植物在減少土壤退化(包括增加生物多樣性、減少土壤養(yǎng)分枯竭、減少土壤侵蝕)也具有保護作用。竹亞科植物作為一種優(yōu)良的生物炭,對增加微生物群落大小具有積極影響,并且竹類植物具有對重金屬污染土壤解毒的植物修復(fù)潛力,具有較高的金屬耐受性和極高的生物量產(chǎn)量。竹亞科植物具有發(fā)達的鞭根系統(tǒng),地上部分又適宜高密度種植,栽植于河堤湖岸,具有很好的涵養(yǎng)水源、固土防沖、防風(fēng)固沙等作用,是保持水土的重要性植被之一,如赤竹屬(Sasa)、苦竹屬(Pleioblastus)等竹群密集、鞭根密布的小型竹。

保護

種群現(xiàn)狀

竹亞科鐵竹屬(Ferrocalamus)的鐵竹(Ferrocalamus strictus)屬于中型散生竹類,分布區(qū)狹窄,個體數(shù)量少,該物種零星分布于云南省南部金平、綠春縣墨江哈尼族自治縣流蘇香竹(Chimonocalamus fimbriatus)為香竹屬(Chimonocalamus)植物,在中國主要分布于云南西南部,雖然總體分布范圍相對較廣,但大多呈斑塊狀,野生成片居群很少,生境破碎化較為嚴(yán)重;貢山竹(Gaoligongshania megalothyrsa)是分布滇西高黎貢山以西地區(qū)的珍稀竹種。除此之外,豐實箭竹(Fargesia ferax)為中國特有種,僅分布于中國四川;長圓鞘箭竹(Fargesia orbiculata)是云南省西北部特有的物種;秀英竹(Oligostachyum shiuyingianum)僅知分布于中國香港;龍竹(Dendrocalamus giganteus)分布于中國、印度、緬甸和泰國,這些物種在世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄(IUCN)的記錄中,相關(guān)的種群數(shù)量都存在了不同程度的持續(xù)減少。

致危因素

導(dǎo)致鐵竹死亡的原因有人為砍伐、自然枯立、退筍、昆蟲啃食 ,其中人為砍伐對該物種的影響最大,鐵竹雖幼筍質(zhì)硬、味苦,不能食用,但其稈極堅硬,常被用作菜園的架子;幼筍期死亡原因主要為退筍和昆蟲啃食。流蘇香竹的生境多被經(jīng)濟作物或經(jīng)濟林?jǐn)D占,并且該物種的分布更容易受到氣候變化的影響,隨著二氧化碳的排放量逐漸增多,該物種的適生區(qū)域在逐漸減少。貢山竹由于自然開花死亡而處于瀕危狀態(tài)。

保護等級

在世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄(IUCN)中也記錄了一些竹亞科的植物,例如豐實箭竹(Fargesia ferax)于2014年被評定為近危(NT)物種;長圓鞘箭竹于2013年被評定為近危(NT)物種;秀英竹于2010年被評定為近危物種(Near Threatened);此外,錯那箭竹龍竹(Dendrocalamus giganteus)等也被收錄并評估為無危(LC)物種。在中國,竹亞科中有4個物種被列入《國家重點保護野生植物名錄》中,其中鐵竹的保護等級為一級,流蘇香竹、貢山竹、紀(jì)如竹(Hsuehochloa calcarea)的保護等級為二級,此外,闊葉玉山竹也被《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》收錄并根據(jù)IUCN3.1評估為近危物種。

保護措施

鐵竹在中國云南金平縣分水嶺國家級自然保護區(qū)、流蘇香竹在中國龍陵小黑山自然保護區(qū)、貢山竹在中國高黎貢山國家自然保護區(qū)的已經(jīng)得到了保護。

危害

國際竹藤組織委托進行的一項研究發(fā)現(xiàn),大多數(shù)具有商業(yè)價值的竹亞科植物是通過叢枝傳播(叢生竹),而通過根狀莖傳播(散生竹)的竹亞科植物因為根莖系統(tǒng)廣泛,有可能成為入侵物種,特別是剛竹屬(Phyllostachys)的竹子;美國農(nóng)業(yè)部國家入侵物種信息中心機構(gòu)已將人面竹(Phyllostachys aurea)列為入侵物種。

有研究表明,孟宗竹竹葉中含有一些氰化物,它是合成樹脂、醫(yī)藥等的重要原料,但化物是劇毒物質(zhì),可通過呼吸道或消化道進入人體,與體內(nèi)細胞色素氧化酶中的三價鐵結(jié)合,從而使細胞不能利用氧,失去傳遞氧的作用,使機體缺氧死亡。此外,竹筍中也存在稱為紫杉醇氰苷,食用發(fā)酵竹筍可能會導(dǎo)致氰化物中毒

用途

園林觀賞

竹亞科植物生長快、大多四季常青,并且在中國古代一直被看作是君子,所以園林中常常種有竹子。堂前、屋后墻根、池畔,都可以種植,或直、或斜、或倚,各具情態(tài)。園林中竹亞科植物的種類主要有斑竹(Phyllostachys reticulata f. lacrima-deae)、紫竹(Phyllostachys nigra)、慈竹(Bambusa emeiensis)、壽竹(Phyllostachys bambusoides f. shouzhu)、金鑲玉竹(Phyllostachys aureosulcata 'Spectabilis')等。除此植物,竹亞科植物中有的體形矮小癥,秀麗多姿;有的稈形奇特,色澤艷麗;加上風(fēng)格獨特的竹筍、竹蔸以及養(yǎng)竹、賞竹傳統(tǒng),使竹亞科植物成了制作盆景的上等材料。

食用營養(yǎng)

竹筍可以做蔬菜食用,富含蛋白質(zhì)及多種礦物質(zhì),但脂肪含量較低,且無污染和殘毒,是一種營養(yǎng)豐富的低脂減肥綠色食品,在亞洲,竹筍是一種很受歡迎的炒菜和腌制調(diào)味品。

竹筍是中國常見的菜肴,無論是涼拌、煎炒還是熬湯,均鮮嫩清香,是人們喜歡的佳看之一;可與豬肉、魚肉、雞肉、鴨肉等混食,或與食用菌等蔬菜煮食,做湯或凈炒均可食用,也可作為配料,著名竹菜譜有:“問政山筍”“油炯竹筍”“清馨鞭筍”“火燒冬筍”等。竹筍傳統(tǒng)加工制品也深受中國人民喜愛,如酸筍、醬筍、腌筍、清水筍、干筍、鹽漬筍等,一些著名的小吃中竹筍也是重要的配料,如南寧老友粉、螺螄粉、桂林米粉等。

印度南部和中國西南部部分地區(qū),垂死的竹亞科植物植物的種子會被制成一種被稱為“竹米”的谷物;竹筍也是印度西部奧里薩邦季風(fēng)期間常見的食物,有干筍、鮮竹筍、腌筍等多種食用形式,奧里薩邦人會用鮮竹筍制作一個叫“kardi”的美食;印度東北部部落的人民喜歡將竹筍發(fā)酵食用。

在美國,金竹屬被認(rèn)為是竹筍生產(chǎn)中最重要的屬,約有60個品種,全部可供食用。埃塞俄比亞居住在竹林附近的農(nóng)村居民、尼泊爾西部山區(qū)人民都會食用竹筍;在泰國越南,竹筍會被精細磨碎用于沙拉;日本會將竹筍放入高湯、湯或鹽水中煮沸,以用于各種菜肴;竹筍也一直是卡納塔克邦西高止山脈偏遠角落土著美食的重要組成部分,會被制作成酸菜、小吃、薄餅咖喱和其他油炸食品、米飯制品等。

竹亞科植物含有豐富的各種抽提物。從竹稈青竿竹、竹筍中提取的新鮮竹汁,通過適當(dāng)?shù)尼勗旌驼{(diào)制,可生產(chǎn)竹汁酒、竹汁飲料,還可制成竹汁米粉團、竹汁西紅柿、竹汁薄荷糖果、綠色牛奶、竹汁醬油、竹茶等制品。

適合食用的竹亞科植物有孟宗竹(Phyllostachys edulis)、白哺雞竹剛竹屬 dulcis)、香竹(Chimonocalamus 透體竹斑鏈蚧)、麻竹(Dendrocalamus latiflorus)等,組織柔嫩,烹后無苦味或其他惡味。

醫(yī)學(xué)藥用

竹亞科植物的穎果在中藥材中稱為“竹實”,《神農(nóng)本草經(jīng)》中記載有益氣的功效。除此之外竹亞科有些植物的葉片、莖稈也可以入藥,例如淡竹(Phyllostachys glauca)的葉片在中藥材中稱為青竿竹,藥性甘、淡、寒,歸心、肺、胃經(jīng),可以清熱除煩,生津,利尿。主治熱病煩渴,小兒驚癱,小便短赤,口糜犬口炎等;淡竹莖稈的中間層稱為竹茹,藥性甘、微寒,歸脾、胃、膽經(jīng),有清熱化痰,除煩止嘔,安胎涼血的功效;安吉金竹剛竹屬 sulphurea)的桿內(nèi)衣膜有治療喉啞勞嗽的功能;車筒竹的葉、莖稈的中間層、嫩莖也均可入藥。

工業(yè)原料

竹亞科植物中的竹原纖維含量較高,且工藝簡單、成本較低,能夠很好地轉(zhuǎn)變?yōu)榧徔椑w維;竹原纖維良好的透水性、吸濕性,極強的耐磨性和優(yōu)異的可染性,并具備純天然抗菌、除螨、防臭、防紫外線等作用,制作的紡織面料尤其適合酷熱的夏季穿戴。除此之外,竹纖維形態(tài)細長,力學(xué)性能和可塑性能均較好,竹材作為木材造紙原料的較好替代材料,可滿足制造中高檔紙的紙漿要求。

竹亞科植物還可以編織成各種日常用品,如席、簾、筒、箱、扇、籃、簍、筐等,竹籜可用來編織地毯,作為紗發(fā)、座墊等的填充材料,竹枝可用來制作掃帚等農(nóng)業(yè)和日常用具;竹亞科植物的抑菌作用可用于化妝品、食品、制作殺蟲劑等。

建筑材料

新石器時代河姆渡遺址地區(qū)的先民就使用竹亞科植物進行建造活動;竹亞科植物能在水中茂盛生長,能經(jīng)受極潮濕的環(huán)境,特別是在洪水和地震多發(fā)地區(qū),它的強度、柔韌性和高產(chǎn)量使其成為混凝土和鋼材的良好替代品,在亞洲、大洋洲、中美洲南美洲的部分地區(qū),都會將竹亞科植物作為建筑材料。

中國有代表性的傳統(tǒng)竹建筑一般分布于西南片區(qū)的少數(shù)民族所在區(qū),其中最具有代表性的竹建筑類型即傣族竹樓;中國臺灣南部地區(qū)也會采用當(dāng)?shù)禺a(chǎn)的車筒竹(Bambusa sinospinosa)、麻竹(Dendrocalamus latiflorus)等作為其主體結(jié)構(gòu),以應(yīng)對多地震的現(xiàn)實情況,當(dāng)?shù)鼐用穹Q之為“竹”。非洲的埃寒俄比亞地區(qū)一種名為Sidama的竹編房屋;印度尼泊爾等國的部分地區(qū)有一種名為Ekra的傳統(tǒng)竹建筑,采用了與中國部分少數(shù)民族類似的竹木結(jié)構(gòu)(中間填充粘土,表面覆以生石灰)。中國和印度還會將竹亞科植物劈開做成纜繩或把柔韌的整根竹扭在一區(qū),用來支撐簡單的懸索橋;在日本建筑中,竹亞科植物主要用作建筑材料的臨時或裝飾材料,如圍欄、噴泉、格柵或排水溝。

不僅如此,竹材人造板具有耐磨性強、材質(zhì)緊密、抗壓性強、抗彎性好、板材結(jié)構(gòu)一致度高等特點,是建筑、家具、辦公、運輸用品的重要制造材料。

其他

竹筍對動物來說也是有益且美味的食物,竹筍是非洲金絲猴屬、山地大猩猩、大熊貓等珍稀動物的重要食物來源,尤其是熊貓,竹筍是熊貓后代生存的重要保障。竹亞科植物作為一種林產(chǎn)品,與其他木本植物一樣具有用作生物燃料的潛力;竹亞科植物含糖量高,可用作甲烷;竹亞科植物的總纖維素含量最高(干重超過70%),因此被認(rèn)為是用作生物乙醇等非生物燃料的良好選擇。竹剩余物內(nèi)富含蛋白質(zhì)、淀粉、礦質(zhì)元素等養(yǎng)分,是非常好的食用菌栽培基質(zhì)原料,利用竹剩余物栽培食用菌,不僅降低生產(chǎn)成本,還可緩解食用菌培育原料緊缺的情況。

文化

中國古代文化

在中國的傳統(tǒng)文化中,竹與梅、蘭、菊并稱為“使君子”,與文人雅士毗鄰而居,代表著堅定、勁節(jié)。《詩經(jīng)》這部中國最早的詩歌總集里,竹已經(jīng)是謙謙君子的代表——學(xué)問精湛、品德良善、心懷寬廣、儀表不凡。白居易更是在《養(yǎng)竹記》里將竹的本、性、心、節(jié)四大特點,與君子的樹德、立身、體道、立志相對應(yīng),穩(wěn)固了“竹君子”在中國文化中的地位,竹之四性也正好對應(yīng)了儒家文化追求的“修身、齊家、治國、平天下”。魏晉時,嵇康阮籍等七位名士常聚于竹林中,高歌暢飲,被譽為“竹林七賢”。蘇軾亦有詩曰:可使食無肉,不可居無竹。自古以來,竹似乎都戴著“雅”的光環(huán),帶著只可遠觀的清高,隱于高山密森中,不問世事,傲然獨立。

也正因如此,中國自古以來出現(xiàn)了許多與“竹”相關(guān)的文學(xué)作品,中國天寶詩人李白在《下終南山過斯山人宿置酒》中曾寫:“綠竹入幽徑,青蘿拂行衣”,金朝文學(xué)家王庭筠的《絕句》中有:“竹影和詩瘦,梅花入夢香”,鄭板橋在《竹石》一詩中寫道:“咬定青山不放松,立根原在破巖中。千磨萬擊還堅勁,任爾東西南北風(fēng)”等等;元代畫家趙孟頫的《秀石疏林圖》、清代書畫家鄭燮(字板橋)所作的《竹石圖》,都是和竹亞科植物有關(guān)的書畫巨作;除此之外,中國還有許多成語也都包含著與竹亞科植物有關(guān)的有趣典故,如“竹報平安”“衰絲豪竹”“青梅竹馬”“日上三竿”等。

竹還是中國傳說中的吉祥之物,在人類與竹的長期交往中,留下了許多與竹有關(guān)的噲灸人口的神話故事和傳說,如代表孝心的“孟宗竹”、歌頌貞情的“斑竹”等等。

世界文化

竹亞科植物在印度被認(rèn)為是大自然恩賜給人類的一種珍貴禮品,多年來一直被廣泛地利用,尤其在促進鄉(xiāng)村經(jīng)濟的發(fā)展中起到了重大的作用,被稱為“窮人的木頭”。竹亞科植物在越南被親切的稱為“兄弟”,越南有句古語“Tre già m?ng m?c”,譯為“竹子老了,竹子就長出來了”,象征著越南民族和越南價值觀將永遠保持和發(fā)展,堅實、筆直、高大的竹亞科植物也代表著越南人民的韌性、不屈不撓和勇敢的精神。泰國有的民族崇拜竹亞科植物,認(rèn)為他們的生命源自于竹亞科植物;有的也認(rèn)為竹亞科植物能夠保佑孩子健康成長,為孩子消災(zāi)免難;泰國山區(qū)百姓信奉竹圖騰(兩根竹與一個水壇、土壇及一個雕刻著樹木花草的石牌坊放在一起,是人們對生活安康,自然和諧的一種祈福),一些村寨設(shè)置有辟邪竹器,或者是用竹亞科植物做成的祭祀用品。在日本,竹亞科植物可以抵御邪惡,許多佛教寺廟、神社附近會種植竹林。

主題公園

在中國,竹亞科植物的主題公園可以分為文化為主題、科普教育主題、生態(tài)旅游主題。以竹文化造園的代表是歷史名竹園和博覽會中的竹園,1999年昆明世界園藝博覽會上,作為六大主題園之一的竹園,收集了來自世界各地的41屬318種竹類植物;2011年西安市世界園藝博覽會上,位于五洲園內(nèi)的國際藤組織園,占地1450m種植了近30種竹類植物,鋪設(shè)高耐戶外竹地板搭建了3個由德國歌德學(xué)院贈送的竹亭,展示了竹類植物在園林景觀、環(huán)境保護等方面的作用。以科普教育主題竹園有:浙江省安吉縣的竹種園,以竹亞科植物為主要構(gòu)景元素的綜合性公園;還有北京紫竹院公園中國科學(xué)院華南植物園竹園、北京植物園的集秀園等。以竹林生態(tài)旅游為主題的典型有四川蜀孟宗竹海、沐川竹海、赤水市竹海等。

文化節(jié)

中國竹文化節(jié)由中國國家林業(yè)局、各相關(guān)省市人民政府和國際竹藤組織主辦,是中國內(nèi)地最大的竹文化、竹產(chǎn)業(yè)盛會。首屆中國竹文化節(jié)創(chuàng)辦于1996年,每兩年舉辦一屆。竹文化節(jié)期間除開幕式外,還舉行宜春竹園揭牌暨種植紀(jì)念竹、中國竹產(chǎn)業(yè)博覽展銷會、國際竹藤組織竹子研討會、竹產(chǎn)業(yè)專題論壇等系列活動。第十一屆中國竹文化節(jié)暨第二屆中國(宜賓)國際竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展峰會(竹產(chǎn)品交易會)在“長江首城·中華竹都”宜賓盛大開幕,主題為“竹福美麗中國,促進鄉(xiāng)村振興”,來自國內(nèi)外的近300名嘉賓歡聚一堂,以竹會友,以竹為媒,共謀發(fā)展。

代表物種

園林中常見的竹亞科植物有孟宗竹、剛竹(Phyllostachys sulphurea)、紫竹等。毛竹是中國國分布最廣、面積最大、經(jīng)濟價值最高的特產(chǎn)竹種;金竹為筍、材兩用竹,用途僅次于毛竹,也是"南竹北移"最有希望的優(yōu)良竹種;紫竹莖稈堅韌,姿態(tài)優(yōu)美,形色俱佳,除供庭院叢植、片植美化環(huán)境,稈可制笛簫、手杖、傘柄及工藝品。除此之外金竹(剛竹屬 sulphurea)、綠竹(Bambusa oldhamii)、佛肚竹(Bambusa ventricosa)也是園林中常見的物種。

毛竹(Phyllostachys edulis)

禾本科剛竹屬單軸散生型竹,稈高可達20m,直徑達20cm。新稈密被細柔毛和白粉,后無毛;稈環(huán)不明顯,猝環(huán)隆起,初被一圈毛,后脫落,籌環(huán)下有白粉圈,老時變?yōu)楹诠福换X鞘厚,革質(zhì),紫褐色或褐色,密被棕色毛和黑褐色斑塊;出筍期3月下旬至4月上旬。喜溫暖濕潤氣候,深厚、肥沃、濕潤而又排水良好的酸性壤土。毛竹在中國、巴西、 柬埔寨、日本、韓國菲律賓南卡羅來納州、越南均有分布;在中國分布于秦嶺、漢水流域以南各地。孟宗竹廣泛用于庭園,可植于庭前、角隅、池畔、湖邊、山坡、草坪、林緣,也可作小品點級于亭、臺、軒、之旁,還可以竹為主景,創(chuàng)造云棲竹徑竹徑通等各種竹林景觀,也是中國最主要的筍用與材用竹種。

剛竹(Phyllostachys sulphurea)

禾本科桂竹屬單軸散生型竹。主稈的稈環(huán)不隆起,僅籜環(huán)隆起;新稈無毛,微被白粉,老稈僅節(jié)下有白粉環(huán),稈表面在放大鏡下可見白色晶體小點;籜鞘無毛,乳黃色或淡綠色底上有深綠色縱脈及棕褐色斑紋,無籜耳;等舌近截平或微弧形,有細纖毛;籜葉狹長三角形至帶狀,下垂。剛竹主要分布在中國,格魯吉亞意大利、外高加索也有分布;在中國分布于黃河流域以南廣大地區(qū);適應(yīng)性廣,耐寒性較強,能耐-18°C的低溫。剛竹竹材堅硬,韌性較差,不宜劈編織,但可供船帆橫檔、小型建筑以及農(nóng)具柄材使用;也可觀賞和食用。

紫竹(Phyllostachys nigra)

禾本科剛竹屬單軸散生型竹。有地下根狀莖"竹鞭",株高3-5m,莖稈初為綠色,漸變?yōu)楹谧仙?jié)下具顯著白粉紋邊,小枝有葉2-3枚,葉片質(zhì)地極薄,背面有白粉。分布于中國(華東、華中地區(qū)、西南等地)、奧地利、巴西(東南部)、英國、日本、澳大利亞等地。性喜溫暖、濕潤,畏嚴(yán)寒,土壤要求疏松、深厚、肥沃。紫竹多作栽培供觀賞;竹材較堅韌,供制作小型家具、手杖、傘柄、樂器及工藝品。

毛金竹(Phyllostachys nigra var. henonis)

禾本科剛竹屬單軸散生竹類,是紫竹的一個變種。稈高3-5m或7-8m,新稈綠色,老稈灰綠色,葉三角形,綠色直立,每小枝2~3葉,筍期4月下旬,常形成小片單層純林。在東亞部分地區(qū)均有分布;在中國生長在黃河流域及以南各省,各地多有栽培。喜溫暖,也較耐寒,在溝谷濕潤環(huán)境,生長良好,對土壤要求不嚴(yán)。毛金竹筍供食用;竿可整材使用,并可劈篾編制竹器,粗大者可代孟宗竹供建筑用。

綠竹(Bambusa oldhamii)

禾本科簕竹屬植物。竿高6-12米,直徑3-9厘米,幼時被白粉,粉退后呈綠色或暗綠色;間圓筒形,通常鄰近的節(jié)間稍作“之”字形曲折。產(chǎn)于中國浙江南部、福建省、臺灣、廣東省廣西壯族自治區(qū)海南省等省區(qū),為臺灣省普遍栽培的竹類之一;在哥倫比亞厄瓜多爾墨西哥東南部等地也有分布。綠竹的竿可作建筑用材或劈篾編制用具,亦為造紙原料。筍味鮮美,質(zhì)地柔軟,除蔬食外,還可加工制筍干或罐頭。

佛肚竹(Bambusa ventricosa)

禾本科簕竹屬植物。竿二型,正常竿高8-10米,直徑3-5厘米,尾梢略下彎,下部稍呈“之”字形曲折,畸形竿通常高25-50厘米,直徑1-2厘米,節(jié)間短縮而其基部腫脹,呈瓶狀。產(chǎn)于中廣東,在中國南方各地以及亞洲馬來西亞和美洲均有引種栽培。本種常作盆栽,施以人工截頂培植,形成畸形植株以供觀賞。

相關(guān)研究

中國科學(xué)院昆明植物研究所張玉霄等對已發(fā)表的竹亞科葉綠體基因組序列進行篩選,篩選出16個片段,包括1個基因片段和15個基因間隔區(qū),其中兩個片段(rpl32-trn L和trn T-trn L)可以用于竹亞科分子系統(tǒng)學(xué)研究,但是研究發(fā)現(xiàn)使用葉綠體片段解決竹亞科近緣類群的關(guān)系存在一定局限性。中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所李泉等選擇中國常見的竹亞科19屬64種進行系統(tǒng)的植硅體形態(tài)學(xué)研究,對竹亞科特有的長鞍型植硅體的長度、寬度、高度(側(cè)面寬)和硅質(zhì)顆粒數(shù)目等參數(shù)進行了測量,經(jīng)判別分析顯示以長鞍型植硅體三維形態(tài)參數(shù)和硅質(zhì)顆粒數(shù)目為變量可以區(qū)分竹亞科植物各生態(tài)型,并初步明確了長鞍型植硅體形態(tài)與竹亞科生態(tài)型的對應(yīng)關(guān)系,探討了其與竹亞科植物生境條件之間的對應(yīng)關(guān)系,以及在竹亞科植物演化序列中的意義,為利用竹亞科長鞍型植硅體形態(tài)進行古環(huán)境分析提供了基礎(chǔ)性資料。

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竹亞科植硅體形態(tài)學(xué)研究及其生態(tài)學(xué)意義.中國知網(wǎng).2023-10-26

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