禾本科(Poaceae)屬于維管植物門離瓣花亞綱禾本目下的一個科,常被稱作禾草,包含谷類、稻類、竹類及部分草類等常見植物。禾本科植物分布范圍廣泛、適應性強,覆蓋了從熱帶、寒帶到極地、從荒漠到沼澤濕地等多樣的生境。禾本科最早的化石記錄出現在1億多年前早白堊紀晚期的恐龍化石中,也有著悠久的栽培歷史,是人類糧食的主要來源,如小麥、玉蜀黍屬、高粱等。禾本科植物在中國詩詞文化中有著重要的地位,尤其是竹亞科(Bambusoideae)植物,不僅與梅、蘭、菊并稱“使君子”,還與松、梅有著“歲寒三友”之稱。
禾本科是被子植物門的第五大科是被子植物門的第五大科,是單子葉植物中僅次于蘭科的第二大科,截至2023年12月,多識被子植物系統于GPWG II分類系統禾本科已知約有700屬,近10000種,中國產200余屬,1500種以上。禾本科植物為草本或木本狀(竹類),多為喜光、喜溫植物,耐旱、耐寒、耐水淹等。根多為須根;莖多為直立,一般明顯具有節與節間;葉為單葉互生;花常無柄,小穗組合成為各式各樣的復合花序;果實多為穎果。禾本科植物多為風媒傳粉,少數為蟲媒傳粉,包含了較多的無融合生殖的種類。如畫眉草亞科和黍亞科中有大多數族或屬都具有無融合生殖現象。
由于自然因素和人為因素的影響,禾本科某些物種數量急劇減少在世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄(IUCN)的記錄中,據統計顯示禾本科植物共有941個種被記錄,1個物種滅絕(EX),有2個物種野外滅絕(EW),33個物種處于極危(CR)狀態,88個物種處于瀕危狀態(EN)。中原地區《國家重點保護野生植物名錄》記錄的禾本科保護植物有27種,除了華山新麥草和鐵竹 為一級保護植物,其它種的保護等級均為二級。
禾本科的部分植物也屬入侵植物,對當地環境易造成危害,全球物種入侵數據庫GISD中共記錄了禾本科56種入侵植物,中國外來入侵物種信息系統及《中國入侵植物名錄》中記錄禾本科入侵植物共100種,其中黑麥草屬毒麥、米草屬互花米草、高粱屬石茅屬于惡性入侵(1級);防治措施主要有人工防治 、生物防治、化學防治、物理和機械防治等。
起源與演化
起源
禾本科是被子植物門中最重要的一類,與單屬植物科擬葦科(假蘆葦科)具有最近的親緣關系。擬葦科屬單子葉植物,僅含一個屬Joinvillea,僅存兩個種,分布在西馬來亞到薩摩亞和夏威夷一帶。禾本科植物種類較多,但植物化石數量稀少,植物化石研究證明,禾本科植物的化石出現最早的地質時期是在白堊紀(Cretaceous)晚期。而現代分子生物學研究認為,禾本科植物的起源時間估計在59—129百萬年前。2018年中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的吳妍、尤海魯、李小強,從1億多年前早白堊紀晚期的恐龍化石(馬鬃龍)中提取到了植物表皮和植硅體殘留物,經過分析對比證明這些植硅體殘留物屬于禾本科類群,該恐龍化石中保存的禾本科植物起源信息為禾本科植物起源提供了重要證據,并且該研究將禾本科最早的化石記錄提前到了1億多年前的早白堊紀。2022年,美國賓夕法尼亞州立大學馬紅教授團隊在核基因系統關系框架下,利用分子鐘和化石標定,也推測禾本科植物起源于約1億年前的白堊紀早期。
禾本科植物起源于熱帶森林中或林緣的開放生境,白堊紀正值地質巨變期,強烈的造山運動加上大陸漂移,大西洋和印度洋的相繼出現,使地球上陸地氣候發生了很大變化。最顯著的變化是旱化,導致了熱帶、亞熱帶平原和低山區原來占優勢的中生代裸子植物和藏類植物的大量滅絕.取而代之的是被子植物門,其中包括禾本科植物。在裸子植物和家類植物的滅絕過程中,首先,森林中出現了一支早期的類似蘆竹亞科(Arundinoideae)的禾本科植物,這些植物占據了林中或林緣的空地,因對新環境的適應性強,其個體增加的速度非常快,進而取代了繼續滅絕的森林,形成了熱帶稀樹干草原。原來大面積的森林植被被莖上具節,靠居間分生組織使節間伸長的禾本科植物所替代。
演化
禾本科植物起源后,隨著繼續遷移、適應和進化,在熱帶地區-中心為東部非洲-馬達加斯加地區出現了畫眉草亞科(Eragrostidoideae)和黍亞科(Panicoideae)植物,畫眉草亞科的分化早于黍亞科。它們的進化保持了葉表皮、穎果、胚和種苗等較原始的特征,葉解剖結構、花序和小穗特化。隨后在溫帶--地中海地區出現了具有C3功能的冷性禾本科植物狐茅亞科(Festucoideae)植物,這一進化路線使葉表皮、穎果、胚和種苗強烈特化,花部和小穗特化程度低于黍亞科和畫眉草亞科的植物。
蘆竹亞科(Arundiaceae)是一個由性狀多樣性植物建立的亞科,這種多樣性使其屬和族不適于放在其它已確定的亞科內,在葉表皮細胞、染色體基數、光合途徑、胚體等方面表現出與竹亞科、孤茅亞科、畫眉草亞科、黍亞科之間錯綜復雜的穿插和混合交織現象,表明蘆竹亞科是一個較原始的亞科,進化上較黍亞科,畫眉草亞科,孤茅亞科更為原始。狐茅亞科、竹亞科、黍亞科和畫眉草亞科來源于原始的蘆竹亞科。
竹亞科(Bambusoideae)植物集原始和進化特征于一體,在進化中具有與其它亞科不同的獨特路線,竹亞科植物是起源于熱帶開放生境中的原始禾本科植物、遷入森林后經過適應和進化穩定地保留下來的類群。
黍亞科和畫眉草亞科的各族都是從同一先祖-黍原祖(Panicoid Stock)中分化演化而來的,其中畫眉草族(Eragrostideae)早于黍族(Paniceae),黍族早于蜀黍族(Andropogoneae)。畫眉草族的進化表現為小穗中高位小花的退化:葉橫切面束內鞘和束外鞘的發育,束外鞘中特殊葉綠體的發育。黍族和蜀黍族的進化表現為小穗中低位小花的退化和葉橫切面束外鞘的發育。
狐茅亞科植物的進化是禾本科植物從其發源地(熱帶、亞熱帶)外圍向高緯度(南北半球)地區擴散、遷移對寒冷適應的過程,狐茅亞科的各族都有很長的進化史,并且是單線進化的,狐茅族(Festuceae)擴展到了整個北溫帶、北寒帶及南溫帶;剪股穎族(Agrostideae)也擴展到了北溫帶、北寒帶,但歐洲和東亞地區較集中:燕麥族(Aveneae)和小麥族(Triticeae)擴展范圍集中于歐亞大陸。
禾本科植物的進化是向著旱生方向適應的,同時也適應了大型草食哺乳動物對它的采食,葉泡狀細胞在干旱時使禾本科植物葉內卷,減少水分的散失;由花瓣發育來的漿片可使小花在適宜的濕度條件下張開,千旱時關閉:風媒花是適應干旱地區借風力傳播花粉的特征。基部分蘗,節間基部、葉基部居間分生組織使莖葉適于采食后的再生。叢生、根狀莖、匍匐型株叢類型是對踐踏的適應。禾本科植物從其發源之后沿著各個方向(輻射式)進行了進化.形成了當今世界上各亞科、族、屬和種。其進化的總趨勢是營養體向著增加功能和特征的方向特化,繁殖體向著減少功能和特征一方特化。
歷史
栽培歷史
禾本科植物是具有較大經濟價值的一個科,三大主糧水稻(Oryza sativa)、玉蜀黍屬、小麥均為禾本科植物,有著悠久的馴化栽培歷史。從一年生的野生稻馴化而來的水稻大約8200-13500年前在中國長江流域就有馴化種植;玉米原產于南美洲秘魯,那里的美洲原住民在7000年前就已經開始種植玉米;目前最早的馴化小麥出土于公元前8000年東地中海地區新石器時代遺址,而大約在5000年前,中國黃河流域已開始大量種植能自由脫粒的普通小麥;大麥栽培歷史也十分悠久,在新石器時代中期,黃河上游就開始大面積栽培大麥;高粱在中國的栽培歷史最早,可追溯到新石器時代,主要分布在黃河流域,商周至兩漢時期已有較大范圍的栽培。中國是世界上認識和利用竹子最早的國家,最早的竹類栽培文字記錄是晉朝時期對孟宗竹的栽種。谷子是狗尾草屬植物,是古老的栽培粟類作物之一,位居中國古代“五谷”之首,被譽為中華民族的哺育作物。磁山遺址、裴李崗和半坡遺址等遺址發現了食用栽培谷子的考古證據,證明了至少在5000~7000年前中國就已對谷子進行了栽培。
育種歷史
禾本科植物栽種歷史悠久,育種時間較長,在全世界范圍內均有專家學者對禾本科植物進行育種,由于禾本科物種較為豐富,因此下文只列舉世界三大主糧(稻、玉蜀黍、小麥)的育種情況。
稻屬植物的育種主要集中于亞洲稻的遺傳改良,1926年,美國農學家瓊斯首先提出了水稻具有雜種優勢的理論;1954年,桑帕斯(Sampath)等報道水稻細胞質雄性不育現象;1958年,東北大學凱特索(Katsuo)和水島裕(Mizushima)在粳稻亞種中開創水稻雄性不育系選育研究,用中國紅芒野生稻與日本稻藤板5號雜交,經過連續回交,育成了世界第一個具有野生稻細胞質的粳稻藤板5號不育系;1966年,日本琉球大學新城長友以印度秈稻Chinsuran Boro II為母本與臺灣省粳稻品種臺中5號雜交再回交,在1968年育成具有Chinsuran Boro II細胞質的臺中5號粳稻不育系,也稱包臺型或BT型不育系,并實現粳稻“三系”配套;1972年國際水稻研究所威瑪尼(Vimani)育成具有臺灣本地1號細胞質的Pankhari 203不育系。
在中國,亞洲稻在20世紀發生過2次重大的育種技術變革,即矮化育種和雜交水稻育種。中國育成了一大批超高產品種,可冠名超級稻的品種數目為132個,其中常規稻35個,雜交稻97個,累計推廣面積達7000多萬hm2,目前年推廣面積在800萬hm2以上。
玉蜀黍屬
南美洲的美洲原住民在長期種植過程中有意無意對玉蜀黍進行了選擇,無意中使品種得到改良,選育出了用于釀酒的特殊甜玉米等。在1850年前后產生了美國玉蜀黍帶現代的馬齒品種,該品種在20世紀20年代被引入中國。
中國的玉高粱米遺傳育種工作開始于20世紀20-30年代,約一百年來,玉蜀黍育種模式的發展大體經歷了3個時期,即主要依賴表型觀察,通過自交加代選育優秀自交系的傳統經驗育種;以雜種優勢群體劃分模式為基礎,篩選高配合力親本組合為核心的雜種優勢育種;綜合了單倍體育種、分子標記育種、轉基因育種的現代生物工程育種。
小麥屬
公元前5000~3000年,世界其他文明發源地已進行了人工栽培谷物,如中原地區種植的有稻米、高粱、小麥、谷子;埃及種植的有大麥、谷子、小麥;印度種植了稻米、大麥、谷子、小麥。野生的小麥則出現在地中海東岸的安納托利亞高原。在埃及,埃及尼羅河的特點克服了氣候干旱產生的水分不足,給予植物生長所需的營養,保證了農業的豐收。巴比倫和印度兩處利用河流進行灌溉以便于滿足于小麥生長的需要。
20世紀50年代,中國農業科學院鮑文奎院士開始8倍體小黑麥育種研究工作,創制了4700多個小黑麥原始品系。2006年李振聲院士團隊培育出中國第一個遠緣雜交小麥新品種“小偃6號”,到80年代末累計推廣面積約400萬hm2。除此之外,劉大鈞院士等開展簇毛麥與小麥遠緣雜交研究,創制了兼抗條銹病和白粉病的小麥-簇毛麥6VS·6AL易位系,之后利用該系培育了40多個小麥新品種。中國農業科學院李立會研究員團隊從小麥-冰草6P(6D)代換系后代鑒定出增加粒質量的T6DS.6PL和T6PS.6DL易位系,培育出普冰系列新品種。山東農業大學孔令讓團隊利用遠緣雜交,將長穗偃麥草抗赤霉病基因Fhb7轉育到小麥中,培育出“山農48”等小麥新品種。
分類
分類歷史
早前不同學者結合植物的形態地理觀點、生長環境及小穗、葉及根等傳統形態等特點,將禾本科分為6亞科、7亞科、8亞科、9亞科等。隨著分子生物學發展,學者們利用分子片段構建了禾本科部分植物的系統發育樹,并結合葉表皮微形態、植硅體形態特征、片的微形態、果實微形態等新證據,進一步確立了禾本科的系統分類。
在2001年,禾草系統發生工作組(Grass Phylogeny Working Group, GPWG)發表了禾本科的分子系統發生樹,2012年,該工作組又發表了更新的分子系統發生樹,確定禾本科植物為12個亞科。
2015年,美國保羅·彼得森研究團隊發表了禾本科到族級的系統,2017年該團隊又提出了一種新的禾本科全球系統發育分類,對2015年的分類系統進行了更新,新的禾本科全球系統發育分類包括12個亞科、7個超族52個族、5個超亞族90個亞族、768屬11506種禾本科植物。
2022年保羅·彼得森研究團隊通過整合最新的系統發育和分類學研究成果,對2017年的分類系統進行了更新,提出了最新的第三版禾本科分類系統,該系統包括12個亞科、7個超族54個族,5個超亞族109個亞族、789個屬11783種禾本科植物,其中早熟禾亞科(Pooideae)、黍亞科(Panicoideae)、竹亞科(Bambusoideae)和虎尾草亞科(Chloridoideae)四個亞科加起來超過10000種。竹亞科(Bambusoideae,約1600種)、稻亞科(Oryzoideae,約100種)和早熟禾亞科(Pooideae,約3900種)組成BOP支系;黍亞科(Panicoideae,約3300種)、三芒草亞科(Aristidoideae,約360種)、虎尾草亞科(Chloridoideae,約1600種)等6個亞科組成PACMAD支系;另有3個小亞科葉竺亞科(Anomochlooideae,4種)、服葉竺亞科(Pharoideae,12種)、姜葉竺亞科(Puelioideae,11種)處于禾本科基部位置。
下級分類
截至2023年12月,基于GPWG II分類系統將禾本科分為12個亞科,50族,802屬,11000多種,具體見下表。
形態特征
根
禾本科植物體木本(竹類和某些高大禾草亦可呈木本狀)或草本,根的類型極大多數為須根。
莖
莖多為直立,但亦有匍匐蔓延乃至如藤狀,通常在其基部容易生出分蘗條(sucker或shoot),一般明顯地具有節(node)與節間(internode)兩部分,節間中空,常為筒形,或稍扁,節與節處內有橫隔板(diaphragm)存在,是閉塞的,從外表可看出鞘環(sheathnode)和在鞘上方的稈環(culmnode)兩部分,同一節的這兩環間的上下距離可稱為節內(intrahode),稈芽即生于此處。
葉
單葉互生,通常由葉片和葉鞘組成(竹類尚有葉柄),葉鞘包著稈(包著竹稈的稱鞘),除少數種類閉合外,通常一側開裂;葉片扁平,線形、披針形或狹披針形(籜鞘頂端的葉片稱籜葉),脈平行,除少數種類外,脈間無橫脈;葉片與葉鞘交接處內面常有1小片稱葉舌(竹類稱籜舌);葉鞘頂端兩側各有1附屬物稱葉耳(竹類稱籜耳)。
花
花常無柄,在小穗軸(rachilla)上交互排列為2行(尤以多花時為然)以形成小穗(spikelet),由小穗再組合成為各式各樣的復合花序;小穗下部具苞片和先出葉各1片,稱為穎片,分別為第一穎和第二穎;陸續在上方的各節著生苞片和先出葉,分別稱為外稃和內稃,花被片退化為鱗被,內外稃連同所包裹的花部結構合稱為小花;雄蕊(1-)3-6,稀多數,雌蕊1,花柱2-3,柱頭羽毛狀或帚刷狀。以一朵兩性小花為例,它由外稃、內稃、鱗被、雄蕊和雌蕊組成。
果實與種子
果實為穎果,果皮常與種皮貼生,少數種類的果皮與種皮分離,稱囊果,更有少數為漿果或堅果。種子有豐富的胚乳,基部有一細小的胚,胚的對面為種臍。
物種分布
禾本科植物分布范圍極廣,在世界各地均有分布,它出現于所有植被類型中,適于除海洋之外的各種生態環境。如稻亞科稻屬分布于全球的熱帶、亞熱帶地區。竹亞科植物一般生長在熱帶和亞熱帶,尤以季風盛行的地區為多,在海拔4000m以下的山地林下、林緣或林際均見天然分布;在中國自然分布于長江流域及其以南各省區,一般山區和偏北地區以散生竹為主,偏南的平原地區以叢生竹為主。黍亞科高粱屬內除少數幾種為全世界引種栽培外,絕大多數的種自然分布在熱帶到亞熱帶地區。高粱屬物種中有17個原產于澳大利亞,其中一些分布范圍延伸至非洲、亞洲、中美洲以及印度洋和太平洋的某些島嶼。畫眉草亞科植物主要分布于熱帶高溫(最冷月平均氣溫在10℃以上)干旱、半干旱地區、赤道和高緯度地區較少,集中分布程度東半球勝于西半球,南半球勝于北半球。非洲西南部、撒哈拉沙漠東部、北美洲南部和澳大利亞中部等地,畫眉草亞科的種占禾本科植物的一種以上。
生長習性
禾本科植物生態適應性強,各種生境都有分布,多為喜光、喜溫植物,耐旱、耐寒、耐水淹等。竹亞科植物喜歡溫暖濕潤的氣候,生長在年平均氣溫12℃-22℃、年降水量1000-2000mm、年平均相對濕度65%-82%的地區,但不同類型的竹類對濕度要求有所不同,散生型竹類對干旱、寒冷等不良環境具有較強適應性,對土壤的要求也較低;叢生、混生竹類經不起干旱和寒冷,在中國北方生長受限,苦竹屬對生長地有較強的適應性,只要土壤結構良好,土層深厚,苦竹就能生長良好。稻屬植物多喜生長于熱帶和亞熱帶濕地環境中,一些種也能在潮濕的林蔭環境中旱生。野生稻和栽培稻相比,在適應性、抗病蟲害、抗不良環境等方面較強。蘆葦屬植物喜歡生長在溫暖且光照充足的環境,耐濕潤和鹽堿,適應性非常強,既耐高溫也耐低溫,在赤道附近高溫地區可正常生長以及在溫度低至-31℃的環境中其種子仍能萌發;大麥屬對土壤的適應性較廣,種植在排水良好的肥沃沙壤土或粘壤土為好,適宜的土壤酸堿度為pH6-7,耐鹽堿性和抗旱性較強。
繁殖
無融合生殖
無融合生殖指不經過精細胞和卵細胞融合,即不經過雌雄受精卵就可以獲得以種子為載體的后代,通過無融合生殖可將農作物的F1代雜種優勢固定下來,這在固定農作物雜種優勢的利用上具有巨大的潛力,禾本科植物包含了較多的無融合生殖的種類。在比較原始的竹亞科內尚未發現無融合生殖現象,稻亞科、蘆竹亞科、早熟禾亞科內目前只有極少數種具無融合生殖現象,畫眉草亞科和黍亞科中有大多數族或屬都具有無融合生殖現象。
禾本科植物的無融合生殖可分為二倍體孢子生殖(Diplospory)、無孢子生殖(Apospory)和不定胚生殖(Adventious embryony) 3種方式。其中無孢子生殖是禾本科植物中最常見的無融合生殖方式,無孢子生殖的胚囊來源于特化的珠心細胞的發育。通常情況下,特化的珠心細胞發育程度較低,經過連續2次有絲分裂形成四核胚囊,如雀稗屬(Paspalum)的大多數種都屬于無孢子生殖。
二倍體孢子生殖來源于大孢子母細胞,可分為兩種類型,即減數分裂型和有絲分裂型,在禾本科中,主要的二倍體孢子生殖類型為有絲分裂型,其大孢子母細胞不進行減數分裂,而是進行有絲分裂,產生4個二倍體的大孢子,其中1個具有功能,形成未減數8核胚囊,其胚囊內的卵不經過受精卵即可自發分裂形成二倍體的胚。早熟禾屬,冰草屬,披堿草屬(Elymus),畫眉草屬(Eragrostis),甘蔗屬(Saccharum)等的少數種屬于二倍體孢子生殖。
無融合生殖可固定有利的基因型、改變育種及種子生產程序,該生殖方式在育種方面具有重大的經濟意義。中國對水稻、玉米和草地早熟禾無融合生殖的研究較多,主要通過該方式固定有利的基因,育出高產優質的品種。
無性繁殖
稻屬植物無性繁殖方式為分蘗繁殖,也就是一株植物形成了許多叢生在一起的分枝。其分蘗繁殖能力與宿根越冬能力、分蘗能力和再生能力相關。其中,稻屬植物中分蘗繁殖能力以普通野稻(O. rufipogon)和長雄蕊雜草稻(O. longistaminata)最強。在宿根越冬能力上,一年生稻屬植物都弱,而普通野稻(O. rufipogon)、疣粒稻(O. meyeriana)、藥用稻(O. officinalis)和長雄蕊野稻(O. longistaminata)表現出較強的宿根越冬能力。在分蘗能力上,藥用稻(O. officinalis)和稻復合群(O. sativa Complex)分蘗能力較強,疣粒稻(O. meyeriana)分蘗能力中等,受土壤及環境條件影響較大。稻屬植物再生能力存在季節性變化,多數種冬季再生能力弱,而溫暖季節再生能力中等或較強。此外,許多禾本科草本多年生植物可通過變態莖繁殖,如石茅(Sorghum halepense)靠根狀莖繁殖;狗牙根(Cynodon dactylon)的匍匐莖則四向蔓延,節上生根,頂上出芽,繁殖很快。這些變態莖具有貯藏食物的功能,也是營養繁殖的器官。
有性繁殖
禾本科植物的有性繁殖方式為種子繁殖,大多數種類主要通過風媒傳粉的方式進行繁殖,如玉蜀黍因其雄蕊花絲細長,花藥懸垂,易受到風吹動而飄散花粉,其大概率是進行異花授粉的,但也會進行自花授粉,強降雨和超過35°C的氣溫會對玉蜀黍的授粉和種子質量產生不利影響。稻屬植物屬于自花授粉植物,因其花的結構在自然條件下栽培稻異交率為1%左右,且稻屬植物的種子繁殖能力強弱與感光性、小穗育性等因素相關,如疣粒稻(O. meyeriana)感光性弱,一年四季均能抽穗。薏苡屬花單性,雌雄同株,同一花序中雄小花先熟,與雌小花不同步,為異花授粉植物。高粱屬植物花兩性,在自然條件下自花授粉率為75%-95%,穗型、株間距離、風向等因素會對自花授粉率而有所影響。大麥為雌雄同花,是典型的自花授粉作物,在不良氣候條件下各類大麥皆為閉花授粉,因此大麥天然雜交率很低,一般不到1%。
栽培技術
禾本科有著悠久的栽培歷史,是植物界經濟價值最大的科,大多數植物與人類生活密切相關,如糧食作物小麥、玉蜀黍屬、水稻等,而高粱在中國的栽培歷史最早,可追溯到新石器時代,主要分布在黃河流域,商周至兩漢時期已有較大范圍的栽培。禾本科作物是人類糧食的主要來源,除了蕎麥以外,幾乎所有的糧食作物都是禾本科植物,如小麥、水稻、玉米、大麥、高粱、薏苡等富含各種營養成分,具有極高的營養價值。本章節主要介紹三大主糧水稻、玉米、小麥的栽培技術。
選地、整地
在栽培時應該因地制宜,根據不同植物的生長特性,選擇適宜植物生長的土壤。如水稻喜歡潮濕的環境,不懼高溫,因此種植戶應根據水稻生長特性,選擇更適合的栽培地,要選擇光照充足、土壤肥沃、靠近水資源的地區。在栽培水稻之前,種植戶要深耕土地,深度控制在20 cm左右即可,深耕可以增加土壤的透氣性和疏松性,這樣土壤環境更適合水稻根系發育,還可以增強土壤儲水能力。種植小麥時需選擇肥力好、土壤有機質含量高、透氣性好的地塊,然后深耕 30cm,保證耕種層更疏松,進而強化土壤整體的通透性。由于玉蜀黍屬根系發達、分枝多,應選擇地勢平坦、土層深厚、結構良好、土體上虛下實、耕層疏松通氣、土壤肥沃的地塊,并且應在當年早春前完成整地。
播種
選擇適宜的品種進行育苗。水稻在播種前,需對種子進行預處理,包括曬種、浸種消毒、種子包衣、催芽等,水稻幼苗培育 30 d 左右就能達到正常生長要求,此時要對其開展移栽工作,移栽需合理密植,插秧時深度宜淺,苗應直立,插行要直,穴距規整,保證每穴基本苗數,移栽后及時上水護苗。小麥播種時應選擇整齊飽滿的大粒種子,選種后曬種1~2天,用藥劑消毒后,即可播種,播種時按一定株行距播種,小麥播種完畢后必須要實行鎮壓,否則會使得小麥種子和土壤結合不夠密實,引起出苗困難等問題。玉米種子進行預處理后(同水稻)應選擇適宜的播種時間,播種時間太早或者太晚都會影響出苗率,還要控制好播種密度,避免植株之間互相爭奪養分和水分,同時也能降低病蟲害發生概率。每穴播種五、六粒,播種后在其上覆土。
養護措施
在水稻、小麥、玉米苗出土后及時查苗補種和疏苗移栽,苗穴出苗多的僅留下生長較為強健的兩三株苗即可,空白無苗的苗穴處應補種。適時進行澆水和施肥是保證作物高產的關鍵,如水稻移栽后的水位可保持在5厘米左右,整個生育期以淺水為主,淺濕交替灌溉,適時晾田;緩苗期和分蘗前保持較高水位,分蘗后期適度晾田,幼穗分化形成期和孕穗期可再次灌溉,保持較高水位,開花期和灌漿期后采取淺水,直至收割前落干水層。此外,在水稻生長的過程中,田間禾本科雜草會與水稻苗爭奪養分,影響水稻長勢,針對這種情況要做好定期除草工作,提高土壤透氣性,促進水稻健康生長。小麥播種后按需澆水,冬灌適時適量,澆水不宜過早或過晚。麥田除草常采用化學除草,需根據當地雜草種類選擇適宜的藥劑。玉米在生長發育過程中會出現分蘗現象,是因為肥料施用過量,且在種植密度較小的田塊最容易出現該現象,應注意隨時除去分蘗以及不生果實的嫩枝,防止其危害主莖的發育,避免影響玉米產量和質量。玉米在生長過程中一般先在拔節至抽雄期進行兩次追肥,追肥時還可結合灌水,以提高玉米產量。
病蟲害防治
病害與蟲害
水稻常見病害包括紋枯病,白葉枯病、惡苗病、霜霉病、細菌性條斑葉片病等。蟲害有稻飛虱、稻縱卷葉螟、稻蛙莖夜蛾、稻直鬃薊馬、三化螟、稻粉虱等,稻飛虱會給水稻生長造成極為嚴重的損壞,其會汲取葉片中的汁液,如果沒有及時防治,會造成水稻幼苗死亡,給水稻產量和質量造成不利影響。在稻田中合理安裝殺蟲燈,有效吸引周邊的稻飛虱、卷葉蟲等害蟲,并集中滅殺。
小麥常見病害主要有小麥條銹病、葉銹病、禾柄銹菌、腥黑穗病、、黃矮病、紅矮病、全蝕病、赤霉病、葉斑病等。蟲害有小麥蚜蟲、麥種蠅、吸漿蟲、紅蜘蛛、大葉蟬科、蠐螬、金針蟲、螻蛄科、麥葉蜂、麥稈蠅等。
玉米主要病害有褐斑病、大斑病、銹病、莖腐病等,要及時用甲基硫菌靈、多菌靈或三唑噴霧防治。蟲害主要有玉米螟和蚜蟲等,要及時用吡蟲啉、氯氰菊酯等進行化學防治。
防治措施
物理防治主要是根據害蟲的生活習性,在作物周邊噴灑誘殺液或者設置誘蟲色板,吸引害蟲,并集中滅殺。生物防治主要是利用一些現代的科技手段,如聲音、光照、電燈等,將大部分害蟲集中滅殺,從而保證作物健康生長。化學防治是通過施用化學藥劑防治病蟲害,具有效率高、作用效果明顯的特點,但長期施用農藥防治病蟲害,會使得病蟲害因長期噴灑農藥而產生耐藥性。
物種入侵
入侵等級
全球物種入侵數據庫GISD中共記錄了禾本科56種入侵植物,據中國外來入侵物種信息系統及《中國入侵植物名錄》中的記錄,禾本科入侵植物共100種,其中惡性入侵(1級)3種;嚴重入侵類(2級)8種;局部入侵類(3級)8種;一般入侵類(4級)14種;有待觀察類(5級)30種;建議排除類(6級)4種;中國國產類(7級)36種。
部分物種及危害
毒麥常生于麥田中,嚴重影響小麥產量和品質。毒麥籽粒中,有一種“有毒寄生真菌”,能產生麻痹中樞神經的毒麥堿,人、畜食后都能中毒,嚴重者可致死亡。此外,毒麥中毒可致使視力障礙。混有毒麥的飼料喂家禽、家畜,也會造成其中毒昏倒或死亡。種子常混雜在小麥種內,不易區分和清選。
互花米草
大面積、高密度的互花米草導致海岸生態系統結構和功能改變,嚴重威脅本地區的生物多樣性。侵占大片灘涂用地,給適宜灘涂養殖用地造成經濟損失和危害,導致貝類、蟹類、藻類、魚類等多種生物窒息死亡。影響海水的交換能力,致使水環境下降,誘發赤潮。互花米草根系發達,易生長到航道區,造成航道淤淺,影響船只進出港,給海上運輸、漁業、國防帶來不便。
鋪地黍
鋪地黍為旱地惡性雜草,群叢生長擴散迅速,粗大根狀莖深入土層后,可穿行于作物根系間,搶奪田間大量養分。其地上部具極強的空間占有性,會遮蓋其他作物莖葉,使田間通風透光不良,影響作物生長發育。同時鋪地黍也是稻縱卷葉螟的宿主,易傳播蟲害,其還是草坪的主要害草之一,危害潛力高,難以徹底清除。
防治措施
人工防治
人工防治可在短時間內迅速清除有害生物。美國蒙大拿州已控制梯牧草種子的引入數量,并禁止將其應用于易受干擾的地區。梯牧草在緊密和連續的放牧下植株會變得脆弱,如發現梯牧草入侵,可通過頻繁的采割防治。
替代控制
替代控制主要針對外來植物,其核心是根據植物群落演替的自身規律用有經濟或生態價值的本地植物取代入侵植物。該方法在中國廣東和上海市應用較多,曾采用紅樹植物和蘆葦植物作為替代植物控制互花米草,但生物防治方法還不成熟,易造成二次生態入侵,整個治理過程及效果需要幾年甚至幾十年,耗時相對較長。
化學防治
化學農藥具有效果迅速、使用方便、易于大面積推廣應用等特點,化學殺蟲劑殺滅害蟲的作用方式也有觸殺、胃毒、驅避等,也有激素和植物生長調節劑類農藥,外來害蟲抗藥性發展很快,應經常交替、輪換使用多種殺蟲劑,以延緩和降低害蟲的抗藥性。如小麥播種前用燕麥畏乳油進行地面噴霧,耙翻混土后再播種小麥。在野燕麥三葉期時,用驃馬濃乳劑、禾草靈乳油、野燕枯乳油、青燕靈、燕麥敵、綠麥隆、異丙隆等藥劑進行莖葉噴霧。
保護
種群現狀
在世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄(IUCN)的記錄中,據統計顯示禾本科植物共有941個種被記錄,其中370種數量穩定,106種數量減少,14種數量增加。2012年,IUCN將硬鼠尾粟(鼠尾粟屬 durus)列入滅絕物種;2016年,IUCN對崖發草(Eragrostis episcopulus)的野外種群數量進行了評估,其成熟個體數為3,189株,并且在持續減少。鐵竹實際分布區域只有大約5.92平方公里,非常狹窄和零散。隨著農業現代化和農村都市化進程的推進,野生稻棲息場所遭到嚴重破壞,面積急劇縮小,野生稻資源量銳減,面臨絕種危險。
保護等級
根據《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)的記錄,在世界范圍內,禾本科植物共有941個種被記錄,禾本科植物中有1個物種滅絕(EX),有2個物種野外滅絕(EW),33個物種處于極危(CR)狀態,88個物種處于瀕危狀態(EN),85個物種處于易危狀態(VU),約43個物種處于近危狀態(NT)。
中國《國家重點保護野生植物名錄》記錄的禾本科保護植物有27種,除了華山新麥草(新麥草屬 huashanica)和鐵竹 (Ferrocalamus strictus)為一級保護植物,其它種的保護等級均為二級,多集中在披堿草屬(Elymus)、稻屬(Oryza)和羊茅屬(Festuca)。
2020年,《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中收錄了禾本科植物2018種,其中有6種極危(CR),12種瀕危(EN),37種易危(VU),83種近危(NT)。鹽源野青茅(Deyeuxia yanyuanensis)、梵凈山類蘆(Neyraudia fanjingshanensis)等950個物種為中國特有種。
致危因素
截止2024年,IUCN的評估數據顯示,禾本科植物面臨的主要威脅是人類進行農業生產和水產養殖時對生長環境的破壞,如野生稻、藥用野生稻多生長在水塘、山溪、水溝、沼澤地等區域,流蘇香竹的生境多被經濟作物或經濟林擠占,并且該物種的分布更容易受到氣候變化的影響,隨著二氧化碳的排放量逐漸增多,該物種的適生區域在逐漸減少,人類活動較頻繁對禾本科植物原生境也構成了嚴重威脅。此外,人類住宅開發(鐵竹)、自然系統變化(如野生稻)、氣候和天氣變化、入侵物種等因素也影響禾本科植物的種群數量。
保護措施
很多國家通過建立植物園或者保護區的形式來保護瀕危植物。如鐵竹在中國云南金平縣分水嶺國家級自然保護區、流蘇香竹在中國龍陵小黑山自然保護區、貢山竹在中國高黎貢山國家自然保護區的已經得到了保護。新喀里多尼亞為新喀稻(稻屬 neocaledonica )建立了一個32公頃的保護區,以保護其亞種群。菲律賓國際水稻研究所儲存了一個從新喀里多尼亞收集的物種,且該物種被保護在全球三個植物園中;此外,在中國,藥用稻和野生稻在其自然生長的地區作適當的產地保護,并通過自繁而占有一定的面積。除此之外,還可通過人工種植的方式來對保護物種進行保護,如高粱屬植物擬高粱通過南草北繁技術研究,突破了人工繁殖技術和宿根越冬技術,進一步使擬高粱在北方地區人工繁育大面積鋪展。
用途
食用營養
禾本科作物是人類糧食的主要來源,除了蕎麥以外,幾乎所有的糧食作物都是禾本科植物,如小麥、水稻、玉米、大麥、高粱、薏苡等。薏仁營養價值高且全面,含有品質優良的蛋白質、脂肪、維生素、氨基酸、微量元素等營養成分,其淀粉含量較高,易溶于水,易消化吸收,是中國傳統的食品資源之一。小麥是重要的糧食作物,其穎果可磨粉,常用于生產面包、面條等,小麥粉發酵可產生乙醇,因此可作為啤酒和威士忌等飲料得原材料,此外,小麥汁中富含大量的維生素,是一種綠色飲品。
高粱是世界上種植面積較大的一類作物,具有較高的營養價值,籽粒含有豐富的淀粉、蛋白質、脂肪、鐵、鎂、、粗食纖維等營養成分,此外,還含有多酚、花青素、植物固醇等多種功能活性成分,對人體健康十分有益。
玉蜀黍籽粒中含有豐富的營養成分,籽粒中含大量的淀粉、少量脂肪、蛋白質、糖分、纖維素以及礦質元素等,新鮮玉蜀黍可以直接煮后食用,較老的玉蜀黍粒還可以磨成粉后作為主食,以玉蜀黍為原料制成的食品同樣受到消費者的青睞,如玉米片、玉米面條、玉米油等。
大麥在糧食作物中,具有高蛋白、高纖維、高維生素,低脂肪、低糖食物的特點,而且所含的纖維素和Beta-葡聚糖有降低膽固醇的作用,有利于身體健康,作為雜糧食品深受消費者喜愛。
甘蔗除含較高的糖分外,還含有其他糖類,多種氨基酸,維生素B1、B2、B6、維生素c及延胡索素、琥珀酸、DL-蘋果酸、檸檬酸等有機酸,以及鈣、磷、鐵,具有較高的營養價值,莖稈肉脆、汁多、味甜,可作為水果直接食用,去皮榨汁后可成為一種風味飲料,直接飲用。
工業價值
竹亞科植物中的竹原纖維含量較高,且工藝簡單、成本較低,能夠很好地轉變為紡織纖維;竹原纖維良好的透水性、吸濕性,極強的耐磨性和優異的可染性,并具備純天然抗菌、除螨、防臭、防紫外線等作用,制作的紡織面料尤其適合酷熱的夏季穿戴。除此之外,竹纖維形態細長,力學性能和可塑性能均較好,竹材作為木材造紙原料的較好替代材料,可滿足制造中高檔紙的紙漿要求。竹亞科植物還可以編織成各種日常用品,如席、簾、筒、箱、扇、籃、簍、筐等,竹籜可用來編織地毯,作為紗發、座墊等的填充材料,竹枝可用來制作掃帚等農業和日常用具;竹亞科植物的抑菌作用可用于化妝品、食品、制作殺蟲劑等。
飼用用途
玉蜀黍全株均可飼用,近年來選育的高賴氨酸玉蜀黍和高油玉蜀黍飼用品質大幅提高,更是優質的飼料。大麥作為飼料,優點在于大麥具有適應性廣、生育期短、抗逆性強、用途廣泛、營養高而全面等特點,成為僅次于玉米的谷物飼料,其總產80%以上作為飼用。稻屬植物巴蒂稻、長雄蕊雜草稻,以及水稻、光稃稻等的稈具大量淀粉,是動物良好的飼草資源。
此外,稻屬中的一些可用來飼養家畜,如野生稻比現有栽培飼料稻更具優勢,其具有抗逆性強、抗病蟲能力高、蛋白質含量高、長優勢強、功能葉耐老化等優良特性,可作為全株飼料稻直接發展。燕麥草含粗蛋白、粗纖維、大量的微量元素、礦物質、 維生素等營養成分,含糖量在 20% 左右,并且燕麥草具有質地柔軟、 青綠多汁、適口性好等優點,故畜禽食欲較好, 采食量較高,其相對飼用價值 較高。
園藝觀賞
禾本科植物中有許多觀賞草具有較高的應用和生態價值,色彩豐富多樣、姿態優美,如狼尾草(Pennisetum alopecuroides),蒲葦(Cortaderia selloana),藍羊茅(羊茅屬 glauca),花葉芒(Miscanthus sinensis 'Variegatus')、粉黛亂子草(亂子草屬 capillaris )等。
粉黛亂子草可與秋英、金銀草、細葉芒、花葉芒、蘆葦、香蒲等植物混合搭配種植,應用于灘涂、生態濕地、濱水公園等自然生態型景觀中,充分發揮其耐水濕、耐鹽堿、環境適應性強、易于養護、觀賞性強的特點,此外,城市公園通過大面積的栽種粉黛亂子草打造形式多樣的“花海”來美化城市,還可以吸引外來游客。蒲葦高大優美,四季常綠,花期長,適應性廣、抗逆性強、養護成本低廉、觀賞性強,從而備受人們的喜愛。竹亞科植物中有的體形矮小癥,秀麗多姿;有的稈形奇特,色澤艷麗;使竹亞科植物成了制作盆景的上等材料。箬竹因其生長低矮,四季常綠,耐修剪,恢復力強,被廣泛用于營造城市綠地、公園、街區阻隔、居住區等地的觀賞景觀。黑麥草具有分蘗能力強、成坪速度快、綠期長,常用于觀賞綠化和高爾夫場球道建植,具有一定的經濟價值。梯牧草與黑麥草、地毯草、雀稗等混播,作為公園、庭園的小型綠化材料或斜坡等處的保土植物材料。但梯牧草的使用多限制在低質量、管理粗放的草坪。
醫學藥用
據中國藥用典籍《中華本草》記載,常見的禾本科藥用植物蘆葦(Phragmites australis)全株均可入藥。如蘆葦根部具有清熱生津、除煩止嘔、利尿透疹的作用,可治療熱病煩渴、肺熱咳嗽、肺吐膿、熱淋、麻疹等病,也可解河豚魚毒;蘆莖具有清肺解毒、止咳排膿的作用,可治療肺癰吐膿、肺熱咳嗽等疾病。
竹亞科植物淡竹(Phyllostachys glauca)的葉片在中藥材中稱為竹葉,藥性甘、淡、寒,歸心、肺、胃經,可以清熱除煩,生津,利尿。主治熱病煩渴,小兒驚癱,小便短赤,口糜舌瘡等。高粱屬物種高粱(Sorghum bicolor (L.) Moench)的種仁具有健脾止瀉、化痰安神的功效,主治脾虛泄瀉,霍亂,消化不良,痰濕咳嗽,失眠多夢。甘蔗屬植物甘蔗稈、汁性甘、平,具有生津止渴、和中、行水的功效。穇屬(Eleusine)植物牛筋草全草可入藥,味甘、淡,性涼,具有清熱解毒,利濕,涼血散淤的功效,主治傷暑發熱,小兒驚厥,流行性乙型腦炎,流腦,黃疸,淋證,小便不利,痢疾,便血,瘡瘍腫痛,蕁麻疹,跌打損傷。
除中國之外,禾本科物種也在其他國家被列入藥典,如1996年出版的《英國草藥典》將玉蜀黍收錄為玉米須的法定原植物來源種,《歐洲藥典(第5版)》《英國藥典(2002年版)》等書籍收載玉蜀黍為精制玉米油和玉米淀粉的法定原植物來源種。
其它用途
除上述用途外,禾本科植物部分物種還具有其它用途,如,甜高粱莖稈中的糖經生物發酵轉化成乙醇,乙醇單獨或與汽油混合,成為汽車燃料,甜高粱又稱“高能作物”,甜高粱莖稈還可制糖、果葡糖漿。高粱殼可提取生物色素,莖稈還可制作板材、造紙,髓加工成食用纖維,高粱蠟粉加工成蠟質,耐高溫,可用于航空器。互花米草植被密集,可有效阻緩水流和風浪,具有促淤造陸、消浪護堤的作用。其發達的地下根狀莖系統,能固定濱海疏松流動且受潮水間斷浸漬的淤泥質土壤。互花米草是高光效植物,莖葉繁盛,根系發達,在灘涂種植有利于改善土壤的物理化學性質,提高土壤肥力和有機質含量。此外,互花米草對活水中的污染物吸附能力較強,可有效去除污染物。
產業發展
禾本科植物物種較多,故僅介紹世界三大主糧:玉蜀黍、水稻、小麥的產業發展。
國際產業
玉蜀黍具有十分重要的地位,它是全世界的主要糧食作物,也是重要的飼料和食品加工原料,常年種植面積僅次于小麥和水稻。玉蜀黍的種植區域十分廣泛,遍及全球五大洲,其中種植面積最廣的是亞洲。截至2021年,世界玉蜀黍進口主要集中在日本、墨西哥、韓國、埃及等國,出口主要是美國、巴西、阿根廷、烏克蘭等國。中國的玉蜀黍貿易伙伴國較少,以美國和烏克蘭為主。據2023年7月的數據,玉蜀黍的貿易量在為179.3百萬噸,其利用率在增長,主要是因為玉蜀黍作為飼料的使用量增加,特別是中國、巴西以及美國。玉蜀黍產業企業主要包括玉蜀黍種子企業以及玉蜀黍加工企業,其中玉蜀黍種子企業有拜耳集團(孟山都公司)(德國)、先正達(中國化工)(中國)、利馬格蘭(法 國)、KWS(德國)、隆平高科(中國)等;玉蜀黍深加工企業主要分布在美國與中國,全球最大的玉蜀黍深加工企業在美國,其加工產品遍布全球。
水稻在100多個國家被種植,每年生產超過480.1億噸水稻,僅中國和印度就占喜米種植量的約50%,與印度尼西亞、孟加拉國、越南、緬甸、泰國、菲律賓、日本、巴基斯坦、柬埔寨、韓國、尼泊爾和斯里蘭卡一起占世界稻米總產量的90%。其他主要的非亞洲稻米生產國包括巴西、美國、埃及、馬達加斯加和尼日利亞,水稻產量合計占全球稻米產量的5%。
小麥消費占農業生產的很大比例,因而小麥被認為是重要的礦物質來源。在波蘭,谷物在播種結構中的比例達到總播種面積的72.6%。在谷物中,小麥以28.6%的增長率占據主導地位。2016年,波蘭小麥播種面積近210萬公頃,其中冬小麥140萬公頃(66.1%),春小麥超過70.4萬公頃(33.9%)。
中國產業
中國玉蜀黍深加工行業雖起步晚,但發展迅速,形成了涵蓋玉蜀黍種植生產、玉蜀黍加工、玉蜀黍及其加工產品流通、 玉蜀黍及其加工產品消費幾大環節的完整產業鏈,2013年,中國玉米產量為1.975億噸。此外,中國也是世界最主要的玉蜀黍生產國和消費國之一,由于生豬產能加速恢復,對飼用玉蜀黍需求增長,加之玉蜀黍深加工產能的擴張,導致中國玉蜀黍消費量快速增長同時進口量增加,2013年,中國玉米進口量達到1000萬噸。加入世界貿易組織以來,中國玉蜀黍貿易發展迅速,國外玉蜀黍市場關聯度日益增強對國內玉蜀黍市場供求也產生了一定影響。以玉蜀黍貿易促進糧食安全,發展玉蜀黍深加工產業,在主要玉蜀黍生產國投資建立深加工企業,將一部分產能轉移到玉蜀黍生產國,由進口玉蜀黍改變為進口玉蜀黍深加工產品,降低國內對于玉米的進口需求。
1949年,中國的水稻育種目標主要是高產育種,其香稻品種改良極其落后,有些香稻地方品種也因產量低而失傳,但隨著稻屬植物的育種工作不斷進行,也培育了許多優良香稻品種與雜交香稻組合,不僅產量比世界上其他國家香稻品種高,而且有的香稻品種的米質也已超過了國際上著名香稻品種的米質。此外,1965年,中國開始研究超級稻,1972年開展了大協作,1973年成功實現三系雜交水稻配套,1975年應用于生產。從1976年中國雜交水稻大面積推廣應用到2013年,累計推廣面積約500萬平方千米,生產面積已達水稻生產面積總和的55%,占稻谷總產量一半以上。
小麥是人類營養的基礎,全球生產的小麥中有近60%被作為食品消費,而全球小麥需求在未來幾十年(2020-2050年)隨著人口的增加和收入水平的提高,家庭消費預計將增加到70%。在中國,它對食用干物質和熱量消耗日凈攝入量的貢獻分別為28%和60%。小麥也是許多中國人的主要主食,是主要膳食成分之一,尤其是在華北地區。小麥消費占農業生產的很大比例,因而小麥被認為是重要的礦物質來源。
相關文化
中國文化
竹子是竹亞科植物的統稱,中國被稱為“竹子文明的國度”,在傳統文化中,竹與梅、蘭、菊并稱為“四君子”,與松、梅并稱“歲寒三友”。在《詩經》這部中國最早的詩歌總集里,竹已經是謙謙君子的代表——學問精湛、品德良善、心懷寬廣、儀表不凡。白居易更是在《養竹記》里將竹的本、性、心、節四大特點,與君子的樹德、立身、體道、立志相對應,穩固了“竹君子”在中國文化中的地位。魏晉時,嵇康、阮籍等七位名士常聚于竹林中,高歌暢飲,被譽為“竹林七賢”。
《本草綱目》卷十六《草部·狗尾草》里說:“其莖治目痛,故方士稱為光明草、阿羅漢草”。在《詩經·秦風》中《蒹葭[jiān jiā]》(蘆葦)一詩中,名句“所謂伊人,在水一方” ,好像是想要追尋一位女子,但主人公要追尋理想卻不斷落空的一種失落,只有在潛在蘆葦蕩中,似乎才可以將這份愁緒一并掩蓋。“以“蘆葦”比人,寫其臨水而居的生存狀態。關于稻作文化,耳熟能詳的莫過于唐代詩人李紳寫過《憫農》“鋤禾日當午,汗滴禾下土。誰知盤中餐,粒粒皆辛苦。”宋代詞人辛棄疾的《西江月·夜行黃沙道中》有“稻花香里說豐年,聽取蛙聲一片”的經典名句。
1985年,抗戰勝利40周年,莫言寫了小說《紅高粱家族》,“謹以此書召喚那些游蕩在我的故鄉無邊無際的通紅的高粱地里的英魂和冤魂“。之后隨著張藝謀執導的電影《紅高粱》上映的爆火,中國高密出現了許多與”紅高粱“有關的主題地點,如紅高粱小鎮、紅高粱影視城、紅高粱文化大院、紅高粱酒莊、紅高粱抗戰館等。
世界文化
禾本科植物種類豐富,禾本科植物文化在世界各地都有體現。竹子是竹亞科植物的統稱,竹亞科植物在印度被認為是大自然恩賜給人類的一種珍貴禮品,多年來一直被廣泛地利用,尤其在促進鄉村經濟的發展中起到了重大的作用,被稱為“窮人的木頭”。竹亞科植物在越南被親切的稱為“兄弟”,越南有句古語“Tre già m?ng m?c”,譯為“竹子老了,竹子就長出來了”,象征著越南民族和越南價值觀將永遠保持和發展,堅實、筆直、高大的竹亞科植物也代表著越南人民的韌性、不屈不撓和勇敢的精神。
泰國有的民族崇拜竹亞科植物,認為他們的生命源自于竹亞科植物;有的也認為竹亞科植物能夠保佑孩子健康成長,為孩子消災免難;泰國山區百姓信奉竹圖騰(兩根竹與一個水壇、土壇及一個雕刻著樹木花草的石牌坊放在一起,是人們對生活安康,自然和諧的一種祈福),一些村寨設置有辟邪竹器,或者是用竹亞科植物做成的祭祀用品。在日本,竹亞科植物可以抵御邪惡,許多佛教寺廟、神社附近會種植竹林。
除竹子外,其他禾本科植物在世界文化中也具有較多體現,馬來西亞的沙巴州每年都會舉行豐收慶典活動,稻谷是沙巴州的黃金作物,也是生命之源;慶典時除了擊鼓、歌唱、舞蹈、競技和選美,釀米酒和喝米酒也是卡達山杜順人必不可少的習慣,沙巴的米酒叫做tapai或者Lihing,是使用當年收割的稻谷釀制而成。此外,卡達山杜順人每年都會在豐收節舉辦豐收美后選拔賽,選出他們心目中最漂亮的女孩作為豐收節皇后。
美洲的美洲原住民將玉蜀黍稱為“我們的母親”及“我們的生命”;墨西哥人自古就有玉蜀黍崇拜的現象;作為玉蜀黍生產大國的美國的重要節日感恩節的誕生就與玉蜀黍有關,最早移民至美國的歐洲人因為接受了當地人饋贈的玉蜀黍而存活下來并由此誕生了感恩節。
代表類群
禾本科植物中各物種都有豐富的研究內容,世界三大主食水稻、玉米、小麥分別是稻屬、玉蜀黍屬、小麥屬下的作物,與人類的日常生活息息相關,高粱屬植物高粱既是釀酒原料,也是良好的飼用作物。
稻屬
稻屬為禾本科下的一屬植物,根據2023年全球生物物種名錄,稻屬約有19個種,其中栽培稻僅亞洲栽培稻(O. sativa)和非洲栽培稻(O. glaberrima)2種。亞洲栽培稻占全球糧食的20%,是具有全球重要意義的糧食作物。稻屬植物分化大,適應性廣,廣泛分布于全球的熱帶和和亞熱帶地區。多喜生長于熱帶和亞熱帶濕地環境中,一些種也能在潮濕的林蔭環境中旱生。稻屬植物為一年生或多年生草本。葉鞘無毛。頂生復總狀花序;小穗兩性,兩側壓扁,含3小花,僅1花結實,2小花退化僅存外稃;穎退化成兩半月形;小花外稃硬紙質,有5脈;內稃有3脈;雌蕊1枚具2羽毛狀或刷帚狀柱頭。穎果長圓形,平滑。
稻屬植物中的亞洲栽培稻所產大米是世界約40%人口的主食,一般煮熟或蒸熟后與其他蔬菜、肉類食用,也可以加工制成多種糕點類、米粥布丁類、飲料類食品。非洲稻(O. glaberrima)和東非雜草稻(O. punctata)主要在非洲部分國家種植食用;稻屬作物的稈基部組織具大量淀粉,是動物良好的飼草資源;稻殼可被廣泛用作稻田碾磨過程中的燃料。稻屬中的一些物種可入藥,如稻去殼種仁可制成中藥材——粳米,主要用來治療脾胃氣虛、食少納呆等病癥。
玉蜀黍屬
玉蜀黍為玉蜀黍屬下的唯一種,又名玉米、苞米、珍珠米等,一年生高大草本。該種下具有多個分類,一般將其按照形態分為九個類型,還可以依據種族概念將其劃分為五個種族。玉蜀黍原產于南美洲,現于全世界熱帶及溫帶地區廣泛種植,中國有引種栽培。玉蜀黍在各種類型的土壤上均可生長,但最適宜生長在肥沃、富含腐殖質的壤土中。玉蜀黍稈直立,通常不分枝,高1-4米,基部各節具氣生支柱根。葉鞘具橫脈;葉舌膜質;葉片扁平呈線狀披針形。頂生雄性復總狀花序大型,主軸與總狀花序軸及其腋間均被細柔毛;雄性小穗孿生;兩穎膜質;外稃及內稃透明膜質;雌小穗孿生,兩穎寬大;外稃及內稃透明膜質。穎果球形或扁球形,花果期秋季。
玉蜀黍是中原地區三大主糧之一,對于中國的糧食安全具有重要的戰略意義。此外玉蜀黍還是世界范圍內的主要糧食作物以及工業原料,其單位面積產量居世界第一位,玉蜀黍的相關產業同時也具有較高的貿易數量。
小麥屬
小麥屬(Triticum)是禾本科、小麥族下的一屬,一年或越年生草本。小麥屬約有20余種,中國常見有4種和4變種,小麥屬原產于中東的新月沃土地區,后傳播至歐洲與中亞地區,在全球溫帶地區,自北緯18°~50°,從平原到海拔4000米的高度均有栽培。小麥屬中分布最廣泛的物種是小麥,原產于印度、伊朗、巴基斯坦、巴勒斯坦等國家,世界各地廣泛栽培;在中國各地廣泛分布。小麥適應各種氣候條件,耐堿、耐干旱、不耐炎熱潮濕,適宜生長在富含氮的肥沃深色土壤中。小麥為一年生草本。稈直立、無毛,叢生。葉鞘光滑,無毛,葉舌膜質;葉片長披針形。穗狀花序直立;小穗具3~9小花,頂生小花不孕;穎卵圓形;外稃長圓狀披針形;內稃與外稃近等長。穎果矩形或卵形,淺褐色。花果期5~7月。
小麥為主要糧食作物,其穎果可磨粉,常用于生產面包、面條等;其也是多種輕工業的原料,素可制味精,麥麩可作家禽、家畜的飼料,稈、葉可為飼草;麥稈可編織草帽、刷子、玩具等,稻草也可用于包裝材料、做床上用品和造紙。
高粱屬
高粱屬(Sorghum Moench),為禾本科(Poaceae)下的一屬植物。高粱屬植物原產阿富汗、加里曼丹島、加那利群島、中國、庫克群島等地,引種栽培于亞拉巴馬州、巴西、加利福尼亞州、哥倫比亞等地,截至2023年10月15日數據統計,高粱屬有22個公認的物種。高粱屬植物是高大的一年生或多年生草本植物。具有抗旱、耐澇、耐高溫、耐瘠薄、耐鹽堿、抗病蟲害及抗倒伏等優良特性。稈多粗壯而直立。葉片寬線形、線形至線狀披針形。圓錐花序直立。無柄小穗兩性,有柄小穗雄性或中性。第一外稃膜質,第二外稃長圓形或橢圓狀披針形。
高粱屬的植物用途十分廣泛,主要被用于食用、飼用、工業原料、醫用等。如高粱(S. bicolor)是白酒釀造的主要原料;高粱米是高粱碾去皮層后的顆粒狀成品糧,在中國、朝鮮、印度及非洲等地皆為食糧作物,在摩洛哥、利比亞和突尼斯等北非國家,人們常把高粱做成古斯米和意大利面等食物。
相關研究
關于禾本科的研究在抗旱機制、逆境脅迫、遺傳育種、生態修復等方面較多,如使用抗蒸騰劑減少禾本科植物干旱脅迫影響的巨大潛力,它表明抗蒸騰劑可以減輕這種脅迫引起的不利影響,并改善許多植物的生長和產量參數,這有益于禾本科植物適應干旱;2009年RAVET等人發現,干旱、高鹽和其他脅迫誘導了擬南芥鐵蛋白基因(Ferritin)的表達,因此小麥鐵蛋白基因TaFER-5B轉化的擬南芥植株和過表達小麥植株均表現出較低的O2-和H2O2積累,增強了植株的耐熱性和抗旱性。
在遺傳育種方面,主要集中在通過基因測序、基因編輯等技術手段,研究禾本科植物的基因組結構、功能基因、遺傳變異等,為禾本科植物的遺傳改良和育種提供理論基礎。如利用分子標記選育優質高產的雜交水稻。
在生理生態方面,科學家們研究禾本科植物的光合作用、物質代謝等生理過程,以及它們如何與環境進行物質和能量的交換,這些研究有助于深入了解禾本科植物的生理特性和調控機制。
此外,還有一些研究關注禾本科植物的經濟價值和應用前景。比如研究禾本科植物在土壤改良、生態修復等方面的潛力,禾本科植物在PAHs污染土壤修復方面具有生長周期短、生物量大、覆蓋面廣、根系發達、抗逆性強等優點,禾本科植物根際酶的活性、微生物的活性、環境因子的調控均能影響PAHs污染土壤的修復作用。
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