盤基網柄菌（Dictyostelium discoideum）是一種生活在土壤中的變形蟲，屬于變形蟲門、粘菌亞門，通常被稱為粘菌。它是一種真核生物，其在一生中從單細胞變形蟲集合體轉變為多細胞的“蛞蝓”，然后再轉變為結果體。盤基網柄菌的生命周期相對較短，可以及時觀察所有階段。參與生命周期的細胞經歷運動、化學信號和發育，這些對人類癌癥研究具有應用價值。盤基網柄菌生命周期的簡單性使其成為研究其他生物的遺傳、細胞和生化過程的有價值的模式生物。
形態特征
盤基網柄菌生活在含豐富有機化合物的土壤中，尤其是在潮濕的落葉和落葉土壤中。當潮濕時，子實體接種的孢子釋放單倍體細胞，這些細胞呈現阿米巴蟲的外形和生活方式。它們生活在水膜中，以細菌為食，如土壤和腐爛有機物中的大腸桿菌，通過二分分裂方式繁殖（營養期，vegetative phase）。只有當食物供給已經耗盡或食物暴露，有干掉的危險時，成百上千的阿米巴才會集合。單個地或象旅行團一樣集體遷移至一個共同的會議區。這個聚集體吸收所有不同地方來的細胞，最后形成一個多細胞組成的蛞蝓?？谡Z中也稱它為“蝓”，科學術語稱它為粘聚菌（grex）或假瘧原蟲（pseudoplasmodium）。蛞蝓被包在一種粘質的、非細胞片物質中，能象一個真正的蛞蝓那樣移動。它遷移到一個明亮的地方變成子實體（fruiting body），子實體由一個基板和一個支持球形新孢子聚集于頂端的莖組成?；搴颓o由體細胞構成。體細胞形成由纖維素組成的壁，最后死亡。相反，其中的孢子細胞存活，它們是生殖細胞，其形成和釋放都是為了執行無性繁殖的功能。
在無性繁殖的生命周期中，網柄菌從單細胞狀態到多細胞狀態發生了一個非同尋常的轉換：大量單個阿米巴蟲集合成一個社會群體，使能適應不利的環境條件。因此，網柄菌是一種由原來獨立的單細胞阿米巴形成的“部分時間是多細胞的生物體”。
網柄菌在非正常條件下也會產生奇妙的有性生殖：通過吞噬相鄰的阿米巴，兩個細胞融合并擴大成一個巨型細胞，這個巨型細胞被包裹在囊內，爾后經過減數分裂和有絲分裂產生新的單倍體阿米巴蟲。
盤基網柄菌的生命周期包括四個階段：營養、聚集、遷移和完成。生命周期始于成熟的孢囊（結果體）釋放孢子。在溫暖潮濕的條件下，孢囊中的黏液變形蟲孵化。在其營養階段，黏液變形蟲通過有絲分裂分裂，同時以細菌為食。細菌分泌葉酸，吸引黏液變形蟲。當細菌供應耗盡時，黏液變形蟲進入聚集階段。
在聚集階段，饑餓引發蛋白化合物（如糖蛋白和腺酸環化酶）的產生。糖蛋白促進細胞間的粘附，腺苷酸環化酶產生環狀AMP。環狀AMP由變形蟲分泌，吸引鄰近細胞聚集到中心位置。當它們朝信號移動時，它們相互碰撞并通過糖蛋白粘附分子粘在一起。
遷移階段開始后，變形蟲形成緊密的聚集體，細胞的長形堆積在地面上。變形蟲一起作為運動的偽足漿團，也被稱為蛞蝓。蛞蝓約2-4毫米長，由多達10萬個細胞組成，通過在其前端細胞產生纖維素鞘來移動。部分鞘會留下粘液痕跡，隨著向光、熱和濕度等引誘物的前進方向移動。環狀AMP和一種稱為分化誘導因子的物質有助于形成不同的細胞類型。蛞蝓分化為前柄和前孢細胞，分別移動到前端和后端。一旦蛞蝓找到合適的環境，前端形成果體的柄，后端形成果體的孢子。最近發現的類前端細胞也分散在蛞蝓的后部區域。這些類前端細胞形成果體的底部和孢子的蓋。蛞蝓定居在一個地方后，后端擴展，前端向空中抬起，形成所謂的“墨西哥帽”，完成階段開始。
前柄細胞和前孢細胞在完成階段互換位置，形成成熟的果體。墨西哥帽的前端形成纖維素管，使更后端的細胞沿著管的外部移動到頂部，前柄細胞向下移動。這種重新排列形成了由蛞蝓前端細胞組成的果體柄，而蛞蝓后端細胞位于頂部，現在形成果體的孢子。經過8-10小時的過程，成熟的果體完全形成。這個果體高1-2毫米，現在能夠通過釋放成熟的孢子再次開始整個生命周期。
由于其許多基因與人類基因同源，同時其生命周期又相對簡單，盤基網柄菌通常被用作模式生物。它可以在有機體、細胞和分子水平上進行觀察，主要是因為其細胞類型和行為受限，而且生長迅速。它被用于研究細胞分化、趨化和凋亡，這些都是正常的細胞過程。它還被用于研究其他發育方面，包括細胞排序、圖案形成、吞噬作用、運動性和信號轉導。這些過程和發育方面在其他模式生物中要么不存在，要么很難觀察。盤基網柄菌與更高級的動物界密切相關。它攜帶類似的基因和途徑，使其成為基因敲除的良好候選者。
細胞分化過程發生在細胞變得更專業化，以發育成多細胞生物?；虮磉_的調整可能導致大小、形狀、代謝活動和響應性的變化。在這種物種中，細胞多樣性和分化涉及細胞間相互作用的決策，以形成柄細胞或孢子細胞。這些細胞命運取決于它們的環境和圖案形成。因此，該生物是研究細胞分化的優秀模型。
趨化被定義為生物沿著化學濃度梯度向化學刺激物質移動或遠離的過程。某些生物在移動到營養物質來源時表現出趨化性。在盤基網柄菌中，變形蟲從細胞外分泌信號cAMP，吸引其他變形蟲向源頭遷移。每個變形蟲都朝著分泌最多cAMP的中心變形蟲移動。然后，cAMP的分泌被所有變形蟲表現出來，并成為它們開始聚集的信號。這種化學物質的排放和變形蟲的運動每六分鐘發生一次。變形蟲朝著濃度梯度移動60秒，然后停下，直到下一次排放。單個細胞的這種行為往往會導致細胞群中的振蕩，不同濃度的cAMP化學波會在群體中傳播成螺旋形。數學生物學家Thomas H?fer和Martin Boerlijst發現了一組優雅的數學方程，可以重現盤基網柄菌的螺旋和流動模式。數學生物學家Cornelis J. Weijer證明了類似的方程可以模擬其運動。這些模式的方程主要受到變形蟲種群密度、環狀AMP產生速率和單個變形蟲對環狀AMP的敏感性的影響。螺旋模式是由位于群體中心的變形蟲形成的，它們在釋放環狀AMP波時旋轉。
cAMP作為趨化劑的使用在其他生物中尚未得到確認。在發育生物學中，這是趨化性的一個可以理解的例子，對于理解人類炎癥、關節炎、哮喘、淋巴細胞遷移和軸突引導等方面至關重要。吞噬作用用于免疫監視和抗原呈遞，而細胞類型決定、細胞排序和圖案形成是胚胎發育的基本特征，可以通過這些生物進行研究。
然而，cAMP振蕩可能并不是多細胞階段的集體細胞遷移所必需的。一項研究發現，在盤基網柄菌的多細胞階段，cAMP介導的信號傳導從傳播波變為穩態。
繁殖
盡管盤基網柄菌通常通過無性生殖繁殖，但在特定條件下仍然能夠進行有性生殖。盤基網柄菌有三種不同的交配類型，研究已經確定了指定這三種交配類型的性別基因座。異配型交配發生在黑暗潮濕的環境中，當兩種不同交配類型的變形蟲同時存在時，它們可以在聚集過程中融合形成巨大的合子細胞。巨細胞然后釋放環狀AMP來吸引其他細胞，然后在聚集體中以食人方式吞噬其他細胞。被吞噬的細胞用來包裹整個聚集體，形成厚厚的纖維素壁，這就是所謂的大囊。在大囊內，巨細胞首先通過減數分裂，然后通過有絲分裂產生許多單倍體變形蟲，它們將被釋放以正常變形蟲的方式進食。AC4和ZA3A等同配型的盤基網柄菌也能夠產生大囊。與異配型菌株不同，這些菌株可能同時表達兩種交配型等位基因（matA和mata）。盡管有性繁殖是可能的，但在實驗室條件下很少見到盤基網柄菌大囊成功萌發。然而，在盤基網柄菌的自然種群中，重組是普遍存在的，這表明性別可能是其生命周期的重要方面。
培養
該生物在實驗室中容易培養，這增加了它作為模式生物的吸引力。盤基網柄菌可以在液體培養中生長，但通常在含有營養瓊脂的培養皿中生長，并保持表面潮濕。培養在22-24°C（室溫）下生長最佳。盤基網柄菌主要以大腸桿菌為食，這對其整個生命周期都是足夠的。當食物供應減少時，黏液變形蟲聚集形成偽足漿團。很快，培養皿上就會覆蓋各種生命周期的階段。經常檢查培養皿可以進行詳細的發育觀察。細胞可以在任何發育階段收獲并快速生長。
在實驗室中培養盤基網柄菌時，重要的是要考慮其行為反應。例如，它對光線、較高溫度、高濕度、低氧環境等條件敏感，這些因素都可能影響其生長和發育。因此，實驗室條件需要精心控制，以確保研究結果的準確性。
外部鏈接
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