古菌（archaea）又稱古細菌，是原核生物中的一大類，是單細胞微生物，構成生物分類的一個域，或一個界。
1977年，古菌這一概念是卡爾·烏斯（Carl Woese）及其同事們對代表性細菌類群的16S rRNA堿基序列進行研究比較后提出。1990年，卡爾·烏斯建立三域學說，將生物分為細菌域、真核生物域和古菌域。古菌在系統(tǒng)發(fā)育上與細菌不同的一群相關的原核生物。古菌常被發(fā)現生活于各種極端自然環(huán)境下，如大洋底部的高壓熱溢口、熱泉、鹽堿湖、滾沸的泥淖、酸性土壤、極端的鹽水、間歇泉、海底黑煙囪和很冷的環(huán)境。古菌是一大類形態(tài)各異、特殊生理功能決然不同的微生物群，其細胞形態(tài)有球形、桿狀、螺旋形、葉狀、方形、耳垂形、盤狀、不規(guī)則形狀、多形態(tài)，有的很薄、扁平，有的有精確的方角和垂直的邊構成直角幾何形態(tài)，有的以單個細胞存在，有的呈絲狀體或團聚體。具有原核生物的某些特征，如無核膜及內膜系統(tǒng)；也有真核生物的特征，如存在重復序列與核小體。分為4個主要分支（門），即廣古菌門（Euryarchaeota）、泉古菌門（Crenarchaeota）、初古菌門（Korarchaeota）和納古菌門（Nanoarchaeota）。
古細菌的遺傳學是科學家研究的活躍領域。是由于它們對研究生物進化有重要意義，還由于古菌都是生活在極端環(huán)境(高鹽、高溫、低pH、嚴格厭氧等)中生長、可產生沼氣等，具有重要的應用價值。2024年1月，中國天舟七號貨運飛船搭載厭氧古菌送入中國空間站，以驗證它們在模擬火星的環(huán)境中以及宇宙輻射的極端環(huán)境下是否能夠生存，幫助人類探究是否存在外星生命這一重大謎題。
起源與演化
生物界的發(fā)育不是一個簡單的由原核生物發(fā)育到更完全更復雜的真核生物的過程，而是明顯地存在三個發(fā)育不同的基因系統(tǒng)：細菌（bacteria）、古菌（archaea）和真核生物（eukarya）。
早期，人們認為海洋古菌只生存于海洋極端生境（高溫、高鹽、厭氧等）中。20世紀90年代開始，人們發(fā)現古菌廣泛分布于大洋、近海、沿岸等非極端環(huán)境的海域，它們在海洋超微型浮游生物中占相當的比例，對海洋生態(tài)系統(tǒng)具有舉足輕重的作用。此外，在海洋生物體內也發(fā)現存在與之共生的古菌。研究發(fā)現，古菌在海洋中的種類和數量分布極不平衡。
20世紀70年代，科學家Woose（沃斯）等比較了多種不同類型的細胞生物16S或18S核糖體RNA的核酸序列，發(fā)現它們是估定生物進化程度的最佳分子，并得出地球上的細胞生物是沿著三條主線進化的結論。
命名
古菌是生物系統(tǒng)分類學中三域(即界以上分類單元)之一，包括原核生物中的產甲細菌、大多數極端嗜鹽細菌、極端嗜嗜熱放線菌和熱原體(thermoplasma)等四個可能是生物進化上最原始而進化最緩慢的類群。
20世紀70年代，科學家Woose（沃斯）等比較了多種不同類型的細胞生物16S或18S核糖體RNA的核苷酸序列，發(fā)現它們是估定生物進化程度的最佳分子，并得出地球上的細胞生物是沿著三條主線進化的結論。20世紀90年代，學界據此將整個生物世界劃分成古菌、細菌和真核生物三域。名為archaea，正式提出古菌概念。
分類
人們從古菌域的系統(tǒng)發(fā)生樹看，分為4個主要分支（門），即廣古菌門（Euryarchaeota）、泉古菌門（Crenarchaeota）、初古菌門（Korarchaeota）和納古菌門（Nanoarchaeota）。有的古菌尚不能在實驗室純培養(yǎng)，只能從自然環(huán)境中提取細胞DNA，進行核酸雜交來確定其類別。系統(tǒng)發(fā)育類群和生理群之間不很一致，有的種類具有幾種突出生理特征如硫酸鹽還原古菌也是極端嗜熱菌，有的產甲烷菌也是極端嗜熱。
廣域古菌
廣古菌門的大量成員對有機物進行厭氧生物降解的最后一步是能夠產生甲烷。產甲烷古菌（圖1-20）一般是嗜溫菌（mesophilic）或嗜熱菌（thermophilic），可以從動物消化道、缺氧沉積物和腐爛物等很多地方分離到。產甲烷古菌也作為厭氧原生動物界的內共生體，發(fā)現于白蟻的后腸中。消化木材和纖維素的船蛆（shipworms）和其他海洋無脊椎動物的消化道中的纖毛門（ciliates）很可能含有內共生古菌。嗜熱產甲烷古菌（thermophilicmethanogens）也是海底熱液噴口處微生物群體的重要組成部分。產甲烷古菌還是無氧海洋沉積物中產生大量甲烷的主要原因，其中很多甲烷以甲烷水合物（methane hydrate）的形式被隔絕了幾千年。甲烷水合物作為未來的能量來源，對全球具有重要意義。甲烷的去向也是非常重要的，因為它作為溫室氣體將影響著氣候變化。
泉古菌
泉古菌門是一群具有極端嗜熱特性的古菌類群，也稱為超嗜熱菌(hyperthermophile)，包括原核生物中最嗜熱菌的代表。《伯杰氏系統(tǒng)細菌學手冊》第2版記載了1綱，熱變形菌綱(Thermoprotei)，分為4個目。超嗜熱菌的最適生長溫度在80℃以上，有些能夠在超過水的正常沸點的溫度中生長。大多數超嗜熱古菌都是從含有元素硫或硫化物的地熱土壤或水中分離到的，多數菌種能夠代謝硫。在陸地環(huán)境中，有些含硫的熱泉和泥塘的溫度可達到100℃，pH微酸到極端的酸性。這種含硫的熱泉稱為熱硫灘(sogatara)，遍布于世界各地，以意大利、冰島、新西蘭以及美國黃石國家公園分布最多。大多數已被培養(yǎng)的代表菌種是從陸地溫泉中發(fā)現的，其他一些種類則發(fā)現于海底熱液噴口處。它們在代謝中可利用的還原劑和受體范圍很廣，或者營化能自養(yǎng)，或者營化能異養(yǎng)，大多數是專性厭氧菌。
初生古菌
初古菌門（Korarchaeota）是利用分子生物學手段在美國黃石國家公園的樣品中檢測到一類古菌，目前尚未將其培養(yǎng)出來。這類古菌在進化上與嗜冷的泉生古菌比較近，但是與嗜熱菌也有許多共同點，它們在系統(tǒng)進化樹上又處于根部，因此這就為生命熱起源研究提供了一定的證據。
納米古菌
納古菌門（Nanoarchaeota）納米古菌門迄今只有一個種，即騎行納米古菌（Mmwrchzoei/m equitans），這是與另一種古菌——火球菌營共生的專性共生細菌。納米古菌的細胞直徑大約為400 nm，基因組只有0.48 Mb，是迄今所知的最小生物。
代表菌種
硫化葉菌
是第一個被分離鑒定的極端嗜熱古菌，生長在富硫的酸熱泉中，溫度達90℃以上，通常為球狀， 細胞形態(tài)呈多樣性，除桿狀、球狀外，還有片球狀、圓盤狀、不規(guī)則球狀、圓盤帶有附屬絲和桿狀外覆包被物等。性嗜熱，最適生長溫度在70-110攝氏度地方，有化能自養(yǎng)、化能異養(yǎng)和兼性營養(yǎng)三種不同的營養(yǎng)類型。絕大多數極端嗜熱古菌是專性厭氧菌，進行化能有機營養(yǎng)或化能無機營養(yǎng)的產能代謝。元素硫在代謝過程中可作為電子受體，也可在化能無機營養(yǎng)代謝過程中作為還原劑。有些菌則能利用不同的有機物作為電子供體。
熱網菌
是海洋火山極端嗜熱菌中最令人感興趣的古菌之一，其生長最適溫度為105℃，超過了水的沸點，該類菌在82℃開始生長，最高生長溫度可達110℃。細胞圓盤狀或不規(guī)則盤狀。細胞嚴格厭氧，在中性條件下利用Hz進行化能無機營養(yǎng)生長，以So作電子受體。加入有機物質對生長有刺激作用。細胞G+C摩爾百分比為62．1％，比其他極端嗜熱古菌都高。從類似的環(huán)境中分離出的熱葉菌，生長溫度高達113℃，是目前已知的微生物生長的最高溫度。
極端嗜鹽菌
這類古菌普遍存在于鹽湖和曬鹽場等高鹽環(huán)境中，在腌制食品中也常見。極端嗜鹽菌的細胞呈桿狀或球狀，其主要特點是細胞膜上存在菌視紫紅質，它具有利用光能驅動質子泵的作用，故極端嗜鹽菌可利用質子梯度所產生的能量合成ATP。
極端嗜熱菌
這類古菌的突出特性是偏喜高溫，最適溫度在80℃以上。絕大多數專性厭氧菌，化能有機營養(yǎng)或化能無機營養(yǎng)類型，許多屬種是兼性營養(yǎng)菌。單質硫(So)既可以作電子受體也可以作還原劑。
特征
綜述
古菌有各種形狀，如球形、桿形、螺旋形、葉狀或方形。具有原核生物的某些特征，如無核膜及內膜系統(tǒng)；也有真核生物的特征。
古菌和細菌有一些突出區(qū)別：形態(tài)上，有的差別極大，有的古菌細胞呈扁平直角幾何形狀，而在細菌中從未見過。中間代謝上，古菌有獨特的輔酶。許多古菌有內含子(intron)，細菌無內含子。膜結構和成分上，古菌細胞膜含二醚而不是，其中甘油以醚鍵連接長鏈碳氫化合物異戊二烯，而細菌細胞以酯鍵同脂肪酸相連。基因調節(jié)機制上，古菌與細菌的基因調節(jié)機制不同。生境上，許多古菌喜高溫，而絕大多數細菌不是好熱型的。呼吸類型上，多數古菌是嚴格厭氧的。在分子可塑性(molecular plasticity)上，古菌比細菌有較多的變化。在進化速率上，古菌比細菌緩慢，保留了較原始的特性。
細胞壁
古菌的細胞壁古菌中除熱原體類群無細胞壁外，其細胞壁的結構和化學組分與細菌不同。許多G+古菌的細胞壁結構類似于G+細菌，有一層單獨的勻質厚壁。而G-古菌細胞壁則與G-細菌細胞壁不同，無復雜的肽聚糖網狀結構，取而代之的是蛋白質或糖蛋白的表層。這一蛋白層可厚達20~40納米，有時有兩層，一層鞘圍繞著一電子密度層。所有古菌細胞壁中都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸，而含假肽聚糖。
細胞膜
古菌的細胞膜古菌細胞膜中磷酸甘油酯的親水頭仍由甘油組成，但疏水尾卻由長鏈炷組成，一般都是異戊二烯（Isoprenoid）的重復單位，親水頭與疏水尾間通過特殊的鍵連接成植烷甘油酷，而其他原核生物或真核生物中則是通過酯鍵把甘油與脂肪酸連在一起。
分布范圍
古菌在全球范圍內分布，古菌多生活在地球上極端的環(huán)境或生命出現初期的自然環(huán)境中。耐熱的微生物——“121菌株”就分離至太平洋海底的“黑煙囪”火山口附近，能夠在121℃的高溫存活。但古菌也有嗜溫菌，生長于溫和條件下，如沼澤地、污水、人和動物腔道、牙齦、白酒窖泥、土壤等都有古菌的發(fā)現。研究發(fā)現，古菌在海洋環(huán)境大量存在，世界各大洋的非極端生境均發(fā)現大量古菌，成為超微型浮游生物，代表著海洋20%的微生物細胞。
生長環(huán)境
古菌多數生存在極端的生態(tài)環(huán)境中，如溫泉、深海熱噴口、滾沸的泥淖、酸性土壤、極端的鹽水、間歇泉、海底黑煙囪和很冷的環(huán)境，部分可在實驗室培養(yǎng)。古菌存在于多種環(huán)境中，構成了地球上主要的生態(tài)系統(tǒng)。
繁殖
古菌通過二分裂或多重分裂、片段化或出芽的方式進行無性繁殖，不發(fā)生減數分裂，所以擁有同樣的基因的一個種的古菌可能擁有不同的形態(tài)。古細菌細胞的分裂在細胞循環(huán)中受到嚴謹的控制。染色體復制后，2個子代染色體分離，細胞分裂。在硫化葉菌屬中，染色體從多個起始位點開始復制，使用類似真核生物相應的DNA聚合酶。在廣古菌門，細胞分裂蛋白在細胞周圍形成收縮環(huán)，在細胞中央構建隔膜組分，類似于真細菌。但古菌并不像細菌和真菌那樣產生孢子。
研究方法
原位研究
原位研究是實驗室最初加壓等條件不成熟時常用的研究方法。試驗時，可以預先用同位素進行標記，從而對不同位置及不同置入底物等條件下古菌生長機制進行研究。雖然目前實驗室條件有長足的進展，但由于原位研究的特殊性，仍然是海洋古菌尤其是深海古菌研究的一種常用手段。
脂類結構研究
脂類是細胞膜的BOBBIN成份，細胞膜將胞內物質與外界環(huán)境分隔開來，使單細胞動物形成一個微小的、獨立的、相對穩(wěn)定的系統(tǒng)。由于古菌的脂類結構相當穩(wěn)定，所以脂類結構研究也是古菌研究的重要方法之一。古菌之所以能夠在高溫、強酸、堿等條件下生存，是因為古菌脂類側鏈的特殊結構。細菌等常見脂類側鏈是以酯鍵和甘油酸分子相連，而古菌脂類側鏈是以非常穩(wěn)定的醚鍵與甘油酸分子相連，正是這種穩(wěn)定的結構使得古菌死亡后其碳骨架還可以長期保存，通過測定古菌脂類結構即可揭示無法培養(yǎng)古菌的種類、分布以及演化等信息。
克隆文庫的構建
克隆文庫的構建是對樣品中古菌的16S rRNA基因或相應的功能基因進行擴增，再將擴增純化后的產物連接到載體上轉入受體細胞，通過選擇性培養(yǎng)后，對已插入的目的片段進行大量擴增，再通過測序、數據庫比對等確定樣品中古菌的系統(tǒng)發(fā)育地位。克隆文庫可以很好地解決樣品中古菌難培養(yǎng)或者含量非常低的問題，但由于其繁瑣耗時，難以對古菌群落結構的動態(tài)變化進行實時監(jiān)測。
指紋圖譜技術
常見的指紋圖譜技術包括限制性片段長度多態(tài)性分析、末端限制性片段長度多態(tài)分析、變性梯度凝膠電泳以及溫度梯度凝膠電泳等。RFLP技術是根據內切酶對不同DNA的序列進行特異性切割，得到不同長度和數量的DNA片段，再通過高分辨率的電泳得到特異電泳圖譜，對不同酶切帶型的序列進行測序分析，從而了解樣品包含的古菌群落信息。
DGGE和TGGE技術應用于微生物生態(tài)學的研究，研究內容包括微生物的群落結構及隨環(huán)境變化的動態(tài)變化、尋找環(huán)境中新的特異微生物、比較不同環(huán)境中微生物群落結構的差異等。
高通量測序技術
高通量測序技術也稱第2代測序技術或深度測序技術。與普通測序技術相比，高通量測序技術可獲得海量數據，偏耗性低，運行成本也相對較低，理論上可以測出樣品中全部的微生物。高通量測序技術被廣泛應用于各種環(huán)境微生物群落的研究中，如耕地土壤、南極洲凍原土壤、海水、人類消化道以及海洋沉積物等環(huán)境。
用途及價值
目前，可在實驗室培養(yǎng)的古菌主要包括以上介紹過的三大類：產甲烷菌、極端嗜熱菌和極端嗜鹽菌。產甲烷菌是利用CO2，作為唯一碳源的自養(yǎng)菌，它能將CO2，轉化為CH4，參與地球上的碳素循環(huán)，負責甲烷的生物合成。工業(yè)污水處理中常常用來穩(wěn)定初級沉淀物和來自廢水廢氣凈化過程的沉淀物，農業(yè)上被用來發(fā)酵動物排泄物和植物秸稈，生產甲烷作為“生物能源 極端嗜鹽菌的生長需要高濃度鹽溶液，有些嗜鹽菌細胞膜含有的菌紫紅質，在光照下能促進膜內外兩側形成質子梯度，這一細菌視紫紅質化學功能可以用來生產計算機的生物分子芯片。極端嗜熱菌通常分布于含硫或硫化物的陸相或水相地質熱點，絕大多數極端嗜熱菌嚴格厭氧，在獲得能量時完成硫的轉化，如硫化葉細菌能將硫化礦轉化為水溶性重金屬硫酸鹽，被用于“細菌冶金”技術，處理低品位礦的浸出，以獲取金、銅、鐐、鋅、鋁和等金屬。
古菌以其既不同于細菌也有別于真核生物的特點，在全球的生物地球化學作用中扮演著不可替代的角色。古菌研究對闡明生命運動的基本規(guī)律，揭示生命起源和物種進化，生物與生物、生物與環(huán)境的相互作用具有重要意義。
相關研究
人們如果能得到較多的古菌純培養(yǎng)物，就能夠為16S rDNA測序和脂類分析提供標準依據，古菌研究將會進入一個嶄新階段。
分子生物學技術的發(fā)展為古菌的研究提供了很大的便捷，但是分子生物學技術在古菌研究上仍然存在缺陷。首先，核酸提取過程中部分細胞可能未完全裂解。其次，所設計的引物往往會漏掉所檢測樣品中的某些種類，即便是通用引物也可能存在片面性。再次，探針的設計，一般而言，探針具有物種特異性，是根據試驗者預期的種屬來設計的，這就意味著會忽略PCR產物的許多成分，很難兼顧到一些不為人知的種類。最后，人們往往會選擇一定長度的PCR產物，這也不可避免地會遺失許多數據；并且模板的序列不同，克隆的效率也不同，比如低G+C含量的模板的克隆效率大大高于高G+C含量的模板，這就不可避免地會掩蓋某些模板特性,甚至產生較大的錯配、誤配。與傳統(tǒng)試驗方法相比，分子生物技術仍具有更大的精確度和適應性。
2023年11月，中國華中農業(yè)大學課題組研發(fā)了全球首個來自生命三域之一的古菌域核糖核酸引導的微型編程性核酸酶系統(tǒng)（SisTnpB1），在多種不同生長溫度的微生物中實現高效基因編輯。相關研究成果在《細胞發(fā)現》雜志在線發(fā)表。
2024年1月，中國天舟七號搭載的科學實驗載荷中，有一種叫厭氧古菌，它是地球上最古老的生命形式之一，也是地球大氣甲烷的主要貢獻者，廣泛分布于深海、水稻田、反動物的胃等厭氧環(huán)境中。厭氧古菌隨天舟七號貨運飛船被送入中國空間站，以驗證它們在模擬火星的環(huán)境中以及宇宙輻射的極端環(huán)境下是否能夠生存，幫助人類探究是否存在外星生命這一重大謎題。
參考資料 >
在我們的身邊無處不在，但對于大多數人還非常陌生的古菌. 科學出版社.2024-01-19
是否存在外星生命？中國空間站將開展地外生態(tài)系統(tǒng)模擬實驗.中國青年網.2024-01-19
我科研團隊開發(fā)全球首個古菌域微型基因編輯工具.楚天都市報.2024-01-19