網狀結構（英語：reticular formation），又稱網狀系統，是在中樞神經系統中，一系列介于脊髓上端到丘腦之間，由白質和灰質交織形成的彌散性神經網絡。其涉及延髓中央、腦橋被蓋、中腦、下丘腦等多個部位，大部分位于腦干內。網狀結構內除了有多個界限清楚且功能明確的神經細胞核團、神經纖維束外，另有散在分布的神經元群及縱橫交錯的神經纖維，它們共同形成一組復雜網絡。網狀結構內的神經細胞形狀也很復雜，大小不等，軸突較長，側枝較多。其功能涉及覺醒/睡眠循環，以及肌肉張力、心臟反射，并可以過濾進入的刺激以區分無關的背景刺激；因此網狀結構對于高等生物控制一些身體基本功能是必須的，并且是腦部系統發生學上最老的部分之一。
基本介紹
在中樞神經系統內，神經纖維交織成網狀，網眼內含有分散的神經元或邊界不甚清晰的核團，這些區域稱為網狀結構，是神經系統中較古老的結構。當脊髓的感覺輸入傳導到丘腦時，有些通過網狀系統進行傳導，這種網狀系統會過濾某些輸入的刺激并把重要的信息傳送到腦的其他區域。此外，網狀結構還幫助控制喚醒。網狀結構按功能可分成上行系統和下行系統兩部分。上行網狀結構也叫做上行激活系統，它控制著機體的覺醒或意識狀態，對保持扣帶皮層的應激性，維持注意狀態有密切的關系。如果上行網狀系統受到破壞，動物將陷入持續的昏迷狀態，不能對刺激作出反應。下行網狀結構也叫下行激活系統，它對肌肉緊張有易化和抑制兩種作用，即加強或者減弱肌肉的活動狀態。
結構
人類的網狀結構由近 100 個腦核組成，并包含許多前腦、腦干和小腦等區域的投射。網狀丘腦投射纖維、彌漫性丘腦皮質投射、上行膽堿能投射、下行非膽堿能投射和下行網狀脊髓投射。網狀結構還包含兩個主要的神經子系統，即上升網狀激活系統和下降網狀脊髓束，它們介導不同的認知和生理過程。它在矢狀面和冠狀面均已被功能性劈裂。
傳統上，網狀核分為三列：
- 在中柱 - 中縫核
- 在中間柱 - 巨細胞核（因為細胞尺寸較大）
- 在側柱中 - 細細胞核（因為細胞尺寸較?。?/p>
最初的功能分化是尾側和喙側的劃分。這是基于這樣的觀察：吻側網狀結構的損傷會引起貓腦的睡眠過度。相反，網狀結構尾部的病變會導致貓失眠。這項研究得出了尾部抑制網狀結構的頭端部分的想法。
矢狀劃分揭示了更多形態學差異。中縫核在網狀結構的中間形成一個脊，并且直接到其外圍，有一個稱為內側網狀結構的部分。內側射頻較大，具有長的上升和下降纖維，并被外側網狀結構包圍。外側射頻靠近腦神經的運動核，主要介導其功能。
內側和外側網狀結構
內側網狀結構和外側網狀結構是邊界不明確的兩列核，它們將投射穿過髓質并進入中腦。細胞核可以根據功能、細胞類型以及傳出或傳入神經的投射來區分。從中腦頭端向尾部移動，在腦橋頭端和中腦的位置，內側 RF 變得不那么突出，而外側 RF 變得更加突出。
存在于內側網狀結構兩側的是其外側表親，在延髓頭端和腦橋尾部尤其明顯。腦神經從這個區域發出，包括非常重要的迷走神經。外側射頻以其神經節和腦神經周圍的中間神經元區域而聞名，這些神經元用于調節其特有的反射和功能。
功能
網狀結構由 100 多個小型神經網絡組成，具有多種功能，包括：
- 軀體運動控制——一些肌萎縮側索硬化將軸突發送到網狀形成核，產生脊髓的網狀脊髓束。這些束的作用是維持音調、平衡和姿勢 – 尤其是在身體動作時。網狀結構還將眼睛和耳朵的信號傳遞給小腦，以便小腦可以在運動協調中整合視覺、聽覺和前庭刺激。其他運動核包括凝視中心（使眼睛能夠跟蹤和注視物體）和中央模式發生器（產生呼吸和吞咽的節律信號）。
- 心血管控制——網狀結構包括延髓的心臟和血管運動中心。
- 疼痛調節——網狀結構是下半身疼痛信號到達扣帶皮層的一種方式。它也是下行鎮痛通路的起源。這些通路中的神經纖維在脊髓中發揮作用，阻止某些疼痛信號向大腦的傳遞。
- 睡眠和意識——網狀結構對丘腦和大腦皮層有投射，使其能夠對哪些感覺信號到達大腦并引起我們的意識注意施加一定的控制。它在警覺和睡眠等意識狀態中發揮著核心作用。網狀結構損傷可導致不可逆的昏迷。
- 習慣化——這是大腦學會忽略重復的、無意義的刺激，同時對他人保持敏感的過程。一個很好的例子是，一個人可以在大城市的喧鬧交通中睡覺，但會因警報聲或嬰兒哭聲而立即被吵醒。調節扣帶皮層活動的網狀形成核是上行網狀激活系統的一部分。
歷史
“網狀結構”一詞是由Otto Deiters在 19 世紀末創造的，與Ramon y Cajal的神經元學說不謀而合。艾倫·霍布森（Allan Hobson）在他的《重新審視網狀結構》一書中指出，這個名字是神經科學中聚合場論衰落時代的詞源遺跡。 “網狀結構”一詞的意思是“網狀結構”，乍一看就是網狀結構的樣子。它被描述為要么太復雜而無法研究，要么是大腦的未分化部分，根本沒有組織。埃里克·坎德爾（Eric Kandel）將網狀結構描述為以與脊髓中間灰質類似的方式組織。這種混亂、松散且復雜的組織形式使得許多研究人員無法進一步研究大腦的這一特定區域。這些細胞缺乏清晰的神經節邊界，但具有清晰的功能組織和不同的細胞類型。除了泛泛而談之外，“網狀結構”一詞已很少使用?，F代科學家通常指的是構成網狀結構的單個核。
Moruzzi和Magoun于 1949 年首次研究了調節大腦睡覺覺醒機制的神經成分。生理學家提出，大腦深處的某些結構控制著精神的覺醒和警覺性。 人們曾認為，覺醒僅取決于扣帶皮層對傳入（感覺）刺激的直接接收。由于直接對大腦進行電刺激可以模擬皮層電中繼，馬古恩利用這一原理在貓腦干的兩個不同區域上演示了如何從睡眠中醒來。他首先刺激了上升的軀體和聽覺路徑；第二，一系列“從下腦干的網狀結構通過中腦被蓋、底丘腦和下丘腦到達內囊的上行中繼”。 后者特別令人感興趣，因為這一系列中繼不對應于任何已知的覺醒信號轉導解剖通路，并被創造為上升網狀激活系統（ARAS）。接下來，通過在中腦前部的內側和外側部分放置損傷來評估這個新發現的中繼系統的重要性。 ARAS 中腦中斷的貓進入深度睡眠并顯示出相應的腦電波。以另一種方式，上行聽覺和軀體通路受到類似干擾的貓表現出正常的睡眠和覺醒，并且可以通過物理刺激喚醒。因為這些外部刺激在到達皮層的途中會被中斷所阻礙，這表明上行傳輸必須通過新發現的 ARAS。最后，馬貢記錄了腦干內側部分的電勢，發現聽覺刺激直接激發了網狀激活系統的部分區域。此外，坐骨神經的單次電擊刺激也激活了內側網狀結構、下丘腦和丘腦。 ARAS 的興奮不依賴于通過小腦回路的進一步信號傳播，因為在去小腦和去皮后獲得了相同的結果。研究人員提出，中腦網狀結構周圍的一列細胞接收來自腦干所有上升束的輸入，并將這些傳入信號傳遞到皮質，從而調節覺醒。
參考資料 >