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真菌是真菌界（Fungi）菌類的統(tǒng)稱，是物種數(shù)量?jī)H次于昆蟲的第二大生物類群。截至2024年，共計(jì)約有15萬個(gè)真菌種類被科學(xué)界所發(fā)現(xiàn)和記錄，這其中包括酵母、霉菌及菇類等。真菌為真核細(xì)胞型微生物，具典型的細(xì)胞核和完整的細(xì)胞器，基本結(jié)構(gòu)為菌絲和孢子，與其他動(dòng)物或植物細(xì)胞相比不同點(diǎn)在于以甲殼質(zhì)為主要成分的細(xì)胞壁，和無細(xì)胞壁的動(dòng)物及細(xì)胞壁主成分為纖維素的植物截然不同。真菌屬于完全異養(yǎng)型生物，即主要以滲透營(yíng)養(yǎng)方式進(jìn)行腐生、寄生或共生，即需依靠其他生物汲取營(yíng)養(yǎng)。

關(guān)于真菌的起源問題，學(xué)術(shù)界尚未統(tǒng)一，可分為“單元論”和“多元論”兩個(gè)派別。截至2023年，學(xué)術(shù)界認(rèn)為真菌的演化途徑是：壺菌可能是從眼蟲藻有關(guān)的鞭毛生物演化而來。壺菌喪失鞭毛后，由于菌絲發(fā)達(dá)而演化成接合菌，從接合菌再演化為子囊菌門和擔(dān)子菌。關(guān)于真菌界的分類曾有過較大變動(dòng)。1969年美國(guó)科學(xué)家R·H·惠特克曾將真菌、卵菌和黏菌（Slimemold）統(tǒng)稱為真菌，屬于真菌界（Fungi）中。然而，隨著超微結(jié)構(gòu)、生物化學(xué)特別是分子系統(tǒng)學(xué)的研究進(jìn)展，真菌、卵菌和黏菌在遺傳和細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)等方面存在顯著差異，在系統(tǒng)進(jìn)化上屬于明顯不同的進(jìn)化支系。因此，菌物學(xué)家已分別將這三者歸入三個(gè)不同的界中，而真菌屬于真菌界。

真菌可與動(dòng)物、植物或其他真菌產(chǎn)生互利共生或寄生等交互作用，因此，在地球生物圈的發(fā)育、演化、物質(zhì)與能量循環(huán)、生態(tài)環(huán)境維持和恢復(fù)中發(fā)揮著不可替代的作用。在應(yīng)用上，真菌在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥方面發(fā)揮著重要的作用，如接合菌門中的有些種類可以用于食品發(fā)酵及酶和有機(jī)酸生產(chǎn)。此外，具有一定的食用價(jià)值，如木耳、銀耳、金針菇等。但某些真菌可能造成人類疾病，也可能引起植物發(fā)病，如念珠菌病、馬拉色菌等。2018年，真菌中有9302個(gè)物種被列入《中國(guó)生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》中，其中1個(gè)疑似滅絕（PE）、9個(gè)極危（CR）、25個(gè)瀕危（EN）、62個(gè)易危（VU）、101個(gè)近危（NT）。截至2024年，真菌中有781個(gè)物種被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，其中46個(gè)極危（CR）、106個(gè)瀕危（EN）、166個(gè)易危（VU）。其致危因素主要有棲息地遭破壞、環(huán)境的變化、人類活動(dòng)的干擾及外來物種的威脅等。

起源演化

起源過程

關(guān)于真菌的起源問題，學(xué)術(shù)界尚未統(tǒng)一。多數(shù)學(xué)者相信德國(guó)菌物學(xué)家和植物學(xué)家得巴里（De Bary）所創(chuàng)立的“單元論（也稱為鞭毛生物起源論）”，按照這一學(xué)說，真菌在演化上是一個(gè)單系群，由一個(gè)單細(xì)胞真核生物祖先演化而來，由于一些真菌具有能夠移動(dòng)的鞭毛, 并能在無性生殖過程中產(chǎn)生游動(dòng)的孢子（如壺菌、接合菌）, 因此推測(cè)真菌單細(xì)胞真核生物的祖先可能是一類具有鞭毛的原生生物，即菌與藻都是發(fā)源于鞭毛生物（Flagellata），具葉綠素的演化為藻，而無葉綠素的演化為菌，故菌和藻是平行發(fā)展的，且其發(fā)源時(shí)期相近。

而以德國(guó)植物學(xué)家薩克斯，J.von（Sachs）為首的“多元論”者，則認(rèn)為真菌來自各種藻類。按性器官的形態(tài)及交配的方式推測(cè)，原藻（Protococcates）演化為壺菌門（Chytridiales），接合藻演化為毛霉菌（Mucorales），紅藻演化為擔(dān)子菌門（Basidiomycetes）及子囊菌門（Ascomyctes）。而堅(jiān)持這一學(xué)說的學(xué)者認(rèn)為真菌是由于藻類的色素的喪失而導(dǎo)致自養(yǎng)變成異養(yǎng)，生理的變化從而引起了形態(tài)的改變。

演化過程

20世紀(jì)中葉以前，人們對(duì)于真菌的演化過程的猜想與其生活方式、營(yíng)養(yǎng)方式、形態(tài)學(xué)為主，具體如下：

后來，根據(jù)賴氨酸的生物合成途徑，推測(cè)壺菌可能是從眼蟲藻（Euglenophyta）有關(guān)的鞭毛生物演化而來。壺菌喪失鞭毛后，由于菌絲發(fā)達(dá)而演化成接合菌，從接合菌再演化為子囊菌和擔(dān)子菌。而過去認(rèn)為卵菌（Oomycetes）是在產(chǎn)生高等真菌的演化線上的一個(gè)早期分支，現(xiàn)在卻認(rèn)為它屬于另一個(gè)演化線，大概起源于與金藻（Chrysophyta）有關(guān)的無色素類型，因而被排除在真菌以外。

化石記錄

化石發(fā)現(xiàn)

自19世紀(jì)以來，真菌化石在亞洲、歐洲、非洲、北美洲、南美洲等地區(qū)不斷發(fā)現(xiàn)，具有真菌結(jié)構(gòu)的化石記錄在新生代、中生代、中古生代乃至元古代時(shí)期都有報(bào)道，并且大多數(shù)結(jié)構(gòu)完整、樣貌完好的化石都被保存在琥珀和燧石中。具有代表性的保存真菌化石材料有波羅的海琥珀（Baltic amber）、蘇格蘭萊尼燧石（Rhynie chert）以及多米尼加琥珀（Dominica amber）。各個(gè)地區(qū)、各個(gè)類型的化石所代表的地質(zhì)年代和地層時(shí)期各不相同，例如英國(guó)阿伯丁郡的蘇格蘭萊尼燧石的歷史可以追溯到泥盆紀(jì)時(shí)期（四億零七百萬年前），德國(guó)比特費(fèi)爾德發(fā)現(xiàn)的波羅的海琥珀沉積于晚中新世（0.22億年前），大多數(shù)波羅的海琥珀的存在時(shí)代為早始新世（0.55億年前）到早漸新世（0.35億年前），多米尼加琥珀的起源年齡范圍則在始新世至中新世（0.58-0.22億年前）。保存在這些化石材料中的真菌為早期陸地生態(tài)系統(tǒng)和生物的起源提供了重要參考。

化石研究

最早對(duì)真菌化石進(jìn)行研究是在1848年，美國(guó)科學(xué)家伯克利（Berkeley）首次利用顯微鏡觀察到了保存在化石中的真菌，但并未能對(duì)該真菌和化石進(jìn)行詳細(xì)描述。隨后真菌化石的研究不斷發(fā)展。

到 21 世紀(jì)，加拿大科學(xué)家巴特菲爾德（Butterfield）于2001在加拿大的維多利亞島上發(fā)現(xiàn)了類似真菌的微型化石，距今約8.5億年，他認(rèn)為這是最早的真菌化石形態(tài)，但是這一記錄受到很多進(jìn)化學(xué)家的質(zhì)疑。

法國(guó)科學(xué)家克林斯（Krings）于2011年在法國(guó)中部歐坦盆地（Autun Basin）一種蕨類植物葉軸的化石中，發(fā)現(xiàn)了大量具有典型鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)的有隔膜真菌菌絲，該化石被鑒定為來自早石炭世維憲期（Visean）（約0.33億年前），是截至2020年發(fā)現(xiàn)最早的擔(dān)子菌類典型鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)的直接化石證據(jù)。

美國(guó)科學(xué)家史密斯（Smith）于2016年指出，根據(jù)保守估計(jì)，最早具有真菌形態(tài)的化石是泥盆紀(jì)時(shí)期（4.4億年前）陸生的真菌化石Tortotubus，該化石是從蘇格蘭島和哥特蘭島一堆不同的微體化石中取得的一種絲狀真菌化石。

但在2019年，美國(guó)《自然》雜志刊登了美國(guó)科學(xué)家科朗坦（Corentin）教授及其團(tuán)隊(duì)的研究成果，該團(tuán)隊(duì)在加拿大西北地區(qū)草灣構(gòu)造的河口頁(yè)巖內(nèi)發(fā)現(xiàn)了大量具有有隔菌絲和幾丁質(zhì)（形成真菌細(xì)胞壁的纖維性物質(zhì)）等典型真菌結(jié)構(gòu)的化石，通過分析確認(rèn)該真菌化石（命名為 Ourasphaira giraldae）可以追溯至中元古代時(shí)期（9-10億年前）前的中元古代時(shí)期，是截至2020年已知最早的真菌化石記錄。

命名與分類

命名歷史

真菌界的學(xué)名為“Fungi”，此拉丁詞為“Fungus（真菌、蘑菇）”的復(fù)數(shù)形式，起源于詞干“fung-”。而“Fungus”也來自一個(gè)拉丁詞根，這個(gè)詞根大致可以追溯到希臘語的“spongos”或者“sphongos”，中文譯為“海綿、海綿腫、真菌、真菌狀腫”之意。

真菌界的學(xué)名曾有過變動(dòng)。1969年，美國(guó)科學(xué)家R·H·惠特克提出生物五界，并將真菌的分類地位由植物界的真菌門（Mycota）提升為真菌界（Fungi，也稱為Myceteae），并給這群生物解釋為：有真正細(xì)胞核、沒有葉綠素的生物，它們一般都能進(jìn)行有性和無性生殖，能產(chǎn)生孢子，營(yíng)養(yǎng)體通常呈絲狀且有分支結(jié)構(gòu)，具甲殼質(zhì)或纖維質(zhì)的細(xì)胞壁，且常常進(jìn)行吸收營(yíng)養(yǎng)的生物。

隨著科學(xué)研究的不斷深入和發(fā)展，諸多學(xué)者認(rèn)為過去所謂的“真菌”具有多元性。最具代表性的便是中國(guó)學(xué)者裘維蕃于1990年提出，學(xué)術(shù)界關(guān)于“Fungus”或“Fungi”一詞含有兩種意義：狹義則在分類學(xué)上屬于真菌界（Fungi，中國(guó)學(xué)者裘維蕃也將其稱為Eumycota）。而廣義則包含真菌和假真菌、類真菌和共生細(xì)菌的生物，因此應(yīng)翻譯成“菌物”更合適，且他提出將菌物界冠名為“Myceteae”以取代真菌界。

截至2019年，中國(guó)學(xué)者裘維蕃命名的真菌界（Eumycota）多被學(xué)術(shù)界用以作為“真菌門”的學(xué)名。而“Fungi”或“Fungus”則作為真菌界（也有部分將其稱為菌物界）的學(xué)名使用。

分類歷史

關(guān)于真菌界的分類曾有過較大變動(dòng)。1969年美國(guó)科學(xué)家R·H·惠特克曾將真菌、卵菌和黏菌（Slimemold）統(tǒng)稱為真菌，屬于真菌界（Fungi）中。然而，隨著超微結(jié)構(gòu)、生物化學(xué)特別是分子系統(tǒng)學(xué)的研究進(jìn)展，大量證據(jù)表明，真菌、卵菌和黏菌在遺傳和細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)等方面存在顯著差異，在系統(tǒng)進(jìn)化上屬于明顯不同的進(jìn)化支系。因此，菌物學(xué)家已分別將這三者歸入三個(gè)不同的界中，真菌屬于真菌界，卵菌屬于茸鞭生物界（Straminipila），又稱藻物界（Chromista），黏菌屬于原生動(dòng)物界（Protozoa）。此外，絲壺菌綱（Hyphochytridiomycetes）曾被歸類于真菌界中，而后被重新歸類于囊泡藻類的不等鞭毛類（不等鞭毛門）。

2008年，在真菌詞典《第十版》中，根據(jù)有性生殖結(jié)構(gòu)將真菌界劃分為六門，分別為子囊菌門、擔(dān)子菌門、球囊菌門、壺菌門、微孢菌門（Microsporidia）、接合菌門門（Zygomycota）。

2014年，在The Mycota VIIA中將真菌界的分類做了修正，將其分為七門，分別為隱真菌門（Cryptomycotad）、微孢菌門、壺菌門、單毛壺菌門（Monoblepharidomycot）、新麗鞭毛菌門（Neocallimastigomycota）、芽枝霉門（Blastocladiomycota）、蟲霉門（Entomophthoromycota）。

2015年，美國(guó)瑞杰爾（Ruggiero）等科學(xué)家再次對(duì)真菌界的分類做了修正，將其分為五門，即在真菌辭典《第十版》的基礎(chǔ)上，刪去了微孢菌門。但也有部分觀點(diǎn)認(rèn)為真菌界分為4個(gè)門，即在美國(guó)科學(xué)家瑞杰爾（Rugiiero）的分類基礎(chǔ)上，刪去了球囊菌門。

此外，2018年，根據(jù)美國(guó)科學(xué)家泰德蘇（Tedersoo）等提出的菌物分類系統(tǒng)，將真菌界劃分為了18個(gè)門，即綜合了《菌物辭典》第10版和The Mycota VIIA的分類觀點(diǎn)，除去了微孢菌門和接合菌門，并添加了類滑壺菌門（Aphelidiomycota）、蛙糞霉門（Basidiobolomycota）、小石灰孢霉門（Calcarisporiellomycota）、根腫黑粉菌門（Entorrhizomycota）、梳霉門（Kickxellomycota）、被孢霉門（Mortierellomycota）、毛霉門（Mucoromycota）、油壺菌門（Olpidiomycota）、羅茲壺菌門（Rozellomycota）和捕蟲霉門（Zoopagomycota）。2020年，美國(guó)威加烏汀（Wijayawardene）等科學(xué)家還將真菌界劃分為19個(gè)門，即在美國(guó)科學(xué)家泰德蘇（Tedersoo）等提出的菌物分類系統(tǒng)上增加了莖壺菌門（Caulochytriomycota）。

真菌學(xué)及歷史內(nèi)容

真菌學(xué)是研究真菌形態(tài)、分類、生理生化、生態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育和遺傳的學(xué)科，又稱為菌物學(xué)。其英文名為“mycology”源于希臘語的“mykes”，即蘑菇之意，及“l(fā)ogos”，即“論說”之意。

發(fā)展簡(jiǎn)史及研究?jī)?nèi)容

人類對(duì)真菌的系統(tǒng)研究主要是18世紀(jì)初以來的近300年，其發(fā)展過程大致可分為三個(gè)階段：

古代菌物學(xué)（17世紀(jì)-1849年）：早期人類對(duì)菌物的認(rèn)識(shí)主要是作為食材和釀酒。進(jìn)入17世紀(jì)后，由于顯微鏡的發(fā)明及其功能的提高，當(dāng)時(shí)的分類學(xué)家認(rèn)為菌物與植物的關(guān)系較與動(dòng)物更緊密，因而歸入植物界。1729年，意大利植物學(xué)家米歇爾（Micheli）在其發(fā)表的《植物新屬》中提出了菌物分類的檢索表，稱為菌物學(xué)發(fā)展的一個(gè)里程碑，他也因此被推崇為菌物學(xué)的奠基人。而英國(guó)菌物學(xué)的奠基人是英國(guó)生物學(xué)家伯克利，他采集和描述了6000種菌物，并在1836年首次使用了“mycology”一詞。

近代菌物學(xué)（1850-1950）：這一時(shí)期，在菌物的個(gè)體發(fā)育、多態(tài)性、生活史、生理、遺傳和分類等各方面都有廣泛的發(fā)展。德國(guó)菌物學(xué)家和植物學(xué)家得巴里（De Bary）廣泛而細(xì)致地研究了真菌、卵菌和黏菌的生活史、營(yíng)養(yǎng)方式，卵菌和子囊菌門的性行為以及修菌的轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象，他提出的概念和方法對(duì)菌物學(xué)及相關(guān)領(lǐng)域的研究產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響，因此被尊為植物病理學(xué)和現(xiàn)代菌物學(xué)的奠基人。

現(xiàn)代菌物學(xué)（1951年后）：得益于電子顯微鏡技術(shù)的應(yīng)用、脫氧核糖核酸結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)以及生理生化和分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，菌物學(xué)研究從細(xì)胞水平進(jìn)入分子水平和組學(xué)水平，在菌物學(xué)系統(tǒng)發(fā)育、亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)、生理生化、遺傳變異、生態(tài)功能、真菌毒素和次生代謝產(chǎn)物等方面都有快速發(fā)展。

現(xiàn)代真菌學(xué)研究發(fā)展

研究的重要類群包括壺菌門、接合菌門、球囊菌、子囊菌門和擔(dān)子菌門等。其研究主要分為基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究?jī)蓚€(gè)方面。基礎(chǔ)研究包括真菌分類學(xué)、真菌比較形態(tài)學(xué)、真菌生理學(xué)、真菌生態(tài)學(xué)、真菌地理學(xué)、真菌遺傳學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)等。而在應(yīng)用研究方面，包括工業(yè)真菌學(xué)、工藝真菌學(xué)、醫(yī)學(xué)真菌學(xué)、獸醫(yī)真菌學(xué)、農(nóng)業(yè)真菌學(xué)、真菌毒素學(xué)、藥用真菌學(xué)、食用菌學(xué)等。其中以真菌多樣性、分類、生態(tài)分布、物種形成和演化為主要研究?jī)?nèi)容的真菌分類及系統(tǒng)學(xué)是真菌學(xué)研究的基礎(chǔ)。真菌基因組學(xué)是真核生物基因組和功能基因組學(xué)研究的起始，其中釀酒酵母基因組的測(cè)定是基因組學(xué)發(fā)展史上的一個(gè)里程碑，為人類基因組項(xiàng)目的開展奠定的基礎(chǔ)。

形態(tài)特征

大小及顏色

真菌的形態(tài)多種多樣，大小不一，小的如白假絲酵母菌（Candida albicans）、新型隱球酵母（Cryptococcus neoformans），需用顯微鏡才能看到，大的如木耳（木耳科）、蘑菇（Agaricus campestris）等肉眼可見。很多真菌能產(chǎn)生多種顏色的色素，使菌落表面和背面呈現(xiàn)不同的顏色，有的可分泌可溶性色素滲入培養(yǎng)基中。例如總狀毛霉（毛霉 racemosus）的菌落初為灰白色棉絮狀，后為黃褐色。米根霉（Rhizopus oryzae）的菌落呈灰白色，具發(fā)達(dá)的褐色假根。紫紅曲霉屬（Monascus purpureus）菌落初呈白色，膜狀，后為紫紅色，并由皺紋和氣生菌絲，菌絲所產(chǎn)生的紅色素能擴(kuò)展到菌落四周的基物上。米曲霉（Aspergillus oryzae）的菌落呈黃色或淡黃綠色，后呈淺褐綠色。泡盛曲霉（Aspergillus awamori）菌落初呈白色，后呈淡紫藍(lán)色，而背面為藍(lán)褐色。黑曲霉（Aspergillus niger）菌落呈碳黑色。

細(xì)胞特征

真菌屬真核細(xì)胞型微生物，具有典型的細(xì)胞核和完整的細(xì)胞器。其菌絲細(xì)胞的四周包有透明的薄膜。細(xì)胞壁的主要成分是多糖而并非肽聚糖，此外還含有少量蛋白質(zhì)和脂質(zhì)，多糖主要為幾丁質(zhì)、β葡聚糖或纖維素。細(xì)胞壁的內(nèi)側(cè)是由蛋白質(zhì)和類脂組成的連續(xù)結(jié)構(gòu)質(zhì)膜，細(xì)胞膜含有固醇。真菌中常見位于質(zhì)膜與細(xì)胞壁之間的須邊體。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有完整的細(xì)胞器，如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等，但高爾基體不常在真菌中出現(xiàn)，至少不以典型的形式出現(xiàn)。細(xì)胞核高度分化，具有核膜、核仁以及染色體。細(xì)胞內(nèi)不含葉綠素，無根、莖、葉的分化。

在真菌中，除了壺菌門產(chǎn)生的游孢子具有1根鞭毛外，其余真菌均是由菌絲組成的多細(xì)胞菌絲體，無偽足或鞭毛。真菌的菌絲期具有甲殼質(zhì)的細(xì)胞壁，這是區(qū)別于動(dòng)物、植物等類群的主要特征。部分真菌培養(yǎng)一定時(shí)間還可以產(chǎn)生黏液珠、菌核等特殊結(jié)構(gòu)。

細(xì)胞個(gè)數(shù)及菌落形態(tài)

真菌可分為單細(xì)胞真菌和多細(xì)胞真菌，真菌的菌落形態(tài)可簡(jiǎn)單分為酵母型菌、類酵母型菌、絲狀型菌和雙相真菌。下面對(duì)其分別敘述：

單細(xì)胞真菌

單細(xì)胞真菌呈圓形或橢圓形，菌落形態(tài)有酵母型和類酵母型兩種：酵母型真菌長(zhǎng)5-30微米，寬3-5微米，呈圓形或卵圓形，不形成真、假菌絲，菌落與細(xì)菌菌落類似，為乳酪樣，隱球菌屬于此群。類酵母型真菌，菌落與酵母型真菌類似，但培養(yǎng)基內(nèi)可見由假菌絲聯(lián)結(jié)形成的假菌絲體，念珠菌（Nostoc）屬于此群。

多細(xì)胞真菌

多細(xì)胞真菌的菌落形態(tài)有絲狀型菌落和雙相真菌兩種：絲狀型可產(chǎn)生分枝的菌絲，菌絲交錯(cuò)而形成濃密絲狀團(tuán)，成為菌絲體，菌落呈棉花狀、絨毛狀，或粉末狀，這種絲狀的真菌可具有營(yíng)養(yǎng)菌絲和氣生菌絲，營(yíng)養(yǎng)菌絲可伸入培養(yǎng)基中吸收養(yǎng)分，氣生菌絲向上生長(zhǎng)產(chǎn)生孢子，曲霉屬（Aspergillus）屬于此群。雙相真菌既能以酵母相又能以菌絲相存在，35-37℃培養(yǎng)或宿主組織內(nèi)為酵母相，而菌絲相見于25-28℃培養(yǎng)基內(nèi)，馬爾尼菲藍(lán)狀菌（Talaromyces marneffei）、粗球孢子菌（Coccidioides immitis）等屬于此群。

基本結(jié)構(gòu)

真菌的營(yíng)養(yǎng)體為菌絲體，繁殖體為子實(shí)體，其中子實(shí)體能產(chǎn)生無性和有性孢子。故真菌的基本結(jié)構(gòu)為菌絲（hypha）和孢子（spore），且這兩者均為真菌分類鑒定的主要依據(jù)。

菌絲

菌絲是指孢子伸出嫩芽，稱為芽管，芽管延長(zhǎng)呈絲狀，此絲狀結(jié)構(gòu)即為菌絲。菌絲可不分枝亦可分枝，其分枝可交織成團(tuán)，稱為菌絲體（mycelium）。可呈透明或暗色。菌絲有真菌絲和假菌絲之分：真菌絲兩邊平行，粗細(xì)均勻，假菌絲為一系列芽孢連接成菌絲狀，連接處有凹痕。顯微鏡下菌絲的形態(tài)各有不同，有螺旋狀、球拍狀、結(jié)節(jié)狀、鹿角狀、關(guān)節(jié)狀和梳狀等，可作為鑒別真菌的依據(jù)。

根據(jù)菌絲結(jié)構(gòu)，可分為有隔菌絲（septate hypha）和無隔菌絲（nonseptate hypha）。前者在菌絲內(nèi)部隔一定間距形成橫隔，稱為隔膜（septum），從而把菌絲分成多個(gè)細(xì)胞，一個(gè)細(xì)胞含有1個(gè)或數(shù)個(gè)核，隔膜中央有孔，細(xì)胞質(zhì)可從一個(gè)細(xì)胞流向另一個(gè)細(xì)胞。絕大多數(shù)病原性多細(xì)胞真菌為有隔菌絲。菌絲中無橫隔者為無隔菌絲，其內(nèi)含多個(gè)核，整個(gè)菌絲就是一個(gè)多個(gè)核單細(xì)胞。

根據(jù)菌絲功能，可分為氣生菌絲（aerial mycelium）、營(yíng)養(yǎng)菌絲（vegetative mycelium）、生殖菌絲（reproductive mycelium）和匍匐菌絲。其中，露出培養(yǎng)基表面的菌絲稱為氣生菌絲，伸入培養(yǎng)基的菌絲稱為營(yíng)養(yǎng)菌絲，產(chǎn)生孢子的菌絲稱為生殖菌絲，沿著培養(yǎng)基表面生長(zhǎng)的菌絲稱為匍匐菌絲。

在長(zhǎng)期的自然選擇下，真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲發(fā)生多種變態(tài)，從而更有效地獲取養(yǎng)料，以滿足生長(zhǎng)發(fā)育的需要。常見的變態(tài)菌絲有吸器、壓力胞、菌網(wǎng)和菌套等。前兩者多在植物寄生菌中形成，后兩者多在捕食線蟲等的真菌中出現(xiàn)。

有些真菌在發(fā)育的某個(gè)階段，菌絲體變成比較疏松的或緊密交織的組織，這與通常組成菌體的疏松菌絲不同，稱為密絲組織。常見的密絲組織有長(zhǎng)軸組織和擬薄壁組織兩種類型：前者頗為疏松，構(gòu)成此種組織的菌絲大致平行排列，其典型的長(zhǎng)形細(xì)胞容易識(shí)別；后者排列緊密，常是等徑或卵形，類似管束植物的薄壁細(xì)胞。這兩種組織構(gòu)成許多真菌不同類型的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，如菌索、菌核和子座等，具體如下：

孢子

孢子是真菌繁殖的最小單位，也是抵抗不良環(huán)境的結(jié)構(gòu)，類似植物的種子。孢子是由生殖菌絲產(chǎn)生的，一個(gè)菌絲可形成多個(gè)孢子。真核生物的孢子分為有性孢子（sexual spore）和無性孢子（asexual spore）兩種。

無性孢子是指不經(jīng)過兩性細(xì)胞的結(jié)合而形成的孢子。病原性真菌大多形成無性孢子。按形態(tài)可分為三類：一是葉狀孢子（thallospore），由生殖菌絲內(nèi)細(xì)胞直接形成，可分為呈圓形或卵圓形的芽生孢子；菌絲頂端或中間部分細(xì)胞變圓、胞壁加厚的厚膜孢子；有隔膜且斷裂成幾個(gè)長(zhǎng)方形節(jié)段、胞壁稍增厚的關(guān)節(jié)孢子。二是分生孢子，由分生孢子梗（生殖菌絲或其分枝分化的一種特殊結(jié)構(gòu)）的頂端或側(cè)面細(xì)胞分裂或收縮而成。可分為由多個(gè)細(xì)胞組成，體積較大，呈紡錘形、棍棒狀或梨狀的大分子孢子；由一個(gè)細(xì)胞組成，體積小，壁薄，呈球形、卵形、梨形以及棍棒狀等各種形狀的小分子孢子。三是孢子囊（菌絲末端形成的一種囊狀結(jié)構(gòu)）內(nèi)孢子，即稱為孢子囊孢子（孢囊孢子）。

有性孢子是指由不同菌體或同一菌體的兩個(gè)細(xì)胞融合，經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生的孢子，包括接合孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子及卵孢子。

與動(dòng)植物及卵菌區(qū)別

真菌與動(dòng)、植物不同，其根本區(qū)別是不形成組織，而是由一套管子系統(tǒng)組成。雖然從外觀上看，各管均補(bǔ)分隔成許多細(xì)胞，但其本質(zhì)仍屬于單細(xì)胞生物。此外，它們與動(dòng)植物及卵菌之間還有其他的區(qū)別，例如某些真菌會(huì)以單細(xì)胞酵母型生長(zhǎng)，并通過出芽或分裂進(jìn)行繁殖。而雙相真菌既能以酵母相又能以菌絲相存在，以響應(yīng)環(huán)境條件。動(dòng)物不具有細(xì)胞壁，而真菌、植物及卵菌雖均有細(xì)胞壁，某些節(jié)肢動(dòng)物亦具有外骨骼，但植物的細(xì)胞壁主要有葡聚糖和纖維素構(gòu)成，節(jié)肢動(dòng)物的外骨骼主要有幾丁質(zhì)，卵菌的細(xì)胞壁主要是由纖維素構(gòu)成，而只有真菌是由葡聚糖和幾丁質(zhì)構(gòu)成。另外，真菌還與植物不同的是，它們無根、莖、也分化。

分布棲息

真菌廣泛分布于世界各地的各種環(huán)境中，它們多數(shù)生長(zhǎng)于陸地上，例如接合菌、子囊菌，但也有部分營(yíng)半水生或者水生生活，例如多數(shù)壺菌，包括蛙壺菌（Batrachochytrium dendrobatidis）和Batrachochytrium salamandrivorans等。有的生長(zhǎng)在熱帶，有的生長(zhǎng)在寒帶。有的寄生于其他生物上，有的與其他生物共生，也有的只能生長(zhǎng)在其他生物的腐敗殘骸上。甚至包括各種各樣的極端環(huán)境中，例如沙漠、高鹽度地區(qū)及深海沉積物處，甚至在電離輻射地區(qū)，包括太空中強(qiáng)烈的紫外線及宇宙輻射中也發(fā)現(xiàn)了部分真菌。每種真菌對(duì)養(yǎng)料、溫度、濕度、酸堿度、氧、光線等都有特殊的要求。例如嗜熱真菌在40℃能生長(zhǎng)繁殖，而西冷真菌能在10℃下生長(zhǎng)。又如枝孢（Cladosporium）和鏈格孢（Alternaria）等干孢子類真菌一般生活在干旱氣候的白晝，而子囊孢子和蛋白自則主要生活在潮濕的夜間間。

特性

營(yíng)養(yǎng)方式

絕大多數(shù)真菌都需要碳、氫、氮、磷、鉀、鎂、硫、硼、錳、銅、、鐵和鋅，可能還需要鈣。許多真菌需要硫胺素和生物素，而有些真菌需要吡哆醇和肌醇。一般來說，葡萄糖是真菌最好的碳源，有機(jī)氮化合物是真菌最好的氮源。其食物以植物性的物質(zhì)為主，其次是動(dòng)物性的物質(zhì)。

盡管從研究學(xué)科的角度將真菌作為植物學(xué)領(lǐng)域，通常不能移動(dòng)，但從其生活方式等方面而言，其更接近于動(dòng)物，因?yàn)樗鼘儆谕耆愷B(yǎng)型生物。真菌由于無質(zhì)體，因此，不能進(jìn)行光合營(yíng)養(yǎng)，主要以滲透營(yíng)養(yǎng)方式進(jìn)行腐生、寄生或共生。雖然大多數(shù)真菌在生態(tài)系統(tǒng)中擔(dān)任分解者的角色，但也有例外，美國(guó)科學(xué)家斯密特（Schmidt）于2007年報(bào)道了捕食性真菌的化石證據(jù)（距今約1億年前），該真菌以菌絲環(huán)誘捕小線蟲，小線蟲的遺體也粘附在真菌上被完整的保存在化石中。下面對(duì)其營(yíng)養(yǎng)方式分開敘述：

腐生（saprophytism）

從動(dòng)、植物死體或其它無生命的有機(jī)物質(zhì)吸取養(yǎng)料的方式，這類真菌被稱為腐生真菌（saprophytic fungi），這類真菌的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的來源主要是動(dòng)植物的遺體；動(dòng)植物的脫落物，如落葉、枯枝、樹根，以及動(dòng)物的糞便和毛發(fā)等。

這類真菌按其腐生宿主可分為四類，分別為：木腐真菌，即生長(zhǎng)于各種腐木和枯枝上，而且常見于一些富含木質(zhì)素的其他物質(zhì)，例如耳匙菌（Auriscalpium vulgare）、小菇屬（Mycena）、赤靈芝（靈芝屬 lucidum）等。落葉及腐草生真菌，即以落葉或腐草為生長(zhǎng)基質(zhì)的腐生真菌，包括一些小型蕈菌等。糞生真菌，即生長(zhǎng)在動(dòng)物糞便上的腐生真菌，例如雙孢菇（Auriscalpium bisporus）等。土壤腐生菌，即生長(zhǎng)在土壤的腐生真菌，包括接合菌門，例如水玉霉（Pilobolus）、毛霉（Mucor）、倚囊霉（Pilaira）等。

寄生（parasitism）

從活的動(dòng)、植物吸取養(yǎng)料的方式，這類真菌稱為寄生真菌（parasitic fungi）。這屬于一種營(yíng)養(yǎng)生態(tài)類型，必須伸入另一活著的寄生主體上索取營(yíng)養(yǎng)，賴以生存。

這類真菌按其寄生宿主可分為三類，分別為：植物寄生真菌，即能在植物上應(yīng)寄生生活的真菌，例如裂褶菌（Schizophyllum commne）、竹生肉球菌（Engleromyces goetzi）、茯苓（Poria cocos）等。昆蟲寄生真菌，即寄生于昆蟲體的真菌，例如蟲草（蟲草屬）能寄生于獲得蟲體或蛹上。真菌寄生菌，即寄生于其他真菌上的寄生菌，例如寄生菇屬（Asterophora）、寄生屬（Nyctalis）和偏腳菇屬（Clarudopus）等。

共生（symbiosis）

從活的有機(jī)體吸取養(yǎng)料，同時(shí)有提供該活體有利的生存條件的方式，這類真菌稱為共生真菌（symbiotic fungi）。這屬于一種營(yíng)養(yǎng)生態(tài)類型。

這類真菌的共生現(xiàn)象包括與植物、動(dòng)物兩種形式共生或現(xiàn)象。其中，與植物會(huì)形成互惠互利共生的關(guān)系稱為菌根真菌，菌根是菌物與植物根系形成的局部共生復(fù)合體。菌絲的生長(zhǎng)是以細(xì)胞間的生長(zhǎng)方式進(jìn)行，菌絲會(huì)緊密繞在植物根的表面，形成一層菌套，并向四周伸出致密的菌絲網(wǎng)，也稱為哈氏網(wǎng)。哈氏網(wǎng)的菌絲僅在根的表皮細(xì)胞間伸長(zhǎng)，一般不侵入細(xì)胞的內(nèi)部，常常伸入皮層的少數(shù)幾層，間或更深入一些，但一般不達(dá)內(nèi)皮層。菌絲索由菌套伸出，從土壤中攝取營(yíng)養(yǎng)，并通過穿入皮層的菌絲網(wǎng)將營(yíng)養(yǎng)輸送到植物的根部。這類真菌能提高礦物質(zhì)的溶解度，促進(jìn)宿主植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取，保護(hù)寄主植物根系免遭病原菌的侵襲，產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素和維生素，供寄主生長(zhǎng)的需要。它們也能從植物獲得光合作用產(chǎn)生的糖類等得到營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。菌根真菌主要為擔(dān)子菌類，少數(shù)屬于子囊菌類。

這類真菌還可與動(dòng)物雙方相互棲居、互惠生活、和平相處共生。最典型的是雞樅菌屬（Collybia）與分布于中國(guó)云南西南部的特有種屬土白蟻屬（Odontotermes）、球白蟻屬（Globitermes）等白蟻形成偏利共生。在這種共生關(guān)系中，白蟻為雞樅菌提供蟻糞作為生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)，分泌激素促進(jìn)雞樅菌生長(zhǎng)，而雞樅菌絲體則作為白蟻的食料和提供白蟻消化纖維素必不可少的C1酶。在蟻巢里，雞樅菌與白蟻共同棲居，和諧相處，互通有無，共同發(fā)展。

二相性

某些真菌（如二相真菌）在不同的環(huán)境條件下，可出現(xiàn)酵母型與菌絲型的可逆轉(zhuǎn)換，在宿主體內(nèi)或37℃培養(yǎng)時(shí)呈酵母菌，但在普通培養(yǎng)基上25℃培養(yǎng)時(shí)呈菌狀絲，這種現(xiàn)象稱為真菌的二相性或雙相性。雙相性的轉(zhuǎn)換與真菌的感染性和致病性有關(guān)。

變異性

真菌易發(fā)生變異，在人工培養(yǎng)基上多次傳代或培養(yǎng)過久后，便可能出現(xiàn)菌落性狀、顏色、菌絲形態(tài)以及生理性狀（包括毒力）的改變，此外，用不同的培養(yǎng)條件培養(yǎng)，也可能出現(xiàn)性狀不同的現(xiàn)象。

抗逆性

真菌無論是菌絲還是孢子對(duì)熱抵抗力都不強(qiáng)，一般60℃下加熱1小時(shí)即可被殺滅。抗真菌藥物氟康唑、伊曲康唑、兩性霉素B等對(duì)多數(shù)真菌均有抑制作用。但真菌對(duì)抗生素并不敏感，對(duì)日光、紫外線、干燥及多種化學(xué)消毒劑有較強(qiáng)耐受性。

生長(zhǎng)繁殖

真菌的繁殖器官由營(yíng)養(yǎng)體產(chǎn)生或轉(zhuǎn)變而來。有些真菌在形成繁殖器官時(shí)，整個(gè)菌體轉(zhuǎn)變成一個(gè)至多個(gè)繁殖結(jié)構(gòu)，這稱為整體產(chǎn)果式，這種結(jié)構(gòu)分化少，比較原始。大多數(shù)真菌的繁殖器官只是菌體的一部分構(gòu)成，其余部分繼續(xù)維持正常的營(yíng)養(yǎng)活動(dòng)，這稱為分體造果式。

真菌的繁殖方式多樣，可分為無性生殖、有性生殖和準(zhǔn)性生殖三類。無性生殖是指沒有經(jīng)過兩性細(xì)胞的結(jié)合，而直接由營(yíng)養(yǎng)體轉(zhuǎn)變?yōu)榉敝丑w的繁殖方式，是真菌的主要繁殖方式，具體包括芽生、裂殖、隔殖及芽管。許多真菌也能夠進(jìn)行有性生殖，即經(jīng)過兩性細(xì)胞結(jié)合的繁殖方式，經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個(gè)過程產(chǎn)生有性孢子。準(zhǔn)性生殖是美國(guó)科學(xué)家鵬泰科爾沃和羅珀在絲狀真菌中發(fā)現(xiàn)的一種導(dǎo)致基因重組的機(jī)制，在這種機(jī)制中，遺傳性的重組不是依賴有性生殖的減數(shù)分裂，而是依賴準(zhǔn)性生殖的有絲分裂。具體如下：

無性生殖

真菌無性生殖的方式不同，因此其過程也不同，具體如下：

由于真菌通過無性生殖產(chǎn)生的無性孢子生命周期較短，其大量繁殖以確保能夠分散到新的棲息地，故無性生殖在真菌的繁衍和傳播上起重要作用。

有性生殖

有性生殖是指兩個(gè)可親和性細(xì)胞核的結(jié)合。這種核的結(jié)合是通過游動(dòng)配子結(jié)合、配子囊接觸交配、配子囊交配、性孢子配合和體細(xì)胞配合來實(shí)現(xiàn)的。典型的有性生殖過程包括三個(gè)明顯不同的階段，具體如下：

根據(jù)有性生殖的親和性，真菌可分為同宗配合和異宗配合兩類，前者是自身可孕，能不依靠其他菌體的幫助便可單獨(dú)進(jìn)行有性生殖，即能夠在同一菌體的不同細(xì)胞間形成油性結(jié)構(gòu)。后者是每一菌體自身不孕，不管是否雌雄同體，都需要借助其他可親和性菌體的相對(duì)交配型來進(jìn)行有性生殖，即僅在兩個(gè)相配的菌株接觸時(shí)才能形成有性結(jié)構(gòu)。一旦兩個(gè)相配的單倍體核融合，即發(fā)生減數(shù)分裂，繼而產(chǎn)生有性孢子。

這些有性孢子具體包括休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子，它們是許多真菌用以渡過不良環(huán)境的休眠體，也是許多植物病原真菌每次初侵染的傳染體，對(duì)于真菌的復(fù)壯或形成雜種優(yōu)勢(shì)具有重要意義。同時(shí)，有性孢子也是真菌分類的重要依據(jù)。

另外，在某些真菌中，單倍體有性孢子就是獨(dú)立的生殖細(xì)胞，整個(gè)結(jié)構(gòu)大小是顯微鏡下可見的。然而，有些情況下，數(shù)以百萬計(jì)的孢子組成肉眼可見的“子實(shí)體”，如蘑菇。

準(zhǔn)性生殖

準(zhǔn)性生殖的過程主要有三步：

準(zhǔn)性循環(huán)的遺傳雖然具有有性生殖的內(nèi)容，但與有性循環(huán)有幾點(diǎn)區(qū)別：首先，準(zhǔn)性循環(huán)的過程類似有性循環(huán)，但不像有性循環(huán)那樣固定，而且單倍體化的完成要犧牲大量的非整倍體。其次，在一個(gè)菌絲細(xì)胞內(nèi)，異核現(xiàn)象和異合現(xiàn)象可以同時(shí)發(fā)生，不過異合機(jī)會(huì)極少，必須進(jìn)一步分離才能發(fā)現(xiàn)。由于一個(gè)二倍體自發(fā)分離的頻率很低，往往需要用各種化學(xué)的物理的因子加以誘導(dǎo)。

核循環(huán)

像其他生物一樣，真菌通常也有一個(gè)相當(dāng)于綠色有機(jī)體配子體和孢子體的單倍體和二倍體結(jié)構(gòu)的循環(huán)。二倍體階段由核配開始，到減數(shù)分裂完成。但是，在大多數(shù)真菌中，菌體并沒有明顯的單倍體和二倍體的交替，代表二倍體階段的僅僅是合子。

生長(zhǎng)

真菌的生長(zhǎng)主要指營(yíng)養(yǎng)性菌體體積的加大和數(shù)量的增多。單細(xì)胞真菌菌體的生長(zhǎng)，主要是經(jīng)過細(xì)胞膨大、細(xì)胞核分裂、細(xì)胞質(zhì)合成，最后達(dá)到細(xì)胞的出芽生殖或裂殖，進(jìn)入無性繁殖。絲狀真菌的生長(zhǎng)是以頂端延長(zhǎng)的方式進(jìn)行。菌絲頂部是菌絲體的生長(zhǎng)點(diǎn)，長(zhǎng)50-100微米，其中含有大量的泡囊、殼質(zhì)體和細(xì)胞核等。其中，泡囊和殼質(zhì)體的形態(tài)與功能如下：

在逐漸硬化的細(xì)胞壁和逐漸擴(kuò)大的液泡的壓力下，菌絲中活躍的原生質(zhì)從衰老部分流向頂端，使菌絲頂端不斷向前伸長(zhǎng)。菌絲的這種生長(zhǎng)方式稱為菌絲頂端生長(zhǎng)。

人工培養(yǎng)

培養(yǎng)要求

真菌生長(zhǎng)需要一定的營(yíng)養(yǎng)、溫度、濕度和pH，如下表所述：

鑒定要求

雖然真菌在各種不同的培養(yǎng)基均能生長(zhǎng)，但菌落及菌體形態(tài)卻有較大差別，為了統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，鑒別時(shí)以沙保弱培養(yǎng)基（Sabouraud's medium）上生長(zhǎng)的真菌菌落及形態(tài)為準(zhǔn)。沙保弱培養(yǎng)基成分簡(jiǎn)單，主要有蛋白、葡萄糖、氯化鈉和瓊脂。此外，臨床上還可用顯色平板、馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）、察氏培養(yǎng)基（CZA）等不同培養(yǎng)基來分離或鑒別不同的真菌。

酵母型或類酵母型真菌的檢驗(yàn)主要通過生化反應(yīng)進(jìn)行鑒定，而絲狀真菌主要從菌落的生長(zhǎng)速度、質(zhì)地、高度等方面鑒定。但有些真菌在有機(jī)體的免疫系統(tǒng)或抗真菌藥物的作用下發(fā)生形態(tài)學(xué)變異，或由于培養(yǎng)條件的不適而不表現(xiàn)出典型的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，致使傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)對(duì)絲狀真菌難于鑒定，同時(shí)也有的真菌生長(zhǎng)緩慢，也不能適應(yīng)臨床的需要。因此可利用各種分子生物學(xué)的技術(shù)鑒定真菌。

保護(hù)情況

物種現(xiàn)狀

截至2024年，真菌中有781個(gè)物種被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，其中327個(gè)物種種群數(shù)量趨于下降，例如北方氈狀地衣（Erioderma pedicellatum）、癩屑衣屬（Lepraria）下真菌Lepraria lanata等。180個(gè)物種種群數(shù)量穩(wěn)定，例如樹花屬（Ramalina）下真菌Ramalina confertula及Ramalina fragilis等。4個(gè)物種種群數(shù)量趨于增長(zhǎng)，例如雞油菌屬（Cantharellus）下真菌Cantharellus formosus、皺梅屬（Flavoparmelia）下真菌Flavoparmelia caperata等。270個(gè)物種種群數(shù)量未知，例如星核衣屬（Arthopyrenia）下真菌Arthopyrenia betulicola、黑瘤衣屬（Buellia）下真菌Buellia sharpiana等。部分物種種群數(shù)量量化，例如2016年，齒菌屬（Hydnellum）下真菌Hydnellum cyanopodium的種群規(guī)模為6000。大孢蜈蚣衣屬（Physconia）下真菌Physconia subpallida的種群規(guī)模為400。

致危因素

棲息地遭破壞

棲息地的退化、破碎化等對(duì)真菌造成了一定的威脅。例如在20世紀(jì)，沿海森林被廣泛破壞，這嚴(yán)重影響了Hydnellum cyanopodium的自然棲息地，導(dǎo)致其種群數(shù)量大量下降。斑衣屬（Arthonia）下真菌Arthonia cupressina受到北美洲東部大規(guī)模砍伐的影響，這使其棲息地破碎化，對(duì)該種群數(shù)量造成了威脅。

環(huán)境的變化

環(huán)境變化對(duì)真菌造成了一定的威脅，主要包括氣候變化等。例如在20世紀(jì)，全球氣候發(fā)生變化，Hydnellum cyanopodium的自然棲息地中夏季的霧天氣的縮短，冬季降雨動(dòng)態(tài)不一致，對(duì)該種的種群數(shù)量造成了潛在的威脅。生活在阿巴拉契亞山脈南部的Arthonia cupressina受到空氣污染的影響，包括酸雨及霧霾天氣的影響。

人類活動(dòng)的干擾

人類活動(dòng)對(duì)真菌造成了一定的威脅，主要包括農(nóng)業(yè)林業(yè)的發(fā)展、捕殺等行為。例如Physconia subpallida受到農(nóng)業(yè)林業(yè)的發(fā)展、捕殺的威脅。黑瘤衣屬下真菌Buellia asterella受到農(nóng)業(yè)、旅游業(yè)發(fā)展的干擾，其種群常被人類踩踏，這對(duì)其種群數(shù)量造成了嚴(yán)重的威脅。生活在美國(guó)國(guó)家公園的黑瘤衣屬下真菌Buellia sharpiana受到人類踩踏行為的威脅。

外來物種的威脅

外來物種對(duì)真菌造成了一定的威脅。例如生活在賓夕法尼亞的Arthonia cupressina喜棲息的樹受到了一種外來入侵物種的影響，這間接導(dǎo)致了該種的種群數(shù)量受到威脅。

保護(hù)級(jí)別

2018年，真菌中有9302個(gè)物種被列入《中國(guó)生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》中，其中1個(gè)疑似滅絕（PE），為云南假地舌菌（Hemiglossum yunnanense）；9個(gè)極危（CR），例如細(xì)小地舌菌（Geoglossum pusillum）、景洪毛舌菌（Trichoglossum cheliense）等；25個(gè)瀕危（EN），例如紊亂毛舌菌（Trichoglossum confusum）、罕見毛舌菌（Trichoglossum rasum）等；62個(gè)易危（VU），例如粘地舌菌（Geoglossum glutinosum）、西藏羊肚菌（羊肚菌屬 tibetica）等；101個(gè)近危（NT）,例如涼山綠僵蟲草（Metacordyceps liangshanensis）、貴州蟲草（蟲草屬 guizhouensis）等。其余均為無危（LC）或數(shù)據(jù)缺乏（DD）。

截至2024年，真菌中有781個(gè)物種被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，其中46個(gè)極危（CR），例如北方氈狀地衣、環(huán)柄菇屬（Lepiota）下真菌Lepiota luteophylla等。106個(gè)瀕危（EN），例如白芝（Fomitopsis officinalis）、菌傘屬（Squamanita）下真菌Squamanita schreieri等。166個(gè)易危（VU），例如八段毛舌菌（Trichoglossum walteri）、木生小腐生牛肝菌（Buchwaldoboletus lignicola）等。65個(gè)近危（NT），例如白柄肉齒菌（Sarcodon leucopus）、網(wǎng)蓋紅褶傘（Rhodotus palmatus）等。

保護(hù)措施

建立自然保護(hù)區(qū)

通過在真菌的自然棲息地上建立保護(hù)區(qū)，以加強(qiáng)對(duì)真菌的保護(hù)。例如Hydnellum cyanopodium的自然棲息地多在在受保護(hù)的聯(lián)邦和州立公園的土地上。81-90％的Arthonia cupressina出現(xiàn)在美國(guó)大霧山國(guó)家公園中受到保護(hù)。且由于人類的踩踏行為可能會(huì)導(dǎo)致真菌的種群數(shù)量受到威脅，故在某些保護(hù)區(qū)中限制游客量。例如在Buellia sharpiana的自然保護(hù)區(qū)中限制游客量。

保護(hù)其自然棲息地

通過保護(hù)真菌的自然棲息地，以加強(qiáng)對(duì)真菌的保護(hù)。例如保護(hù)擬蠟?zāi)伲↙accariopsis）下真菌Laccariopsis mediterranea的措施，即通過保護(hù)刺柏屬（Juniperus）及濱草（Ammophila arenaria）的海岸沙丘，并防止外來物種的入侵。

建立相關(guān)法規(guī)

通過建立相關(guān)法規(guī)以保護(hù)真菌。例如白芝在德國(guó)、立陶宛、波蘭和斯洛文尼亞等國(guó)家中受到法律保護(hù)。

價(jià)值

工業(yè)、農(nóng)業(yè)價(jià)值

真菌在工業(yè)、農(nóng)業(yè)方面發(fā)揮著重要的作用。例如接合菌門中的有些種類可以用于食品發(fā)酵及酶和有機(jī)酸生產(chǎn)。例如根霉菌（Rhizopus）大多能產(chǎn)生大量的淀粉酶，用于釀酒、制醋的糖化菌，其中匍枝根菌（Rhizopus stolonifer）在商業(yè)上被用于生產(chǎn)反丁烯二酸。毛霉屬（毛霉）具有很強(qiáng)的分解蛋白質(zhì)和糖化淀粉的能力，常用于釀造、發(fā)酵食品等，其中四川省的豆豉就是用總狀毛霉（Mucor racemosus）制作出來的。其中，酵母菌（Saccharomyces）就是人類文明史中應(yīng)用最早的真菌，在啤酒、烏龍茶、面包、味精、果醬、乳酪等生產(chǎn)加工中廣為應(yīng)用。此外，由于真菌天然的木質(zhì)纖維素降解能力（木材腐朽真菌）以及一些單細(xì)胞真菌酵母菌將糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化為乙醇能力，在新的可再生能源的開發(fā)方面真菌也同樣起著關(guān)鍵作用。

藥用價(jià)值

真菌在醫(yī)藥方面發(fā)揮著重要的作用。例如真菌木耳（Auricularia auriculajudae）的子實(shí)體有潤(rùn)肺止咳、補(bǔ)氣養(yǎng)血等功效，主治肺虛久咳、氣虛血虧、咳血、血痢等疾病。真菌毛木耳（Auricularia polytricha）的子實(shí)體，主治肺虛久咳、氣虛血虧、痔瘡出血等疾病。

食用價(jià)值

絕大多數(shù)真菌對(duì)人類無害，具有食用價(jià)值。在人類文明的早期，就有先民采集野生菌菇如木耳、銀耳（Tremella fuciformis）、金針菇（Flammulina velutiper）、平菇（Pleurotus ostreatus）、草菇（Volvariella volvacea）、香菇（Lentinus edodes）、杏鮑菇（Pleurotus eryngii）、柱狀田頭菇（Agrocybe aegirit）、牛肝菌（Boletus edulis）、野生靈芝（靈芝屬 lucidum）等高等真菌充饑。

此外，食用菌生產(chǎn)已成為許多地方的支柱產(chǎn)業(yè)和國(guó)家重要出口創(chuàng)匯來源。食用菌作為味道鮮美和高蛋白含量的健康食品，具有顯著的營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值，被聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織譽(yù)為21世紀(jì)的健康食品。其營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)是高蛋白、氨基酸平衡，低脂肪、低糖、低熱量，富含多種維生素和礦物質(zhì)、高膳食纖維，同時(shí)它還含有豐富的多糖、多肽等生物活性物質(zhì)。食用菌包括紫紅小牛桿菌（Boletinus asiaticus）、側(cè)耳（Pleuotus ostreatus）、食用菌菌種（離褶傘屬 decastes）等。

生態(tài)價(jià)值

真菌的物種數(shù)量?jī)H次于昆蟲的第二大生物類群。真菌以有機(jī)化合物為碳源，在生態(tài)系統(tǒng)中屬于分解者，是自然生態(tài)系統(tǒng)中的重要生命組分、生產(chǎn)力的重要貢獻(xiàn)者和有機(jī)物的主要降解者，同時(shí)，它們也在地球生物圈的發(fā)育、演化、物質(zhì)與能量循環(huán)、生態(tài)環(huán)境維持和恢復(fù)中發(fā)揮著不可替代的作用。例如，在熱帶雨林中，50％的植物和動(dòng)物殘?bào)w是被真菌降解的。在草食動(dòng)物的瘤胃中，也是厭氧真菌首先將粗纖維素類物質(zhì)最難降解的外層部分降解后，細(xì)菌才能參與對(duì)纖維飼料的進(jìn)一步降解。真菌還通過與植物共生形成菌根而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮重要影響。

研究?jī)r(jià)值

真核生物基因組和功能基因組學(xué)研究實(shí)際上是從真菌開始的。釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）基因組的測(cè)定是基因組學(xué)發(fā)展史上的一個(gè)里程碑，為人類基因組項(xiàng)目的開展奠定了基礎(chǔ)。釀酒酵母基因組的測(cè)定首先在方法學(xué)上為人類和其他真核生物基因組的測(cè)定提供了可行性模式。釀酒酵母基因及其功能的識(shí)別和確定為人類基因注釋及其功能鑒別提供了必要工具，同時(shí)，它也為蛋白質(zhì)相互作用和真核生物全局基因表達(dá)研究提供了模式系統(tǒng)。

真菌相對(duì)于其它真核生物，其基因組相對(duì)較小（一般為7-40Mb）且重復(fù)片段含量少，同時(shí)，真菌基因組中含有較高基因密度例如釀酒酵母大約每2kb就含有一個(gè)基因，基因組更大一些的脈孢霉（Neurospora crassa）酶3.7kb含有一個(gè)基因。此外，真菌還代表著一類生物多樣性非常高，形態(tài)和生活方式復(fù)雜多樣的真核生物類群，其基因組中蘊(yùn)含著真核生物進(jìn)化史中許多關(guān)鍵生物學(xué)特性的起源和演化信息。因此，真菌成為真核基因組研究中極具性價(jià)比的理想材料。

此外，部分真菌會(huì)作為模式生物以用于生命科學(xué)研究，常見的有芽殖酵母和裂殖酵母，它們?yōu)榧?xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、生物化學(xué)、基因組學(xué)和合成生物學(xué)等學(xué)科的發(fā)展做出了貢獻(xiàn)。其中，截至2019年12月，美國(guó)模式生物保藏中心（ATCC）就擁有可用于行業(yè)生產(chǎn)、試驗(yàn)開發(fā)、質(zhì)量控制和環(huán)境研究的49000多株真菌。

危害

某些真菌可能造成人類疾病，也可能引起植物發(fā)病。下面對(duì)其分別敘述：

人類疾病

致病性真菌分類（傳播方式）

由真菌引起的疾病稱為真菌病，按其傳播方式可分為三類，一類是親人性的，包括念珠菌、馬拉色菌（Pityrosporum）等。另一類是親自然的，或可稱為室外真菌，平時(shí)遠(yuǎn)離人類，寄生在植物和腐敗有機(jī)化合物上，只是偶然侵入人體，造成宿主危害，如雙相真菌、接合菌門和暗色真菌等。第三類為中間類，或可稱為室內(nèi)真菌，人抵抗力低下時(shí)可能感染此類真菌，如曲霉菌（Aspergillus）、青霉菌（Penicillium）等，有時(shí)可致過敏。

致病方式

關(guān)于真菌引發(fā)人類疾病的致病方式，共有四種：

植物發(fā)病

真菌與植物病害關(guān)系比較密切，約80％的植物病害由真菌引起，這給農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)帶來持續(xù)的嚴(yán)重危害。下面分別對(duì)真菌中的壺菌門、接合菌、子囊菌門造成植物發(fā)病的原因進(jìn)行概述：

少數(shù)壺菌是維管植物的寄生菌，會(huì)引起作物病害，例如集壺菌屬（Synchytrium）會(huì)引起馬鈴薯癌腫病，是世界上許多國(guó)家馬鈴薯生產(chǎn)上的嚴(yán)重病害，世界上有30余個(gè)國(guó)家包括中國(guó)將此病原菌列為檢疫性有害生物。救荒野豌豆油壺菌（Olpidium viciae）會(huì)危害蠶豆的豆莢和籽粒，引起蠶豆火腫病。

少數(shù)接合菌門可以寄生植物引起病害，例如葡枝根霉（Rhizopus stolonifer）會(huì)造成貯藏番薯的洋蔥軟腐病，還可危害馬鈴薯、百合、棉鈴、桃、梨等多種植物的塊、莖、果實(shí)等，導(dǎo)致腐爛。大毛霉（毛霉 mucedo）可引起果實(shí)、蔬菜、蘑菇等的腐爛。梨頭霉屬（Absidia）是制酒生產(chǎn)的污染霉。

有的子囊菌門是農(nóng)作物、園林植物的病原菌，引起多種病害，如蘋果腐爛病、輪紋病、褐腐病、白粉病等。例如鐮刀菌屬（Fusarium）是小麥的主要產(chǎn)毒真菌，這些真菌在收獲后隨著小麥進(jìn)入儲(chǔ)藏過程，在條件適宜時(shí)就會(huì)產(chǎn)生真菌毒素。

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