細菌(bacteria)也稱真細菌(eubacteria),是一類個體微小、結構簡單、細胞壁堅韌、多以二分裂方式繁殖的原核生物。根據其形態分為三類,球菌、桿菌和螺旋菌(包括弧菌、螺菌、螺桿菌)。
細菌細胞小而透明,直徑常以微米(μm,10??米)計算,已知的大多數細菌直徑在0.4~2μm間,根據種類的不同體積可相差10?~10?倍,只有通過適當的染色之后才能在光學顯微鏡下觀察到。細胞結構簡單,大多數細菌均具有的構造稱為一般結構,如細胞壁、細胞膜、細胞質、內含物等;只有少數細胞具有特殊結構,如鞭毛、糖被、芽孢、菌毛和性毛等。
細菌是重要的微生物類群,在自然界中分布廣泛、種類多,與人類生產和生活關系密切。很多細菌在農業、醫學、工業、環境等方面具有重要作用;同時,一些致病菌也是引起一些傳染性疾病的病原體,不少腐敗細菌還會引起食品和工農業產品的腐爛變質。此外,由于細菌具有生長繁殖迅速、容易發生遺傳變異、基因組較小等優點,使得它們成為科學研究領域中的模式生物,對于揭示生命奧秘等發揮了重要作用。
細菌的發現與分類
細菌的發現
安東尼·列文虎克(Antonyvan Leeuwemhoek,1632—1723年)是荷蘭著名的制鏡匠人,他制造出了一臺能放大200~300倍的顯微鏡。有一次,他在顯微鏡下觀察到許多從未見過的小生物,它們形態各異,有的單個存在,有的幾個連在一起,證實了微觀世界的存在。1857年,被譽為“微生物學之父”的路易斯·巴斯德通過“S型曲頸瓶實驗”證實了有機化合物發酵是酵母菌的作用,酒類變質是其他雜菌污染的結構,并隨之創立了巴氏消毒法,為微生物學的發展做出了突出的貢獻。
細菌這個名詞最初由德國科學家克里斯汀·埃倫伯格(Christian Gottfried Ehrenberg,1795-1876)在1828年提出,用來指代某種細菌。這個詞來源于希臘語βακτηριον,意為“小棍子”。1866年,德國動物學恩斯特·海克爾(Ernst Haeckel,1834-1919)建議使用“原生生物”,包括所有單細胞動物(細菌、藻類、真菌和原生動物)1878年,法國外科醫生塞迪悅(Charles Emmanuel Sedillot,1804-1883)提出“微生物”來描述細菌細胞或者更普遍的用來指微小生物體。
20世紀70年代末由于美國伊利諾伊州大學的 C . R . Woese(伍斯)等人對大量微生物和其他生物進行16S和18S rRNA 的寡聚核苷酸測序,并比較其同源性水平后,提出了一個與以往各種界級分類不同的新系統,稱為三域學說(Three Domains Theory)。”域“是一個比界(Kingdom)更高的界級分類單元,過去曾稱原界(Urkingdom)。三個域指的是細菌域(Bacteria ,以前稱”真細菌域“Eubacteria)、古菌域(Archaea,以前稱”古細菌域“Archaebacteria)和真核生物(Eukarya)。由此可見,它與以往其他系統的最大差別是把原核生物分成了兩個有明顯區別的域,并與真核生物一起構成整個生命世界的三個域。
細菌的演化
現今的細菌是從40億年前的單細胞動物演化而來。在此后的30億年間,細菌和古細菌都是主要的生物。雖然細菌有化石存在,如疊層石等,但這些化石缺乏有效的形態學證據,很難與現生的細菌共同建構出細菌的演化史。幸運的是,日益成熟的基因定序技術讓建立演化的樹狀圖成為了可能,這些研究使人類明了了細菌演化的第一次大分歧是在真核及原核之間。
之后,細菌又發生了第二次的劇烈演化,有一部分的古菌與其他細菌內共生,成為了現今真核生物的祖先。真核生物的祖先吞下了一種Α-變形菌門的細菌,成為后來的線粒體,或是氫酶體。之后,有些已經擁有線粒體的生物,吞下了類似藍菌類的生物,形成了后來的葉綠體,這一支后來演化成了藻類和植物。另外,有些藻類還有可能再吞入其他藻類進行內共生,此現象稱為二次內共生。
細菌的分類
細菌分類學經歷了漫長的過程。自二十世紀八十年代起,國際上最具權威性的細菌分類專著為《伯杰系統細菌學手冊》和《伯杰鑒定細菌學手冊》。細菌的分類層次與其他生物相同,也是界(kingdom)、門(phylum)、綱(class)、目(order)、科(family)、屬(genus)、種(species)。種是細菌分類的基本單位。生物學性狀基本相同的細菌群體構成一個菌種;性狀相近、關系密切的若干菌種組成一個菌屬,把共同性較多的一些屬歸成成成一個科。亞種一般是指除某一穩定而明顯的特征外,其余鑒定特征都與模式種相同的種(subspecies/subsp.)或變種(variety/var.),差異較小的則稱為型(type)。任何由一個單獨分離的單細胞繁殖而成的純基因型群體及其一切后代稱為該菌的菌株(strain)。具有某些細菌典型特性的菌株稱為該菌的標準株(standard strain)。伯杰(Bergey)分類將細菌分為四大類目、三十五個群。
細菌的命名
細菌的命名采用拉丁雙名法,每個菌名由兩個拉丁字組成。雙名法指一個物種的食蟲類由前面的一個屬名和后面的一個種名加詞兩部分組成。屬名的詞首須大寫,種名加詞的字首須小寫。細菌學名用斜體字印刷。例如Staphylococcus aureus(金黃色葡萄球菌)、埃希氏菌屬 coli(大腸埃希菌)等。其中屬名也可不將全名寫出,只用屬名的第一個字母代表,如S. aureus、E. coli等。如果新發現的微生物,經鑒定屬于某一屬細菌,但不知是何種,則可在屬名后加sp.(單數)或spp.(復數),如Salmonella sp. 表示為沙門菌屬中的細菌。
形態結構
形態與大小
細菌細胞小而透明,直徑常以微米(μm,10??米)計算,已知的大多數細菌直徑在0.4~2μm間,根據種類的不同體積可相差10?~10?倍,只有通過適當的染色之后才能在光學顯微鏡下觀察到。但是也存在個別大型細菌。例如,科學家先后在紅海和澳大利亞海域生活的刺尾魚腸道中發現了一種巨型的共生細菌,稱為費氏刺尾魚菌(Epulopiscium fishelsoni),其細胞長度達到200-500微米,其體積是大腸桿菌(E. coli)細胞的10*6倍;2022年,科學家在加勒比海的瓜的羅普群島的紅樹林中發現了最大的細菌——華麗硫珠菌(Thiomargarita magnifica) ,外形呈絲狀,體長可達2厘米,肉眼清楚可見。肺炎支原體是最小的細菌之一,大小為0.1-0.3微米,多數為0.25微米。
根據其形態分為3類,球菌、桿菌和螺旋菌(包括弧菌、螺菌、螺桿菌)。
(1)球菌:多數球菌是規則的球形,直徑為0.8~1.2微米。不同的球菌有不同的排列方式,按其分裂方向及分裂后彼此相連的情況,將球菌分為單球菌、雙球菌、鏈球菌、四聯球菌、八疊球菌及葡萄球菌。
(2)桿菌:桿菌的形狀基本呈桿狀或圓柱狀,菌體一般是直的,或稍有彎曲。各種桿菌的長度與寬度的比例有較大的差異。有的短而粗,近似球形;有的細而長,近似長絲狀。桿菌的分裂方向均為橫分裂,即分裂面與菌體長軸相互垂直。根據分裂后的黏附方式可分為單桿菌、雙桿菌、鏈桿菌、柵欄樣排列。
(3)螺旋菌:菌體呈彎曲或螺旋狀的圓柱形,兩端圓形或尖狀。這類細菌的菌體較硬,細胞壁堅韌,常單個菌分散存在。不同種個體的長度、螺旋數和螺距有明顯區別。弧菌只有一個彎曲,形如逗號或弧形;螺菌有數個彎曲,捻轉呈螺旋狀。
結構與功能
細菌具有典型的原核生物的結構和功能。其中細胞壁、細胞膜、細胞質和核質等是每個細菌都具有的結構,稱為細菌的基本結構;莢膜、鞭毛、菌毛、芽孢等為特殊結構,僅某些細菌具有。
細菌的基本結構
細胞壁
細胞壁是位于細菌細胞的最外層,包繞在細胞膜外的一種無色透明、堅韌而富有彈性的膜狀結構。其功能是維持細菌的一定形狀,保護細菌不受周圍環境中滲透壓的影響和機械損傷;為細胞的生長、分裂和鞭毛運動所必需;阻攔大分子和有害物質進入細胞;賦予細胞特定的抗原性以及對抗生素和噬菌體的敏感性。細胞壁組成較復雜,隨細菌不同而異。用革蘭氏染色法可將細菌分為革蘭氏陽性(G+)菌和革蘭氏陰性(G-)菌兩大類。兩類細菌細胞壁的共有組分為肽聚糖,但分別擁有各自的特殊組分。
G+菌除含有15~50層肽聚糖結構外,大多數含有大量的磷壁酸,約占細胞壁干重的60%-95%,一般為90%。磷壁酸是由核糖醇或丙三醇殘基經磷酸二鍵互相連接而成,占細胞干重的10%-30%。穿插于肽聚糖層中,分為壁磷壁酸和膜磷壁酸兩種。磷壁酸使得G+菌的細胞壁具有良好的堅韌性、通透性及靜電性能。磷壁酸還具有抗原性及黏附素活性。
此外,某些革蘭氏陽性菌細胞壁表面還有一些特殊的表面蛋白,如金黃色葡萄球菌的A蛋白、A群鏈球菌的M蛋白等,與致病性和抗原性相關。
G-菌除含有1~2層肽聚糖結構外,還具有特殊組分外膜,約占細胞壁干重的80%。外膜由脂蛋白、脂質雙層和脂多糖三部分組成。
細胞壁是原核生物最基本的構造,但是在自然界長期進化過程中和在實驗室菌種的自發突變中都會發生缺細胞壁的種類。缺壁細胞包含四類,分別是在自然界中長期進化形成的支原體,通過缺壁突變形成的l型細菌以及通過人工去壁形成的原生質體和球狀體。原生質體是指在人為條件下,用溶菌酶除盡原有細胞壁或用芐青霉素抑制新生細胞壁合成后,所得到的僅有一層細胞膜包裹著的圓球狀滲透敏感細胞,原生質體一般由革蘭陽性菌形成。球狀體又稱原生質球,指還殘留著部分細胞壁的細胞,一般由革蘭陰性菌形成。
細胞膜
細胞膜是位于細胞壁內側,緊包著細胞質的一層柔韌致密富有彈性,具有半通透性的生物膜,厚度為7.5納米。細菌細胞膜不是固態,而呈“液態鑲嵌型”,由脂質雙層夾著可移動的蛋白質構成。脂質雙層多為磷酸甘油酯,少數為糖脂。細胞膜占細胞干重的10%,其中蛋白質約含有60%~70%,分外周蛋白和固有蛋白,脂類占20%~30%,由磷脂、丙三醇、脂肪酸和膽堿組成,多糖占2%左右。
細菌細胞膜在物質轉運、呼吸和分泌、生物合成方面發揮重要作用,此外,細胞膜還參與細菌分裂。
細胞質是除核區之外所有半透明、膠狀及顆粒狀物質的統稱,由水、蛋白質、脂類、核酸及少量糖和無機鹽組成,其中含有多種重要結構。細菌的細胞質內的擬核區域含有環狀脫氧核糖核酸分子,其結構特點是很少有重復序列,構成某一基因的編碼序列排列在一起,無內含子。除此之外,在細菌的細胞質內還含有DNA以外的遺傳物質,通常是一些小的能夠自我復制的環狀質粒。細菌的細胞質中含有豐富的核糖體,每個細菌約含5000~50000個,其中大部分游離于細胞質中,只有一小部分附著在細胞膜的內表面。細菌核糖體是細菌合成蛋白質的場所。細菌蛋白質合成的特點是,在細胞質內轉錄與翻譯同時進行,即一邊轉錄一邊翻譯,無需對轉錄而來的mRNA進行加工。
核質
細菌的遺傳物質稱為核質或擬核,是由一條雙鏈環狀的脫氧核糖核酸分子反復回旋卷曲盤繞而成的松散網狀結構,無核膜、核仁和有絲分裂器。因其功能與真核生物的染色體相似,亦稱為細菌的染色體。每個細胞所含的核區數目一般為1~4個,與細菌的生長速度有關,在生長迅速的細菌細胞中有兩個或四個核,生長速度低時只有一個或兩個核。
核質具有與細胞核相同的功能,控制細菌的生命活動,是細菌遺傳變異的物質基礎。
質粒是位于細菌細胞質中的染色體外的遺傳物質,為閉合雙鏈DNA分子。質粒帶有遺傳信息,控制細菌某些特定的遺傳性狀,如細菌菌毛、細菌素、毒素和耐藥性的產生等,與細菌致病性和耐藥性有關。
細菌的特殊結構
糖被
一些細菌在一定條件下,可向細胞壁表面分泌一層厚度不定的透明膠質狀物質,這種物質稱為糖被。糖被的組成成分一般是多糖,少數為多肽、蛋白質,也有多糖與多肽的復合型,糖被按其有無固定層次、層次厚薄可細分為莢膜、微莢膜、黏液層和菌膠團。莢膜厚度≥0.2微米,邊界明顯者;厚度<0.2微米者,稱為微莢膜,如傷寒沙門菌的Vi抗原、大腸桿菌的K抗原等。若黏液性物質疏松地附著于菌體表面,邊界不明顯且易被洗脫者,稱為黏液層。一般情況下,一個糖被只包裹一個菌體。但有些細菌,分泌的糖被物質連在一起,組成一個共同的糖被,其中包含多個菌體,稱為菌膠團。
鞭毛
鞭毛是某些細菌菌體表面附著的細長呈波狀彎曲的絲狀物,化學成分為蛋白質,是細菌的運動器官。鞭毛很細,需用電子顯微鏡觀察。若用特殊染色法使鞭毛增粗后可在光學顯微鏡下看到。
根據鞭毛的著生位置,可分為單毛、雙毛、叢毛和周毛,根據鞭毛的數目和部位。
同理鞭毛菌分為四類:單毛菌,菌體一端有一根鞭毛,如霍亂弧菌;雙毛菌,菌體兩端各有一根鞭毛,如胎兒彎曲菌;叢毛菌,菌體一端或兩端有一束鞭毛,如綠膿桿菌;周毛菌,菌體四周有多根數量不等的鞭毛,如傷寒沙門菌。
菌毛
某些細菌表面存在著一種比鞭毛更細、更短而直的絲狀物,稱為菌毛。菌毛必須用電子顯微鏡才能觀察到。根據功能不同,菌毛可分為普通菌毛和性菌毛兩類。普通菌毛遍布菌細胞表面,數目可達數百根。這類菌毛是細菌的黏附結構,一方面在生物膜形成初始階段具有重要作用,另一方面它能與宿主細胞表面的特異性受體結合,是細菌感染的第一步。此外,普通菌毛多數存在于G-致病菌中,它們可以借助菌毛使自己黏附在宿主的呼吸道、消化管等黏膜上。因此,菌毛與細菌的致病性密切相關。性菌毛比普通菌毛長而粗,僅有1~4根,中空呈管狀。性菌毛由一種稱為致育因子的F質粒編碼,故又稱F菌毛。帶有性菌毛的細菌稱為F+菌,無性菌毛者稱為F-菌。F+菌與F-菌接合時,F+菌通過性菌毛將質粒傳遞給F-菌,使F-菌獲得F+菌的某些遺傳特性。細菌的毒力、耐藥性等性狀可通過此方式傳遞。
芽孢,是某些細菌在生長發育后期,在細胞內形成的一個圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強的休眠結構。由于每一個營養細胞內僅形成一個芽孢所以芽孢沒有繁殖功能。芽抱是自然界中抗性最強的一種構造,在抗熱、抗化學藥物和抗輻射等方面十分突出。能產生群的細菌主要包括好氧性芽桿菌屬(Bacillus)厭性梭狀抱桿菌屬(梭菌屬)以及微好氧性芽抱乳桿菌屬(Sporolactobacillus)等。
芽孢形成包括幾個過程,分別是營養細胞內核物質分于兩端;核物質濃縮延續成長形;細胞內開始形成隔膜;隔膜將具有核物質的前芽孢與營養細胞隔離開;長出新壁包圍前芽孢;芽孢內壁形成;芽孢成熟。
芽孢的耐熱性在于芽孢衣對多價陽離子和水分的透性很差以及皮層的離子強度很高,使得皮層產生了極高的滲透壓去奪取芽孢核心中的水分,結構造成皮層的充分膨脹和核心的高度失水,從而賦予了芽孢極強的耐熱性。另一種學說則認為,芽孢皮層中含有營養細胞所沒有的吡啶二羧酸鈣(DPA-Ca),它能穩定芽孢中的生物大分子,從而增強了芽孢的耐熱性。
運動方式
細菌的運動方式與鞭毛的數目及其分布位置的特點有關。單毛菌和叢毛菌多呈快速的直線運動,周毛菌呈緩慢而不規則的扭曲運動。有鞭毛細菌的運動稱為固有運動或真性運動,有鞭毛的細菌,由于周圍水分子的沖擊也可在原位置或一定范圍內擺動,稱此種運動為分子運動或布朗氏運動。
細菌分布
土壤中的細菌
土壤滿足細菌生長的條件,如營養物質豐富、pH與氣體條件適宜,因此土壤中含有大量的細菌群。土壤中的細菌大多為非致病菌,主要分布于距地表10~20厘米的作層,在自然界的物質循環等方面具有重要作用;也有一部分來自患病的人畜排泄物或隨動植物尸體進入土壤中的致病菌。多數致病菌抵抗力弱,在土壤中易死亡,但一些能形成芽孢的細菌如破傷風梭菌、產氣莢膜桿菌、炭疽桿菌等。
水體中的細菌
水也是細菌生存的天然環境。水中有天然生存的細菌群,也有來自壤、人畜排泄物、塵埃等方面的細菌。水中的細菌因不同的水源及不同的存在狀態,其中的細菌群類和數量也有所不同,一般靜止水比流動水含菌量多;地面水比地下水含菌量多;沿岸水比中流水含菌量多。
空氣中的細菌
由于空氣中缺少細菌生長所必需的營養物質和水,并且受日光等自然因素的影響,故空氣中細菌的種類和數量都較少。但人和動物呼吸道的細菌可隨唾液、飛沫散布到空氣中,土壤中的細菌也可隨塵埃飛揚在空氣中,因而在靠近地面的空氣中,仍存在一定種類和數量的細菌。尤其在人口密集的公共場所、醫院等處,空氣中的細菌種類和數量顯著增多。
細菌在人體中的分布
人體的體表及其與外界相通的腔道中,存在著不同種類和一定數量的細菌,這些細菌通常對人體是無害的,稱為正常菌群。
理化性質
化學組成
細菌細胞中含有多種化學成分,包括水、無機鹽、蛋白質、脂質和核酸等。水是細菌細胞重要的組成部分,占細胞總重量的75%~90%。無機鹽主要有碳、氫、氮、氧、磷和硫等,還有少數的無機離子,如鉀、鈉、鐵、鎂、鈣和氯等,用以構成菌細胞的各種成分、維持酶的活性和跨膜化學梯度。蛋白質占細胞固體成分的50%~80%,大部分為復合蛋白,如核蛋白、糖蛋白和脂蛋白等,構成結構蛋白與功能蛋白。糖類含量占固體成分的10%~30%。脂類含量較少,僅占1%~7%。核酸包括脫氧核糖核酸與核糖核酸兩種,在DNA堿基配對中,鳥嘌呤(G)與胞嘧啶(C)的含量在四種堿基總量中所占的百分比有一定范圍,變化不大,故可利用(G+C)摩爾%的測定作為細菌分類的主要依據之一。特殊成分如肽聚糖、磷壁酸、D型氨基酸、二氨基庚二酸、吡啶二羧酸等,這些成分在真核生物細胞中尚未發現。
細菌的物理性狀
光學性質
細菌為半透明體,當光線照射至細菌,部分被吸收,部分被折射,因此細菌懸液呈混濁狀態,細菌越多濁度越大,可用比濁法估計液體中的細菌數量。
帶電現象
細菌蛋白由許多氨基酸組成,在溶液中可電離成帶正電荷的氨基和帶負電荷的羧基(COO-)。氨基酸的電離與細菌所處環境的pH有關。當pH高時,細菌帶負電荷,pH低時細菌帶正電荷。在一定pH溶液內,氨基酸電離的陽離子和陰離子數相等,此時pH即稱為細菌的等電點(pI)。革蘭氏陽性菌的pI為2~3,革蘭氏陰性菌的pI為4~5。在生理條件(中性或弱堿性)下,細菌均帶負電荷,由于革蘭氏陽性菌pI較陰性菌低,帶有更多的負電荷。細菌的帶電現象與細菌的革蘭氏染色性、菌體凝集試驗、抑菌和殺菌作用等都有密切關系。
表面積
細菌體積雖小,但其單位體積里細胞表面積總和卻比其他生物體大。細菌表面積大,有利于同外界進行物質交換,故細菌的代謝旺盛、繁殖迅速。
半透性
細菌的細胞壁和細胞膜均具半透膜性質,只允許水分子和小分子物質通過,有利于吸收營養物質和排出代謝產物。
滲透壓
細菌體內含有高濃度的營養物質和無機鹽,一般革蘭氏陽性菌的滲透壓高達20~25個大氣壓,革蘭氏陰性菌為5~6個大氣壓。細菌所處一般環境相對低滲,但有堅韌細胞壁的保護不致崩裂。若處于比菌內滲透壓更高的環境中,菌體內水分逸出,胞質濃縮,細菌就不能生長繁殖。
細菌的代謝
細菌的營養物質
水是細菌重要成分之一,細菌營養的吸收與代謝均需有水才能進行。碳源是各種含碳的無機化合物或有機化合物,如CO2、碳酸根、糖、脂肪等都能被細菌吸收和利用,合成菌體組分和作為獲得能量的主要來源。氮源用于合成菌體的結構蛋白、功能蛋白與核酸等。致病菌主要從氨基酸、蛋白胨等有機氮化合物中獲得氮。少數病原菌如克雷伯菌亦可利用硝酸鹽甚至氮氣,但利用率較低。細菌所需要的無機鹽主要是鉀、鈉、鈣、鎂、磷、硫、鐵、氯、鈷、鋅、錳、銅等。某些細菌在生長過程中尚需一些自身不能合成的生長因子,通常為有機化合物,包括維生素、X因子和V因子等,X因子是高鐵血紅素,V因子是輔酶Ⅰ或輔酶Ⅱ,兩者為細菌呼吸所必需。
根據細菌對碳源、能源及還原劑性質要求的不同可將細菌分為光能自養菌、化能自養菌、光能異養菌和化能異樣菌四大類。
細菌的營養吸收方式
細菌的營養吸收方式分為單純擴散、促進擴散、主動運輸和基團轉運。單純擴散是最簡單的物質跨膜運輸方式,指的是物質依靠細胞膜兩側的濃度差,通過細胞膜上的含水小孔進行的分子擴散,無需消耗能量;促進擴散則需要與載體蛋白進行結合,依靠的動力也是細胞膜兩側的物質濃度差,無需消耗能量;主動運輸與促進擴散一樣,轉運的物質需要與膜上的載體蛋白進行特異性結合,然后將物質泵進濃度更高的一側,因而需要消耗能量,這是細菌吸收營養物質最主要的一種方式;基團轉運是厭氧型和兼性厭氧型細菌所具有的一個復雜的轉運系統,主要用于糖、脂肪酸、核和堿基等物質的運輸。這些物質在運輸過程中發生化學變化,也有特異性載體蛋白的參與,需要能量。
細菌的繁殖
細菌個體的生長繁殖
細菌的繁殖方式比較簡單,一般為無性繁殖,包括裂殖和芽殖兩種,裂殖又分為二分裂、三分裂和復分裂等多種形式。在所有的繁殖方式中,二分裂是細菌最主要的繁殖方式。
細菌的主要繁殖方式是二分裂,主要分為3個階段,分別為:核分裂、形成橫隔、子細胞分離。
1)核分裂
首先細菌染色體復制,經過復制的核物質隨著細胞的生長而移向細胞兩極,形成兩個核區,在兩個核區之間形成一個垂直于長軸的細胞質隔膜,將細胞質和核物質均分為二。
2)形成橫隔
隨著細胞膜的內陷,母細胞的細胞壁也向內分開,將細胞質隔膜分成兩層,每層分別成為子細胞的細胞膜,隨后細胞壁橫隔也分成兩層,這時每個細胞都具有了完整的細胞結構。
3)細胞分離
有些細菌形成完整橫隔后不久便會互相分離,成單個菌體游離存在,有些則暫不分開,形成雙球菌、雙桿菌、鏈球菌等,有些還形成四聯球菌、八疊球菌等。
細菌群體的繁殖
細菌生長速度很快,一般細菌20分鐘分裂一次。將一定數量的細菌接種于適宜的液體培養基中,連續定時抽樣測定活菌數,可發現其生長過程的規律性。以培養時間為橫坐標,培養物中活菌數的對數為縱坐標,繪制出的曲線即為生長曲線。生長曲線表示細菌群體生長的規律,可分為四個期。
遲緩期
是細菌進入新環境后的短暫適應階段。該期菌體增大、代謝活躍,胞內積聚了大量的酶和中間代謝產物,細菌分裂遲緩。
對數期
細菌在該期生長迅速,活菌數以恒定的幾何級數增長。此期細菌的形態、染色性、生理活性等都較典型,對外界環境因素的作用敏感。因此,研究細菌的生物學性狀應選用該期的細菌。
穩定期
由于培養基中營養物質的消耗,有害代謝產物積聚,該期細菌繁殖速度減慢,死亡數逐漸增加,兩者大致平衡,細菌形態、染色性、生理性狀常有改變。細菌的芽胞、外毒素和抗生素等多在此期產生。
衰亡期
此期細菌繁殖減慢甚至停止,死菌數越來越多,并超過活菌數。該期細菌形態顯著改變,生理代謝活動趨于停止。因此,陳舊培養的細菌難以鑒定。
細菌的菌落特征
菌落,是指由一個菌體細胞或同種的幾個菌體細胞接種在固體或半固體培養基上,在適合的環境條件下,菌體生長繁殖后的無數個個體組成,肉眼可見,具有一定形態特征的群體。細菌菌落特征因種而異,是細菌分類鑒定的依據之一。許多菌落連成一片稱為菌苔。細菌的菌落特征,既受菌種遺傳性的制約,同時也受環境條件的影響,同一種細菌常因培養基成分和培養時間、溫度不同,群落特征也有變化。但同一種細菌在同一條件下培養形成的菌落特征具有一致性,這是菌種鑒定的重要依據。
細菌的菌落一般呈現濕潤、較光滑、較透明、較黏稠、質地均勻、菌落正反面或邊緣與中央部位的顏色一致、易挑取等特征。細菌菌落的特征與細菌個體的形態、生理特性有關,例如,球菌的菌落通常是較小、較厚、邊緣圓整的半球狀菌落:具有英膜的細菌所形成的菌落表面光滑、透明、呈蛋清狀,稱光滑型(S型)菌落,不具莢膜的細菌所形成的菌落表面粗糙,稱粗糙型(R型)菌落;具有鞭毛的細菌菌落大而薄、平坦、邊緣多缺(甚至為樹根狀)。
細菌的生物膜
細菌生物膜,是細菌黏附于某種表面或細菌之間相互黏附,并被包裹在自身產生的組織基質中,從而形成一個特殊的細菌群落。生物膜中的細菌具有不同于浮游菌特殊的生存狀態,包括相對靜止的生存狀態、特殊的基因表達和蛋白質合成。以關節假體周圍感染(PJI)常見病原菌金黃色葡萄球菌為例,典型生物膜的形成過程可分為4個階段:細菌初步定植,不可逆黏附(細胞聚集和積累多個細胞層),生物膜成熟,解離再定植(細胞從生物膜脫離成浮游狀態,啟動生物膜形成一個新的周期)。
細菌的人工培養
細菌的分離純化
把要研究的某一細菌分離出來,這一過程稱為“分離”。微生物學中,把通過一個細胞分裂得到后代的過程叫純化培養。細菌的分離和純化的方法很多,常用的有平板稀釋分離法 (包括混均法和涂布法兩種) 以及平板劃線分離法。另外,還有單細胞挑取分離和培養條件控制法等,后者包括選擇培養基分離法、好氧與厭氧培養分離法和 pH 值、溫度等控制分離法。
在掌握細菌生長繁殖規律的基礎上,可用人工方法提供細菌所需要的條件來培養細菌,以滿足不同的需求。
在掌握細菌生長繁殖規律的基礎上,可用人工方法提供細菌所需要的條件來培養細菌,以滿足不同的需求。
培養基
培養基是由人工方法配制而成的,專供微生物生長繁殖使用的混合營養物制品。
按營養組成和用途不同分類
按照培養基的營養組成和用途不同可分為基礎培養基、營養培養基、選擇培養基、鑒別培養基、厭氧培養基等。
按物理狀態分類
按培養基的物理狀態可分為液體、固體和半固體三大類。在液體培養基中加入1.5%~2.5%的瓊脂(凝固劑),即成固體培養基;瓊脂含量在0.3%~0.5%時,則為半固體培養基。培養細菌時可根據需要和目的進行選擇,液體培養基主要用于增菌,固體培養基常用于分離和純化細菌,半固體培養基則用于觀察細菌的動力及保存菌種。
人工培養細菌的意義
1、細菌的鑒定與研究:通過細菌的人工培養可以對細菌種屬的鑒定和對代謝活動、生化反應、抗原結構、致病性、遺傳及變異等諸多方面的研究。
2、傳染病的診斷與治療:感染性疾病最可靠的診斷依據是從病檢材料中通過細菌的人工培養分離出病原菌。經藥物敏感試驗測定可選擇有效的抗菌藥物對病人進行合理的治療。
3、生物制品的制備:某些診斷組菌感染性病的細菌診斷液、預防疾病的死菌南或減活菌及類毒素、免疫診斷血清、抗毒素血清等生物制品,在其制備過程中均須進行細菌的人工培養。此外,細菌的人工培養還可用于保存菌種。
細菌群體感應
在細菌生長過程中,會不斷產生一些被稱為自誘導物或群體感應分子的小分子物質(也稱信號分子),細菌通過感應這些信號分子的濃度對周圍的細菌數量進行判斷,當自誘導物分子達到一定闕值時,在群體范圍內調控一些相關基因的表達,進而調控細菌的行為以適應環境的變化,細菌間的這種信息交流即稱為群體感應。群體感應依賴于產生、檢測和對積累的小分子信號作出快速反應,因而與細菌的細胞密度有關。在低細胞密度時,每個細菌細胞產生低濃度的群體感應信號,這些信號通過擴散或主動運輸到達細胞外部環境。當細菌生長至一定的細胞密度時,細胞外部環境累積的群體感應信號達到臨界濃度,即與細菌的群體感應信號受體蛋白作有效識別反應,進而同步協調整個細菌群體的基因表達和各種生物活動。
細菌變異
細菌變異的機制
細菌的變異機制主要有突變、基因的轉移與重組。轉化:受體菌直接攝取供體菌游離的脫氧核糖核酸片段,通過與染色體重組,獲得了供體菌的部分遺傳特性。接合:兩個細菌通過性菌毛相互連接溝通進行基因轉移的過程。轉導:以溫和噬菌體為媒介,把供體菌的基因轉移到受體菌內,導致后者基因改變的過程。轉導分為普遍性轉導和局限性轉導。
細菌變異的實際應用
細菌變異的理論知識與技術在醫學微生物學、臨床醫學及預防醫學等方面已被廣泛應用。近幾十年來,由分子遺傳學發展起來的遺傳工程更為人類控制遺傳特征,改造現有生物品系,生產新的生物制品開辟了道路。
減毒活疫苗有較好的預防效果。減毒活菌苗可從自然界分離獲得,也可用人工方法選擇改變毒力的變異株。目前應用的減毒活菌苗(如卡介苗)是十分成功的例子,此外通過細菌變異還獲得了預防鼠疫和布氏菌的活菌苗。抗生素生產中常用紫外線照射產生抗生素的菌株以促突變,從而獲得產生抗生素量高的菌種。耐藥性菌株的出現是臨床上存在的大問題。通過了解產生耐藥性的原理,可采取有針對性的措施。臨床上強調對細菌做抗生素敏感試驗,從而選用敏感藥物有效地治療,可避免在使用抗生素中促進耐藥性突變株的產生。
滅菌方法
物理消毒滅菌法
物理消毒滅菌的因素主要有熱力、輻射、濾過等。熱力滅菌法是利用高溫來殺死微生物,分為干熱和濕熱滅菌兩大類。干熱的殺菌作用是通過脫水、干燥和大分子變性實現的。一般細菌繁殖體在干燥狀態下,80~100C經1小時可被殺死,芽孢需要更高溫度才死亡。包括焚燒、灼燒、干烤等。在同一溫度下,濕熱滅菌效果比干熱好。一方面是因為濕熱中細菌菌體蛋白較易凝固變性,另一方面是濕熱的穿透力比干熱大,濕熱的蒸汽有潛熱存在,水由氣態變為液態時放出的潛熱,可迅速提高被滅菌物體的溫度。巴氏消毒法則是用較低溫度殺滅液體中的病原菌或特定微生物,并保持物品中所需的不耐熱成分不被破壞的消毒方法。用于牛乳、酒類消毒。方法是加熱至61.1~62.8C30分鐘或71.7°C 15~30秒,目前多采用后者。輻射滅菌是利用紫外線、高能量的電磁輻射或放射性物質產生的高能電子來殺死微生物,其中紫外線波長200~300納米有殺菌作用。
化學消毒滅菌法
化學消毒劑可殺滅或抑制病原微生物的生長繁殖,其機制是:使菌體蛋白質變性或凝固;干擾細菌的酶系統和代謝;損傷細菌細胞膜。化學消毒劑對人體組織細胞有毒害作用,故只能外用或用于環境的消毒。常用的化學消毒劑為酚類、70%乙醇、過氧乙酸、碘類、表面活性劑新潔爾滅、洗必泰、甲醛等。
主要用途及危害
用途
(一)在醫學中的應用
細菌培養對于疾病的診斷、預防、治療和科學研究等都具有重要的作用。此外,利用細菌發酵過程中產生的代謝物質以及基因工程菌株在工農業生產中也具有極其廣泛的應用。例如細菌糖蛋白及其生物合成途徑,為細菌感染的治療提供了許多新的潛在靶點。
(二)在工農業生產中的應用
細菌培養和發酵過程中多種代謝產物在工農業生產中有廣泛用途,可制成抗生素、維生素、氨基酸、有機溶劑、酒、醬油、味精等產品,某些細菌還在生物防治方面具有重要作用。細菌培養物還可生產酶制劑,處理廢水和垃圾,制造菌肥和農藥等。
(三)在基因工程中的應用
將帶有外源性基因的重組脫氧核糖核酸轉化給受體菌,使其在菌體內能獲得表達。細菌操作方便,容易培養,繁殖快,基因表達產物易于提取純化,故可以大大地降低成本。如應用基因工程技術已成功地制備了胰島素、干擾素、乙型肝炎疫苗等。
危害
在食品中的危害
食品受到致病菌污染時,不僅會造成食品腐敗變質,更重要的是會引起食物中毒,危害食用者的身體健康和生命安全。
在環境中的危害
寄生在人和動物體內的微生物從呼吸道或消化道排出,隨灰塵飛揚造成大氣污染。人接觸這種空氣后,就可能患各種疾病。如流行性感冒病毒污染的空氣使人感染流行性感冒;一些細菌污染的空氣使人患流行性腦膜炎、結核、猩紅熱白喉等;金黃色葡萄球菌乙型溶血性鏈球菌污染的空氣可引起創傷等外科疾病的繼發性感染。此外,致病菌還會導致水體生物性污染,人飲用致病微生物污染的水體后,能產生多種疾病。
參考資料 >
Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria..International Journal of Genomics.2023-07-04
bacteria.encyclopedia.2023-09-01
The importance of bacteria to humans.britannica.2023-07-04
Bacteria:.scienceaid.2023-07-04
The Growth of Bacterial Populations (page 3).textbookofbacteriology.2023-07-04
Bacillus thuringiensis crystal proteins that target nematodes.ncbi.2023-07-04