竹蓀[sūn]（Dictyophora indusiata (Vent.ex Pers.) Fisch.）又名長裙竹蓀、網(wǎng)紗菌、面紗菌、黃裙竹蓀，為鬼筆科（Phallaceae）竹蓀屬（Dictyophora）真菌；在世界范圍內(nèi)，其廣泛分布于英國、法國等國家，在中國分布于華南、西南及江蘇省、安徽等省區(qū)。生于或闊葉林下，枯枝落葉多、腐殖質(zhì)的厚層土中，也兼生于腐木上。
竹蓀的菌蕾球形至倒卵形，污白色，具包被，成熟時包被裂，柄伸長外露，包被遺留柄基部形成菌托；成熟的子實體高12~20厘米 ；菌托白色，位于菌柄基部，杯狀，底部著生數(shù)根粗壯的索狀菌絲；菌柄白色，中空，圓形，向上漸細，壁海綿狀；菌蓋鐘形，具明顯網(wǎng)格，頂端平，具穿孔，上有暗綠色、微臭的黏性孢體；菌裙白色，具多角形網(wǎng)眼；孢子光滑，橢圓形。
竹蓀是中國西南地區(qū)一種食用菌類，在中國南北各大菜系中，幾乎都有以竹蓀為原料制作的名菜。其子實體富含蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、糖類和一些微量元素等多種營養(yǎng)成分。竹蓀子實體可用于各種功能性食品、保健品和藥品的研究與開發(fā)，擁有巨大商業(yè)潛力。此外，據(jù)《中藥大辭典》記載，竹蓀的子實體可入藥，具有補氣養(yǎng)陰、潤肺止咳、清熱利濕等功效，主要用于肺虛熱咳，喉炎，痢疾，白帶，高血壓病，高血脂癥。也用于抗腫瘤的輔助治療，一般作營養(yǎng)食品。
植物分類
分類歷史
竹蓀最初由法國博物學家étienne Pierre Ventenat于1798年描述，并于1801年由Christiaan Hendrik Persoon以該名稱批準。這種真菌后來在1809年被尼凱斯·奧古斯特·德沃（Nicaise Auguste Desvaux）歸入一個新屬Dictyophora中；它當時被稱為Dictyophora indusiata。克里斯蒂安·戈特弗里德·丹尼爾·尼斯·馮·埃森貝克（Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck）于1817年將該物種放在Hymenophalus，作為H.indusiatus。這兩個屬都被歸為Phallus的同義詞，該物種現(xiàn)在又以其原始名稱而著名。
柯蒂斯·蓋茨·勞埃德（Curtis Gates Lloyd）在1909年描述了羅切斯特倫斯（Rochesterensis）品種，最初是一個新物種Phallus rochesterensis。 它是在澳大利亞邱園發(fā)現(xiàn)的。1879年，文森佐·德·切薩蒂（Vincenzo de Cesati）報道了一種具有粉紅色indusium的形式，稱為Hymenophallus roseus，后來Yosio Kobayasi于1965年稱為Dictyophora indusiata f.rosea；它與Phallus cinnabarinus同義，或Phallus indusiatus f.citrinus，于2008年作為一個獨特的物種Phallus luteus正式轉(zhuǎn)移到Phallus。
分類地位
竹蓀是具有大型子實體的高等擔子菌門，在分類學上隸屬于真菌門(Eumycota)、擔子菌綱(Basidiomycota)、 鬼筆目(Phallales)、 鬼筆科(Phallaceae)、竹蓀屬(Dictyophora)。世界上已報道的有11種，在中國分布的有7個種，中國貴州就有5個種；其主要食用品種為短裙竹蓀（Dictyophora duplicata(Bosc)Fisch.）、長裙竹蓀（D．indusiata(Vent.ex Pets.)Fisch.) 和紅托竹蓀(D．rubrovalvata Zang)等，而長裙竹蓀就是全文所說的竹蓀。
名稱來源
竹蓀的具體拉丁語形容詞 indusiatus，意為“穿著內(nèi)衣”。以前的屬名Dictyophora 源自古希臘語δ?κτυον（diktyon，“net”）和φ?ρω（pherō，“承受”），因此 “結(jié)網(wǎng)”。竹蓀根據(jù)其外觀有許多常見名稱，包括長網(wǎng)臭角、克里諾林臭角、新娘面紗真菌和面紗女士等。 日本名稱Kinugasatake（衣笠茸或キヌガサタケ）源自 kinugasa這個詞，指的是帶有懸掛絲綢面紗的寬邊帽，以隱藏 并保護 佩戴者的臉部。一個暗示其典型生長棲息地的中國通用名稱是“竹蘑菇”（簡體中文：竹蓀；繁體中文： 竹蓀；拼音：zhúsūn）。
“竹蓀”一名，始見于中國清代宮廷官員薛寶辰的《素食說略》。“蓀”的本意是一種香草，又稱為"荃"，薛氏以其命名，反映了這種食用菌氣息清香、味道鮮美、質(zhì)地脆嫩的特點；但是在薛氏命名之前，中國各地也有其他別名，如竹笙、竹參、竹紅菌、竹筍菌、竹茸、花網(wǎng)菇、黃裙竹蓀、僧笠草等，都從某一側(cè)面反映了這種大型真菌的某些特點。
歷史記載
竹蓀為一種隱花菌類，最早寄生在枯竹根部，其基部菌索與竹鞭和枯死竹根相連，形狀略似網(wǎng)狀干白蛇蛻，具深綠色菌帽，雪白色圓柱狀菌柄，粉紅色蛋形菌托，菌柄頂端有一圍潔白網(wǎng)狀裙從菌蓋向下鋪開，使整個菌體顯得格外美麗，加上其色彩鮮艷、稀有珍貴，被人們稱為"竹蓀湯”“面紗女郎"等，自古就被列為"草八珍"之一。
竹蓀并非中國獨有，日本、英國、法國、菲律賓、墨西哥等國家也有，但其作為食用為中國最早。中國人民早在1400多年前對竹蓀就開始認識并利用，唐代段成式所著的《酉陽雜》第十九卷中寫道，"又梁簡文延香園大同十年竹林吐一芝，長八寸頭蓋似芡實黑色其柄似藕柄內(nèi)通干空……其似結(jié)網(wǎng)眾目輕巧可愛其柄又得脫也，驗仙書與威喜芝相類。"到了清朝，已成為宮庭御膳；1949年后亦作為高級名菜招待國賓。中國對竹蓀的認識和利用，有文獻記載的比其他國家要早1000多年。日本和歐洲，食用竹蓀遠晚于中國。1911年，中國四川生產(chǎn)竹蓀被送到日本鑒定(日本也產(chǎn)竹蓀)，對照后與中國相同，此后日本才開始食用。
人工馴化歷史
竹蓀雖在世界上分布廣泛，但極為零星。傳統(tǒng)上一直靠采集野生品入市，至20世紀80年代，因社會需求量日漸增大，而竹蓀生長的自然環(huán)境日趨惡化，供需出現(xiàn)矛盾。1973年，中國云南省昭通市外貿(mào)局李植森對人工栽培竹蓀進行了開創(chuàng)性研究，此后相繼有廣東微生物研究所、貴州科學院生物研究所等對竹蓀的室內(nèi)外栽培進行了新的探索。中國的浙江農(nóng)業(yè)大學、四川省農(nóng)業(yè)科學院土肥所等單位，在菌絲壓塊栽培和室外栽培方面取得了突破性進展。
形態(tài)特征
竹蓀的菌蕾球形至倒卵形，污白色，具包被，成熟時包被裂，柄伸長外露，包被遺留柄基部形成菌托；成熟的子實體高12~20厘米 ；菌托白色，直徑3~5.5厘米，位于菌柄基部，杯狀，底部著生數(shù)根粗壯的索狀菌絲；菌柄白色，中空，圓形，基部粗2~3厘米，向上漸細，壁海綿狀；菌蓋鐘形，高寬各3~5厘米，厚0.1～0.3厘米，具明顯網(wǎng)格，頂端平，具穿孔，上有暗綠色、微臭的黏性孢體；菌裙白色，從菌蓋下垂達10厘米以上，具多角形網(wǎng)眼，直徑0.5~1厘米；孢子光滑，橢圓形，(2.8~3.5)微米x (1.5~2.3)微米。
分布
竹蓀在世界范圍內(nèi)廣泛分布于英國、法國、日本、印度、古巴、墨西哥、斯里蘭卡、中國等國家。在中國主要分布于華南、西南地區(qū)及江蘇省、安徽、江西省、福建省、臺灣等省區(qū)。其生長環(huán)境多為竹林或闊葉林下，常見于腐殖質(zhì)豐富、枯枝落葉較多的厚層土壤中，也可生長于腐木上。其中，貴州織金縣位于六沖河流域，因水資源豐沛、森林資源豐富，具備適宜竹蓀生長的自然條件，是紅托竹蓀的主要產(chǎn)地之一。
習性
竹蓀為一種腐生性菌類，喜氮、好氧，喜陰濕環(huán)境，在各個生長發(fā)育階段，無論是菌絲生存的基質(zhì)和土壤，還是子實體生存的空間，均需要足夠的氧氣。基質(zhì)和土壤中氧氣充分，菌絲體生長快，子實體形成也迅速，一般菌絲生長階段相對需氧量較少，而子實體形成階段對氧氣的需求量大，若CO2濃度大于0.1%就會導致子實體發(fā)育畸形，因此栽培竹蓀的場地一定要選擇通風良好的場所和透氣良好的土壤，以利于保證氧氣供應，在夏季、秋季單生或群生，其生長需要的營養(yǎng)主要來自其植物殘體，菌絲生長的溫度范圍為15~33℃，最適溫度為26~30℃；子實體形成的溫度是22~32℃，最適溫度為27~29℃。空氣相對濕度在75％以下時，子實體生長緩慢；相對濕度在90％以上時，子實體生長速度加快，菌裙能達到最大的張開度。菌絲對光照不敏感，但在菌絲生長過程中有一定的抑制作用。凡有野生竹蓀生長的林地，郁閉度在80％以上的各種竹林和常綠闊葉林均可用作栽培場。竹蓀菌絲生長階段要求培養(yǎng)料的pH為5.5~6.5，pH值大于7時生長受阻，出菇階段要求培養(yǎng)料pH為5~6。
繁殖
竹蓀含有質(zhì)的菌帽會散發(fā)出難聞的氣味，吸引各種昆蟲通過食用竹蓀后其腸道產(chǎn)出的排泄物幫助傳播孢子，而不是粘附在身體上進行傳播。竹蓀的孢子在合適的條件下可形成菌絲，然后菌絲體不斷吸取營養(yǎng)形成原基，一個多月后就可發(fā)育成菌蕾。菌蕾生長成一定大小的球形后，頂端部位會突出，然后菌柄迅速伸長，并將菌蓋頂出。當菌柄生長到一定高度時，菌裙快速向下展開膨脹，形成成熟的竹蓀子實體。竹蓀在竹蓀球時期已完全分化成子實體且可食用，在適當?shù)那闆r下（例如高濕度、良好的通風等）可以迅速發(fā)育成熟。
栽培技術
育苗方式
自然接種
竹蓀自然接種栽培主要有孢子播種法、純菌種栽培法、野生菌絲移植法等。孢子播種法主要是采集野生或人工栽培成熟的竹蓀子實體，制成孢子懸液。采用條播或穴播將孢子懸浮液均勻地噴入小溝內(nèi)（或培養(yǎng)料上），并用有機質(zhì)覆蓋；純菌種栽培法是將培養(yǎng)好的純菌種以條播、穴播或打接入的方法栽培，主要有竹苑打扦接種法和開溝播種法；野生菌絲移植法是挖取長滿竹蓀菌絲的竹根和竹鞭等基質(zhì)進行移植的一種方法，主要有基內(nèi)菌絲擴大移植法和直接移裁法。
菌床栽培法
菌床栽培主要是以竹、木、鋼筋等做成能以支持栽培用的培養(yǎng)料及其覆土的床架，在此床架上進行竹蓀人工栽培的方法，其主要用于生料栽培和已培養(yǎng)好的菌種的直接壓塊栽培。
畦地（床）栽培法
地（床）栽培是用于大規(guī)模商品生產(chǎn)的一種較為理想的栽培方式。一般為整好基土，去除石塊、草根等雜物，挖土制合適深度和寬度的畦；畦床挖好后，需對畦底、畦旁及四周的排水溝進行消毒，再覆蓋上一定厚度的松土，即可進行播種栽培。
栽培管理
場地選擇
竹蓀可在林地栽培，也可在室外畦地栽培，同時還可在室內(nèi)或地下防空洞進行栽培。林地栽培是模擬竹蓀在自然環(huán)境生長的一種方法，即在培養(yǎng)料上接種人工培育的純菌種或?qū)⒁吧z移植在培養(yǎng)料上，在自然環(huán)境中加以管理，以獲得良好收成；室外畦地栽培場選擇海拔200-800米，以500-600米最適，潮濕遮蔭、避風、略有坡度且雜菌少的場地；室內(nèi)栽培時，應選擇室內(nèi)栽培通風換氣便利，保溫、保濕性能良好的菇房；防空洞栽培具有溫度恒定、害蟲少等優(yōu)點，但應加強通風換氣，應裝通風設備。
養(yǎng)護措施
室外栽培竹蓀應注意調(diào)溫調(diào)濕、防旱排澇、增濕供氧及控溫保濕等。若氣溫過低，濕度過大，可用畦面覆蓋薄膜；若遇漬澇季節(jié)，應加蓋薄膜，并及時清溝排水，防畦底積水，更要嚴防雨水沖刷畦床；越冬時，應排水控濕，同時要增加覆蓋物以保溫，嚴防菌絲因積水受凍而缺氧死亡。室內(nèi)栽培竹蓀則應加強通風換氣和避光，尤其是在高溫季節(jié)，更需加強通風工作，以避免因高溫高濕使菌絲生長和菌蕾發(fā)育受損。此外，在菌絲生長階段和幼蕾出土前，需要注意避光。
菌種分離培養(yǎng)
竹蓀的分離培養(yǎng)一般分為組織分離法和多孢子分離法。組織分離法通常選擇個體大、無病蟲害的菇蕾，采取無菌操作法，將其接種于斜面培養(yǎng)基上培養(yǎng)；一般4-5天后就開始萌發(fā)出菌絲。多孢子分離法中菇蕾選擇標準與組織分離法相同，摘下近成熟而未裂開的菇蕾，置于無菌室內(nèi)保濕培養(yǎng)，待子實體完全成熟時，采用無菌操作法，用接種針挑取少量孢子涂抹于斜面培養(yǎng)基上并培養(yǎng)。
菌種保藏
竹蓀常用的保藏方法主要為斜面低溫保藏法和礦物油保藏法。斜面低溫保藏法主要是將已培養(yǎng)好的試管斜面母種置于冰箱中低溫保藏，每隔一定時間取出轉(zhuǎn)管培養(yǎng)一次，待菌絲長滿斜面后又繼續(xù)進行低溫保藏；液體石蠟保藏法則是將已培養(yǎng)好的試管斜面母種，在無菌室內(nèi)注入滅過菌的液體石蠟即可。
病蟲害防治
竹蓀上發(fā)生的病原性病害，主要有細菌、青霉、曲霉屬，酵母菌等，害蟲主要為跳蟲、白蟻、谷蛾、螨、葉螨科、線蟲等，危害動物主要有恬蝙、蝸牛、蚯蚓及鼠類等。在竹蓀制種和栽培期間，一般不使用化學藥劑，而采取"預防為主，綜合防治"的植保方針，主要措施為對菌種廠及其周圍場所進行定期消毒，選擇抗逆性強的優(yōu)良菌種等；也可選擇多菌靈、苯菌靈、托布津等藥劑來防治。
用途
食用用途
竹蓀是中國西南地區(qū)一種食用菌類，宜葷宜素，可用來燒、炒、燜、扒、釀、燴、涮乃至作湯等。在中國南北各大菜系中，幾乎都有以竹蓀為原料制作的名菜，如閩萊的竹蓀香螺湯、粵菜的竹蓀扒鳳燕、港菜的春燕飛天窗、川菜的竹蓀燴雞片、桂菜的玻璃雞片竹蓀等；其不僅可作主菜用，如竹蓀清湯、紅燜竹蓀等，還可與寺院菜搭配，如芥藍穿竹蓀、龍井竹蓀湯、竹蓀銀耳、雙菇竹蓀等。竹蓀子實體富含蛋白質(zhì)（20.2%）、粗脂肪（2.6%）、碳水化合物6.2%以及鉀、鈣、磷、鋅、錳、硒等礦物質(zhì)元素。此外，還含有21種氨基酸，其中8種為人體必需氨基酸，占氨基酸總量的1/3，谷氨酸含量尤為突出，占比超過17.0%，遠高于一般蔬菜和水果。每100克干竹蓀還含有維生素c 1031毫克、維生素B 47毫克。竹蓀子實體脂類物質(zhì)含量低，是一種低熱量、高營養(yǎng)的健康食品。同時，竹蓀屬于生理堿性食品，長期服用能調(diào)整中老年人體內(nèi)血酸和脂肪酸的含量，有降低高血壓的作用。此外，子實體中還含有很多活性成分，如多糖、黃酮[tóng]類化合物和凝集素等，有良好的保健作用。
藥用用途
據(jù)《中藥大辭典》記載，竹蓀的子實體可入藥，具有補氣養(yǎng)陰、潤肺止咳、清熱利濕等功效，用于肺虛熱咳，喉炎，痢疾，白帶，高血壓病，高血脂癥。也用于抗腫瘤的輔助治療，一般作營養(yǎng)食品。
性味歸經(jīng)
竹蓀味甘、微苦，性涼，歸肺、肝經(jīng)。
用法用量
內(nèi)服：煎湯，10-30g。
物種對比
相關研究
據(jù)《中藥大辭典》中的藥理學記載，竹蓀提取物對小鼠肉瘤S180的抑制率為60%；從竹蓀中分離得1種甘露聚糖和2種水溶性葡聚糖，不僅可抑制小鼠移植的肉瘤S180，而且還可促進有絲分裂的作用，從竹蓀提出了2種多糖（T-3-Ad和T-4-N）和1種結(jié)合多糖組分（T-2-A)，其具有明顯的有絲分裂和集落刺激因子誘導功能。此外，竹蓀在體外產(chǎn)生氧自由基的反應體系中，其多糖組分PS在較低濃度下（<200mg/L）具有清除氧自由基的作用，而在較高濃度下（>200mg/L）作用不明顯，同時用熒光法研究了竹蓀多糖組分PS對人紅細胞膜脂質(zhì)過氧化的影響，結(jié)果表明竹蓀多糖能夠抑制人紅細胞膜的脂質(zhì)過氧化。
參考資料 >
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